全 文 ：收稿日期:2010-10-25
基金项目:新疆生产建设兵团 “十一五 ”育种攻关项目(2006GG04)。
作者简介:石培春(1979-),女 ,硕士 ,讲师 ,主要从事麦类作物遗传育
种研究;E-mail:shipeichun112@sina.cn。
通讯作者:李卫华(1968-),女 ,教授 ,博士 ,主要从事小麦遗传育种和
品质生理研究;E-mail:liweihua1199@sina.com。
混播条件下两个新疆小黑麦品种的竞争能力
石培春 , 　陈亚南 , 　石国亮 , 　孔广超 , 　李卫华
(石河子大学新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室 , 　新疆 石河子 832003)
CompetitiveAbilityofTwoTriticaleCultivarsinXinjiangonConditionofMixedPlanting
SHIPei-chun, CHENYa-nan, SHIGuo-liang, KONGGuang-chao, LIWei-hua
摘要:采用生态学中的 Dewit替代系列法 , 研究了两个新疆小
黑麦品种在不同密度混播条件下的产量 、不同器官干物质含量
的变化及收获指数 , 探究两品种竞争能力大小及竞争结局。结
果表明:在混播条件下新小黑麦 4号较新小黑麦 5号有明显的
竞争优势 , 具有更强的占有和利用共同资源的能力 , 混播有一
定的增产作用;新小黑麦 4号有更多的干物质分配到穗部 , 导
致穗部干物质分配系数提高;混播时的收获指数较单播时有所
提高。按照不同密度比例混播对小黑麦有一定增产作用 , 其推
广运用对今后的生态育种有着重要的指导意义 。
关键词:　小黑麦;混播;产量;竞争能力
中图分类号:　S512.4　　　文献标志码:　A
文章编号:　1001-4705(2011)03-0095-04
在过去的一个多世纪中 ,作物产量提高的主要途
径之一是提高收获指数 ,而个体的生物量基本上并无
大的改变 [ 1] 。表明提高作物个体的资源获得能力尤
显重要 。
在作物群体内 ,为了有限的资源(光 、水 、肥等),
个体之间存在着相互竞争 。例如 ,较高大的植株有相
对较高的光竞争能力 ,而庞大的根系有相对较高的水
分竞争能力 。Donald认为 ,高产作物应为弱竞争能力
的理想株型 ,如矮秆小根系 、高收获指数 [ 2] 。张荣等
认为 ,与降水条件相适应的适宜根系大小的 、高水分利
用效率和具弱竞争能力的个体组成的种群具有较高的
产量输出 [ 3] 。根据生活史进化对策理论中的权衡思
想 ,光合产物向某一功能分配的增加都势必导致向其
它功能分配的减少。或者说 ,个体竞争能力的提高将
极有可能导致繁殖分配的减少 。但是 ,如果通过育种
手段可以同时提高竞争能力和收获指数 ,那么通过提
高竞争能力获得更大生物量 、更高收获指数的品种选
育方法仍不失为有效的育种途径。表明农业育种追求
的应该是一个既能提高地上生物量(强的竞争能力或
者说高效率的资源获取和利用能力)又能同时获得高
的收获指数(或者说经济繁殖输出)的品种 。
有关作物种内和种间竞争能力与产量的研究已有
很多报道。加拿大的 HocKstra曾对不同玉米品种进
行混作试验 ,比较单作和以不同比例混作群体的产量
和竞争能力 [ 4] 。董珑丽研究了 4个春小麦品种混播时
的竞争能力与单播产量之间的关系发现 ,如果现代小
麦育种可以同时提高收获指数和地上部生物量 ,则具
有相对较高竞争能力的品种仍然可以获得较高的产
量 [ 5] 。胡延吉研究了山东 2个冬小麦品种在混播条件
下的竞争能力发现 ,竞争能力强 、资源分配合理是冬小
麦品种高产广适性协调统一的重要原因 [ 6] 。但关于
小黑麦竞争能力与产量的关系 ,在国内尚少见报道 。
本研究采用石河子大学农学院自育的小黑麦品
种 ,研究单播和混播的春小黑麦品种 “新小黑麦 4号 ”
和 “新小黑麦 5号 ”密度比例的变化对产量和竞争能
力表现的影响以及成熟期干物质的分配模式。旨在为
今后进一步提高小黑麦大面积产量和生态育种提供理
论参考 。
1　材料与方法
1.1　试验材料与试验地概况
