全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(12):104-108
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
氢氧化钠及低温层积处理对嵩草种子萌发的影响＊
张国云1 ,李艳芳2 ,呼天明3
(1.西北农林科技大学 大型仪器设备管理中心 ,陕西杨凌　712100;2.西北农林科技大学动物医学院 ,陕西杨凌　712100;
3.西北农林科技大学动物科技学院 , 陕西杨凌　712100)
摘　要:采用 2 种质量浓度氢氧化钠溶液结合低温层积处理法 ,研究各试验因素对西藏 6 种蒿草种子发芽的
影响 ,并利用电子显微镜技术探索了影响蒿草种子发芽的机制。结果表明 , 不同品种蒿草种子具有不同发芽
曲线 ,氢氧化钠溶液和层积处理可使蒿草种子提前 6～ 8 d 完成萌发 ,发芽更加整齐;氢氧化钠质量浓度 、层积
方式 、种子品种对蒿草种子发芽率均有极显著影响 ,蒿草种子经 40 g/ L 氢氧化钠溶液处理 2 h , 再低温层积处
理30 d , 发芽率最高;氢氧化钠溶液可去除蒿草种子角质层 ,增大种皮细胞间隙 ,利于种子与外部物质交流 , 促
进萌发 ,提高发芽率。
关键词:嵩草;发芽率;层积;萌发机理
中图分类号:S544+3　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)12-0104-05
Effects of Sodium Hydroxide and Cold Stratifying
Treatments on Germination of Kobresia seeds
ZHANG Guoyun1 , LI Yanf ang2 and HU Tianming3
(1.M anagem ent Cen tre for Large Equipment , Northwest A&F University , Yangling S haanxi　712100 , China;
2.Col lege of Veterin ary Medicine , Northwest A&F University , Yangling S haanxi　712100 , China;
3.College of Animal Science and Techn ology , Northwest A&F University , Yangling S haanxi　712100 , China)
Abstract:In order to promote ge rm inat ion percentage of Kobresia seeds , the Effects o f sodium hydrox-
ide and cold strat ifying t reatments on germination percentag e of Kobresia seeds w as investig ated wi th
2 kinds NaOH concentration combining cold st ra tifying treating 6 Kobresia va rieties f rom Tibet , and
the ef fect mechanisms of sodium hydroxide on the seeds germination w as elucidated wi th electron m i-
croscope technolo gy.The result show that dif ferent Kobresia v ariet ie s have dif ferent germination
curve , N aOH solut ion and cold st ratifying t rea ting made the time o f the K obresia seeds germination to
bring fo rw ard 6-8 day s , w ith the more fo rmal germinating , that NaOH solut ion concentration and
st ratifying method and Kobresia varieties have most markedly effect on the germinat ion pe rcentage o f
the K obresia seeds , the germination percentage of the seeds is the highest when it w ere st ratifyed fo r
30 days under low temperature af te r t reated fo r 2 h w ith 40 g/L NaOH , that NaOH solut ion can re-
move the cutin laye r o f the K obresia seeds , increase the intercellular space of seed capsule , benef it the
substance exchange among the seed and outside , promo ting the seed germinating and enhancing the
seed germinat ion pe rcentage.
Key words:Kobresia w illd;Germination percentage;Stratification;Germination mechanism.