试验材料为 2个异源六倍体春性小黑麦品种新小
黑麦 4号和新小黑麦 5号。 2个品种生育期基本一
致 ,株高稍有差异 ,有易于区分的形态特征 。试验于
2009年在新疆石河子大学农学院试验站进行 (北纬
44°20′,东经 86°03′,海拔 400m)。该地区属半干旱 、
干旱气候区 , 属典型的温带大陆性气候 , 年均气温
6.9℃,年均降水量 180 ～ 270mm,年均蒸发量 1 000 ～
1 500mm,土壤为灌耕灰漠土。
1.2　试验方法
采用生态学中的 Dewit替代系列法[ 7] ,即在保持
总的播种密度不变的情况下 ,两品种在播种比例上呈
梯度变化。新小黑麦 4号和新小黑麦 5号的播种密度
·95·
问题探讨　　石培春 等:混播条件下两个新疆小黑麦品种的竞争能力
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2011.03.054
比例为 1.0∶0.0、 0.25∶0.75、0.5∶0.5、0.75∶0.25、
0.0∶1.0。每 1播种组合为 1个小区 , 6行区 ,小区面
积 1.5m2。各小区 2品种种子 ,充分混匀 ,再按行称用
种量 ,均匀撒播 ,尽量保证株距均匀。
随机区组设计 , 3次重复 ,行长 1.5m,行距 0.2m,
播种密度为 600万粒 /hm2。灌溉方法为滴灌 ,杂草防
治以化学除草与人工拔草相结合 ,施肥及其它管理措
施与大田常规方法相同。收获时每小区分品种收获籽
粒产量 ,以 3次重复平均数计算分析 。
1.3　测定方法
1.3.1　相对产量和相对总产量
相对产量表示任一品种在混播时的产量与单播时
的产量之间的关系[ 8] ,用 RYij表示 。RYij=Yij/(pYi),
Yij和 Yji分别为混播时品种 i和 j的产量 , Yi为单播时 i
的产量 。相对总产量表示混播群体总产量与两品种单
播时产量加权平均值的比 ,用 RYT表示 , RYT=pRYij+
qRYji。若相对产量 RYij>1,则表明某品种混播时产量
大于同等面积单播产量;相对产量 RYij<1,则表明某
品种混播时产量小于同等面积单播产量。
1.3.2　输入输出比
本试验采用 Meeking[ 8]的办法 ,计算输入输出比 ,
以每品种每小区产量(kg/plot)为单位计算 。输入比
=A播种籽粒数 /B播种籽粒数 ,输出比 =A收获籽粒
数 /B收获籽粒数 。
1.3.3　物质最终分配模式
成熟时 ,从每个小区内部随机取样 ,每个品种各取
10个茎 ,按茎 、叶鞘 、叶片 、穗 、籽粒等不同器官烘干至
恒重 ,然后分别称重。
1.3.4　收获指数
收获指数 =单位面积籽粒质量 /单位面积地上干
物质质量。
1.4　数据处理
试验数据采用 Excel2003进行整理和分析 ,采用
SPSS11.5进行分析。
2　结果与分析
2.1　单 、混播条件下籽实产量
在单播条件下 ,新小黑麦 5号的籽实产量略高于
新小黑麦 4号 ,经 t检验(t=-0.672, p=0.538, p>
0.05),说明两品种单播产量差异不显著 。但在混播
条件下 ,新小黑麦 5号的产量受到了抑制(图 1)。当
播种比例(新小黑麦 4号∶新小黑麦 5号)位于 0.25∶
0.75与 0.5∶0.5之间时 ,二者的产量相当;而当播种比
例相等时 ,新小黑麦 4号的产量远远高于新小黑麦 5
号的产量 ,此时新小黑麦 5号的产量仅相当于单播时
产量的 40.73%,而新小黑麦 4号的产量则相当于单
播时产量的 68.69%,表明新小黑麦 4号较新小黑麦 5
号具有较强的竞争优势。
图 1　2个小黑麦品种的 DeWit替代系列实验结果
2.2　单 、混播条件下相对产量及竞争能力比较
2.2.1　相对产量
由表 1可以看出 ,新小黑麦 4号与新小黑麦 5号
两品种之间存在相互影响 ,但这种相互影响的方向不
同 。新小黑麦 4号的相对产量 RYij>1,新小黑麦 5号
的相对产量 RYji<1。上述结果表明 ,新小黑麦 4号的
竞争能力大于新小黑麦 5号 ,在混播条件下新小黑麦
4号较 5号具有更强的占有和利用共同资源的能力。
Simmonds[ 9]总结了前人的研究后指出 ,混播群体的总
产量高于组成该群体的纯系品种单播时产量的平均
值 。本试验相对总产量值为 1.04 ～ 1.09,表明不同比
例混播群体的总产量比新小黑麦 4号和新小黑麦 5号
单播产量的加权平均值增加 4% ～ 9%。
2.2.2　竞争结局
2品种混播时有 4种可能的竞争结局:第 1种是
品种 A排除品种 B, A对 B的输入比小于输出比 ,输
入 /输出比的直线与平衡线平行 ,并位于其上;第 2种
是品种 B排除品种 A, A对 B的输入比大于输出比 ,两
者在各个比例下的输入 /输出比的直线在平衡线的下
方;第 3种是品种 A和 B达到一种稳定的平衡 ,输入 /
输出比的直线与平衡线相交 ,斜率小于 45°,因为自平
衡点的外移将会因种群竞争而受到阻抑 ,种群移回到
平衡点;第 4种是品种 A和 B的不稳定平衡 ,输入 /输
出比的直线与平衡线相交 ,斜率大于 45°,平衡点是不
稳定的 ,因为自平衡点的外移将导致远离平衡态 ,于是
一个种将衰退以至消失[ 10, 11] 。
用输入比率和输出比率预测竞争的结局。当播种
比例为 0.25(A)∶0.75(B)时 ,输入比率(A/B)=0.3,
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第 30卷　第 3期　2011年 3月　　　 　　　 　　 　　　种　子　(Seed)　　　　 　　 　　　 　Vol.30　No.3　Mar.　2011
表 1　新小黑麦 4号(A)和新小黑麦 5号(B)在混播条件下的相对产量
1(A)∶0(B) 0.75(A)∶0.25(B) 0.5(A)∶0.5(B) 0.25(A)∶0.75(B) 0(A)∶1(B)
新小黑麦 4号(A) 1c 1.14bc 1.37ab 1.63a 0
新小黑麦 5号(B) 0 0.73b 0.81b 0.91b 1a
相对总产量 RYT 1 1.04 1.09 1.09 1
　　注:每行中标有相同字母的数据差异不显著(p>0.05)。
输出比率(A/B)=1.03;
当播种比例为 0.5(A)∶
0.5(B)时 ,输入比率 (A/
B)=1.0, 输出比率 (A/
B)=1.31;当播种比例为
0.75(A)∶0.25(B)时 ,输
入比率(A/B)=3.0,输出
比率(A/B)=3.14 ,可知在 deWit替代系列试验中
(图 2),平衡点发生外移 ,表明两品种的竞争结局是不
稳定平衡。随着新小黑麦 4号的混播比例的增加 ,新
小黑麦 5号的生长会受到抑制 ,从而衰退甚至消失 。
图 2　deWit替代系列实验中新小黑麦 4号与
新小黑麦 5号竞争结局
2.3　成熟期干物质分配模式
将单播和同比例混播条件下 2品种成熟期不同器
官干物质分配状况列于表 2。可以看出:在单播条件
下 ,新小黑麦 4号穗部干物质分配低于新小黑麦 5号 ,
对于新小黑麦 4号 ,其穗部干物质分配比例小于叶 、
鞘 、茎干物质分配比例之和 ,即新小黑麦 4号的繁殖器
官干物质分配比例小于营养器官分配比例 。而对于新
小黑麦 5号 ,其穗部干物质分配比例大于叶 、鞘 、茎干
物质分配比例之和 ,即新小黑麦 5号的繁殖器官干物
质分配比例大于营养器官分配比例 。可见新小黑麦 4
号在资源分配模式上是将更多的资源分配到营养器官 ,
而新小黑麦 5号分配到繁殖器官的多一些 。但是在混
播条件下 ,新小黑麦 5号穗部干物质重百分数呈降低的
趋势 ,主要是生长受到抑制 ,所以穗部干物质分配减小。
相反 ,新小黑麦 4号穗部干物质重百分数呈上升的趋
势 ,由于混播条件下具有一定的竞争优势 ,有更多的干
物质分配到穗部 ,导致穗部干物质分配系数提高。
表 2　两品种成熟期单混播条件下不同器官干物质分配系数
品种 处理 穗 叶片 鞘 茎
新小黑麦 4号 1(A)∶0(B) 47.95 6.23 11.3 34.52
新小黑麦 4号 0.5(A)∶0.5(B) 48.38 6.45 9.84 35.33
新小黑麦 5号 0(A)∶1(B) 58.28 8.07 8.94 24.71
新小黑麦 5号 0.5(A)∶0.5(B) 56.68 8.35 9.61 25.36