　　嵩草属(Kobresia)植物是多年生草本植物 , 具有草质柔软 、营养丰富等特点 ,为各类家畜所喜
＊收稿日期:2010-09-21　　修回日期:2010-10-22
基金项目:西藏科技厅科技攻关项目(2005011)。
第一作者:张国云 ,男 ,助理研究员 ,硕士 ,主要从事动物营养与饲料科学研究。 E-mai l:zhangguoyun@nw suaf.edu.cn
通讯作者:呼天明 ,男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事牧草繁育栽培及草畜一体化研究。 E-mai l:hut ianming@126.com
食。蒿草也是青藏高原高寒地区的主要植被植
物 ,以该属一些植物为建群种的嵩草草甸是青藏
高原主要的植被类型[ 1] ,也是青藏高原主要的优
良牧草和生态草种 ,其良好生长对维持青藏高原
地区的生态平衡有着重要作用[ 2] 。目前 ,对于嵩
草属(Kobresia)植物资源包括嵩草属牧草种子及
其繁殖特性等方面的研究日益增多[ 3-7] ,由于嵩草
种子小 、发芽率低 ,为提高蒿草种子发芽率 ,探索
影响蒿草种子发芽因素 ,本试验用 6 种青藏高原
蒿草品种 ,采用 2种质量浓度氢氧化钠溶液处理 ,
结合层积法研究各试验因素对嵩草种子发芽的影
响 ,并利用扫描电镜研究了影响蒿草种子发芽的
机制 ,旨在提高青藏高原蒿草种子萌发率 ,降低嵩
草属牧草种植成本 ,为西藏地区的草地植被及生
态恢复 、畜牧业发展提供理论支持 。
1　材料与方法
1.1　材 料
于 2006年 9月上旬 ,分别在西藏的那曲 、当
雄和浪卡子 3个不同海拔地区采集了大花嵩草 、
藏北嵩草 、短轴嵩草 、线叶嵩草 、矮生嵩草和高山
嵩草 6种供试草种 。种子经自然风干 ,纸袋室温
贮藏备用 。详细种子采集地见表 1。
表 1　西藏 6种嵩草种子采集地的地理信息
Table 1　Geographical information of sampling sites for 6 species of Kobresia seeds in Tibet
种名
Speci fic name
采集地点
Samplin g si te
海拔/m
Alt itude
N(北纬)
North lat itude
E(东经)
East longi tu de
大花嵩草 K.macrantha 浪卡子 Lan gkazi 4 455 28°59′11″ 90°26′04″
藏北嵩草 K.choenoides 那曲 Naqu 4 456 31°26′34″ 92°16′32″
短轴嵩草 K.pratt i i 当雄 Dangxiong 4 278 30°29′35″ 91°05′58″
线叶嵩草 K.cap il l i fo lia 当雄 Dangxiong 4 278 30°29′35″ 91°05′58″
矮生嵩草 K.humi li s 当雄 Dangxiong 4 278 30°29′35″ 91°05′58″
高山嵩草 K.py gmaea 那曲 Naqu 4 456 31°26′34″ 92°16′32″
1.2　方 法
1.2.1　蒿草种子萌发试验　对 6种蒿草种子采
用不处理(CK)、经 30 、40 g/L 氢氧化钠溶液浸泡
2 h 处理 、经 30 、40 g/ L 氢氧化钠溶液浸泡 2 h处
理后分别不经层积处理和经层积 30 d处理 ,进行
分组对比试验 ,每处理取种子 100 粒 ,设 3 个重
复。采用培养皿内滤纸变温发芽法 ,利用 2PW-
280B型智能植物培养箱进行标准发芽试验。发
芽条件为光照 8 h ,温度 35 ℃ ;黑暗 16 h ,温度25
℃。逐日观察统计发芽情况 ,记录发芽数 ,于第
28天结束发芽试验 ,以幼芽长度为种子长度的一
半 ,幼根长度与种子等长为标准测定发芽率[ 8] ,绘
制发芽曲线 ,并以发芽率高低优选发芽条件。
1.2.2　电镜观察　选取对照和经 40 g/ L 氢氧化
钠溶液处理的供试种子若干 ,按固定 、缓冲液冲
洗 、脱水 、置换 、干燥步骤常规制样 。样品粘台后 ,
经离子溅射镀金再用扫描电镜观察氢氧化钠溶液
处理对种皮的影响 ,结合发芽率试验 ,探寻氢氧化
钠溶液处理对蒿草种子发芽的影响机制 。
1.2.3　数据处理 　采用 SPSS13.0软件对试验
数据进行方差分析 ,同一品种不同处理结果采用
多重比较 ,百分率转化成反正弦值后进行数值比
较。不同处理平均数比较 ,同样采用多重比较法 ,
但是不考虑品种因素 。
2　结果与分析
2.1　蒿草种子萌发试验结果分析
由图 1可以看出 , 6 种蒿草种子的发芽曲线
各不相同 ,6种蒿草种子经不同处理后的发芽曲
线与对照相比发生了明显变化 。其发芽率得到提
高 ,萌发开始时间及曲线峰值出现时间均比对照
提前 。随着氢氧化钠质量浓度的增大 ,各蒿草种
子发芽率提高得更多。无论是 30 g/L 氢氧化钠
溶液还是 40 g/L 氢氧化钠溶液处理后 ,加低温层
积处理较未低温层积处理各蒿草种子的萌发开始
时间和发芽曲线峰值出现时间提前明显 ,萌发曲
线峰值出现的时间也更加集中 ,较对照提前 6 ～ 8
d完成萌发 。
　　由表 2可见 ,在不考虑品种因素的情况下 ,平
均发芽率从高到低的顺序分别为 40 g/L 氢氧化
钠溶液处理结合低温层积处理 >40 g/L 氢氧化
钠溶液处理>30 g/L 氢氧化钠溶液处理结合低
温层积处理>30 g/ L 氢氧化钠处理>对照 ,其发
芽率分别为 78.08%, 73.31%,45.42%,41.90%
·105·12 期　　　　　　　　　　　　张国云等:氢氧化钠及低温层积处理对嵩草种子萌发的影响
图 1　不同处理下 6种嵩草种子的发芽率
Fig.1　Germination rate of six species of Kobresia seeds in different treatment
和 27.33%。从每个品种单独发芽率分析可以看
出 ,高山嵩草发芽较难 ,在不进行处理和低质量浓
度氢氧化钠溶液处理(30 g/L 氢氧化钠)条件下 ,
该种子在试验条件下不能正常发芽 ,但是用 40
g/ L氢氧化钠处理后 ,有 43.46%种子可以正常发
芽 ,在 40 g/L 氢氧化钠溶液结合低温层积处理
后 ,发芽率可以达到 50.62%。对于容易发芽品
种藏北嵩草 ,用 30 g/L 氢氧化钠溶液处理和用
40 g/ L 氢氧化钠溶液单独处理 ,与对照比较无显
著性差异(P >0.05),但是用 40 g/L氢氧化钠溶
液处理结合低温层积处理 ,种子的发芽率可以得
到有效地提高 , 与对照差异达显著水平(P <
0.05)。其他品种用 30 g/L 氢氧化钠溶液处理和
用 40 g/ L 氢氧化钠溶液处理 ,均可以提高种子的
发芽率。同时也可以看出 ,不同处理方法发芽率
的变化趋势相同 ,在相同质量浓度氢氧化钠溶液
处理下 ,结合低温层积处理比单独使用氢氧化钠
溶液处理 ,发芽率均有提高 ,但是未达到显著性差
异水平(P>0.05)。
2.2　蒿草种子处理的电镜观察结果分析
经 40 g/ L 氢氧化钠溶液处理的蒿草种子与
未经处理的对照蒿草种子之间的电镜观察对比结
果见图 2。经对比分析 ,可发现 40 g/ L 氢氧化钠
溶液处理对蒿草种皮的腐蚀较为明显 ,去掉了种
子角质层 ,增大了种皮细胞间隙 ,使种皮细胞间变
得疏松 ,有的品种甚至去掉了果皮最外层的大型
厚壁细胞 ,从而使中间纵向致密细胞层变得更加
疏松 。
·106· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
图 2　6 种嵩草种子经不同处理后的显微观察图片
Fig.2　The electron microscopically photos of 6 species of Kobresia seeds with different treatments
3　讨　论
3.1　氢氧化钠溶液处理对嵩草种子萌发的影响
马玉玲研究了 20 、30 、40 、50 g/L 氢氧化钠溶
液处理对短轴嵩草和嵩草发芽率的影响后认为 ,
20 ～ 40 g/L 的氢氧化钠处理效果较佳[ 9] 。本试
验对西藏 6种蒿草种子采用 30 、40 g/L 两种质量
浓度并结合低温层积处理 ,结果发现 , 40 g/ L 氢
氧化钠溶液处理效果较 30 g/L 氢氧化钠溶液处
理好 ,能明显提高上述所有品种嵩草种子的发芽
·107·12 期　　　　　　　　　　　　张国云等:氢氧化钠及低温层积处理对嵩草种子萌发的影响
表 2　不同处理对西藏 6种蒿草种子发芽的影响