2.4　收获指数
单播时 ,新小黑麦 4号的收获指数小于新小黑麦
5号(分别为 0.32和 0.43),可见新小黑麦 4号较强的
竞争能力是通过资源更大比例地分配到营养器官中获
得的。从单 、混播品种自身变化来看 ,新小黑麦 4号混
播时的收获指数较单播时有所提高 ,由 0.32增大到
0.38,而新小黑麦 5号相反 ,混播时新小黑麦 5号的收
获指数较单播时有所降低 ,由 0.43降低到 0.41 ,但新
小黑麦 5号降低幅度小于新小黑麦 4号增加的幅度。
进一步说明混播时 ,新小黑麦 4号将更多的干物质分
配到籽粒 ,而新小黑麦 5号则相反。
3　讨　论
关于竞争能力的大小 ,不同学者采用不同的计算
方法。樊江文 [ 12] 、胡延吉[ 13]等采用相对产量的方法 ,
张荣等 [ 14] 、毛凯等 [ 15]采用竞争比率的方法 ,也可以采
用输入输出比的图示法 [ 13, 14] 。本研究采用相对产量
及输入比率及输出比率来表示竞争能力。
本研究证明混播有一定的增产作用 , 3个混播群
体平均较对照增产 7.8%,混播效应大小与参与混播
的两品种的比例有关 。混播的产量效果与前人的报道
基本一致[ 16] 。在两个小黑麦品种中 ,新小黑麦 5号竞
争能力弱 ,单播产量比新小黑麦 4号高 。竞争能力强
的新小黑麦 4号 ,单播时产量低。表明随着竞争能力
的提高 ,更多的有限资源被投入到有利于竞争能力提
高的器官中 ,如分蘖数的增加 ,根系的扩展等方面 ,从
而影响了群体产量[ 17] 。而单播高产品种 ,由于将更多
的有限资源投入到繁殖器官中去 ,使得其收获指数得
到提高 ,进而提高了产量 [ 18] 。因此 ,选择竞争能力弱
的品种成为小麦育种的一个方向 ,因为降低自然选择
在一定程度上增强了竞争能力 ,为有限资源投入到繁
殖器官提供了可能。
单播条件下 ,新小黑麦 4号穗部干物质分配高于
新小黑麦 5号 ,混播条件下 ,当二者的密度比例相同
时 ,新小黑麦 5号的穗部干物质重百分数有降低的趋
势 。收获指数对作物产量具有重要的影响 ,即单混播
条件下 ,新小黑麦 5号的收获指数降低的幅度小于新
(下转第 100页)
·97·
问题探讨　　石培春 等:混播条件下两个新疆小黑麦品种的竞争能力
(上接第 97页)
小黑麦 4号增加的幅度 ,说明混播时 ,新小黑麦 4号将
更多的干物质分配到籽粒 ,而新小黑麦 5号则相反。
作物籽实产量高低取决于收获指数与地上部生物量。
因此 ,要获得高产 ,育种目标应当集中于收获指数与地
上部生物量的提高。
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在 1924年 Osbern根据溶解度的不同将大豆种子贮藏
蛋白划分为 4类[ 2] ,包括溶于水的清蛋白 、溶于盐的球
蛋白 、溶于乙醇的醇溶蛋白和溶于稀酸和稀碱的谷蛋
白 ,其中醇溶蛋白中含有较高的含硫氨基酸[ 3] 。根据
沉降系数不同 ,大豆种子贮藏蛋白可分为 2S、7S、11S
和 15S4种 ,以 7S和 11S为主 ,约占大豆种子贮藏蛋
白的 70%[ 4] 。裴东风等[ 5]人的研究表明 ,籽粒醇溶蛋
白含量高的品种豆腐产量高 ,籽粒谷蛋白含量低的品
种豆腐产量高。研究的 23个大豆品种中 ,有 6个品种
即 3号 、4号 、5号 、15号 、17号 、22号籽粒醇溶蛋白含
量较高 ,谷蛋白含量基本一致 ,并且所含亚基条带主要
集中在 7S蛋白区域。程翠林等 [ 6]研究表明 , 7S/11S
与豆腐出品率及硬度呈极显著负相关 。由图 2的分析
可知 ,品种 16号 、19号 、20号和 23号的籽粒储藏蛋白
的电泳图谱中 , 11S区蛋白亚基带较浓 ,表明其种子中
11S蛋白含量相对较高。因此认为在所研究的 23个
东北大豆品种中 ,东农 51、丰豆 3、丰收 26和垦丰 16
为较好的豆腐生产品种。
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第 30卷　第 3期　2011年 3月　　　 　　　 　　 　　　种　子　(Seed)　　　　 　　 　　　 　Vol.30　No.3　Mar.　2011