Table 2　Ef fects of dif ferent treatments on Percentage of germination of six kinds of Kobresia seeds from Tibet
种名
Speci fic name
未处理
Untreated
30 g/ L NaOH 处理
Treated w ith
30 g/ L sodium
hydroxide
30 g/ L NaOH处理后层积
T reated wi th
30 g/ L sodium
hyd roxide and cold
st ratif icat ion
40 g/ L NaOH 处理
Treated w ith 40 g/ L
sodium hyd roxide
40 g/ L NaOH处理后层积
T reated wi th 40 g/ L
sodium hydroxide
an d cold s t rat ifi cation
大花嵩草 K .macranth a 0 33.24±7.67 b 39.28±5.12 b 83.92±5.61 a 90.14±3.46 a
藏北嵩草 K .choenoides 76.41±15.27 b 84.62±11.63 ab 87.17±9.34 ab 88.32±4.13 ab 93.44±2.76 a
短轴嵩草 K .p rat ti i 54.41±13.71 c 65.27±9.56 bc 70.57±6.32 b 92.94±5.21 a 96.27±3.11 a
线叶嵩草 K .cap i ll i f olia 14.32±1024 c 28.47±8.94 b 32.17±9.34 b 72.41±4.73 a 74.18±3.44 a
矮生嵩草 K .humi l is 21.23±10.71 c 39.82±6.92 b 43.32±5.34 b 58.79±4.37 a 63.84±4.11 a
高山嵩草 K .p ygmaea 0 0 0 43.46±5.23 a 50.62±3.21 a
平均 Average 27.33±31.12 c 41.90±29.62 b 45.42±30.52 b 73.31±19.11 a 78.08±18.35 a
注:同行上标没有字母或标有相同字母的表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
Note:In the same row , values w ith no let ter su pers cript mean no signif icant dif f erence(P>0.05), w i th di fferent low ercase letter super-
scrip t mean signif icant di ff erence (P<0.05).
率。结合电镜观察分析 ,认为可能是因为氢氧化
钠溶液处理蒿草种子可以破坏种子角质层 ,增大
种皮细胞间隙 ,有利于蒿草种子与外部之间的物
质交流。另一方面 ,氢氧化钠溶液处理蒿草种子
可以有效降低嵩草种子中的种皮抑制物质—内源
脱落酸含量[ 8] ,从而提高种子发芽率。但矮生嵩
草和高山嵩草的发芽率还不是很理想 ,可能与这
2种嵩草种子内源脱落酸含量过高有关[ 8] ,如何
进一步提高这 2种嵩草种子的发芽率有待进一步
研究 。
3.2　低温层积处理对嵩草种子萌发的影响
罗弦等研究了低温层积处理对 4种苔草种子
休眠与萌发的影响 ,认为低温层积对打破苔草种
子的生理休眠 、减少内源脱落酸也有一定作
用[ 10] ,本试验对西藏 6种嵩草种子进行氢氧化钠
溶液处理后低温层积也相应提高了发芽率 ,但提
高并不显著 ,其主要表现在能使种子提早萌发 ,并
使发芽曲线峰值出现时间更加集中 、使发芽更整
齐。这说明低温层积处理对打破嵩草种子的生理
休眠 、减少内源脱落酸可能也有一定作用 ,但本试
验未对各处理前后嵩草种子的内源脱落酸进行测
定 ,关于低温层积对嵩草种子内源脱落酸的影响
也有待进一步研究。
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·108· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