全 文 ：遗 传 学 报 , 1 8 ( 6 ) : , o a一 , 1 2 , 一, 5 1
通 tC . C .二亡沁 。 又 . ic 。
普通小麦与华山新麦草的杂交` ,
陈漱阳 张安静 傅 杰
(中国科学院 西北植物研究所 , 陕西杨陵 7 12 10。 )
华山新麦草是分布在秦岭山脉华山段的 l 个特有种 , 经 细胞学鉴定为二倍体种 ( 2 , .
1 . )
。 利用普通小麦与之杂交并通过幼胚培养获得了杂种 ,杂交结实率为 。 . 19 % , 幼胚培养出
苗率为 ” . 3% 。 杂种表现为双亲的中间型 ,杂种 F , 体细胞染色体数为 2二 二 28 , 花粉母细
胞减数分裂中期 I 每细胞平均 。 . 9 个二价体 , 2 6 . 01 个单价体 。 杂种花粉粒败育 , 以小麦花
粉与杂种回交时获得了种子 ,回交结实率为 2 . 5% 。 回交一代体细胞染色体数为 加 , 49 ,花
粉母细胞减数分裂中期 I 染色体构型多数为 2 1 1 + 71 。
关键词 普通小麦 ,华山新麦草 , 幼胚培养
华山新麦草 ( p : a t h y r o s r 。 c h , s 人“ a , h a o i e a K e n ; . )属禾木科 、 小麦族 、大麦亚族 、 新麦
草属 , 是分布在秦岭山脉华山段的一个特有种 。多生长于谷坡岩石的残积土上 , 耐膺薄 ,耐
千早 。 为多年生异花授粉植物 。 植株丛生 , 具有根茎 , 株高 60 一 70 厘米 , 茎节和叶耳呈紫
红色。 叶片细长柔软 、 宽 .0 5 厘米 , 长 40 一 60 厘米 . 旗叶短小挺直 , 长约 15 厘米 , 穗状
花序 , 穗长 5一 10 厘米 ,每穗节具有 1 个三联小穗 , 每小穗含 1一 2 个 /J、花 , 穗轴于成熟后
逐节断落。 4 月中旬抽穗 、 5 月初开花 ,花期 10 天左右 。 抗病性好 , 经两年的栽培观察 ,
在小麦主要病害 , 如赤霉病 , 白粉病 、 叶锈及条锈病发病很严重的年份也未见感病 ,华山新
麦草系我国的珍稀种质 , 同时具有许多优良性状如抗逆性 、抗病性等 , 对这些优 良种质进
行研究利用是十分有意义的 。
远缘杂交是丰富小麦遗传基础 ,改 良小麦 ,选育小麦新品种的一条有效的途径 。 自从
本世纪 30 年代以来 , 国内外许多学者在进行这方面的研究 , 与普通小麦杂交成功的已有
山羊草属 ( A o g i l o 户s ) 、黑麦属 ( S o c a l e ) 、 僵麦草属 ( E l y r r心 i a ) 、簇毛麦属 ( H o y o a l d i a ) 、
大麦属 ( H or d 。 “ m ) 、和赖草属 ( L o y m su ) 等的一些种 。 普通小麦与新麦草属杂交和利用
的研究 , 国内外尚未见有报道 。 本文就普通小麦与华山新麦草的杂交和杂种的细胞学作
一报道 。
材 料 和 方 法
华山新麦草于 198 7 年冬季口华山采集 , 挖出根丛栽到本所试验地里 。 19 8 8 年春季
在地 里采集根尖 、 固定后镜检 , 其体细胞染色体数为 2 , ~ 1 4 , 根据 · D c w e v 鉴定 t’] , 染色
体符号为 N 。 孕穗期固定幼穗 , 观察花粉母细胞减数分裂行为 ,其染色体配对稳定 , 分裂
正常 。 4月中旬抽穗 , 5 月开花 , 与小麦花期相近 。 普通小麦有 7 1 82 一 0 一 1 1一 l 等 15 个品种
本文 于 1 , 8 9 年 12 月 1 日收到 。
l) 徐朗然副研究员协助采集和鉴定植株 ,李邦琴同志提供小麦原始材料 , 王林忠 、 李宝琴同志协助部分材料的摄
制 , 谨致谢意 。
6期 陈漱阳等 :普通小麦与华山新麦草的杂交
(系 )。 以普通小麦作母本 ,华山新麦草做父本进行 杂交 , 授粉后 15 一 20 天采回杂交穗子 ,
室内检查结实情况 , 剥取幼胚进行培养 , 采用 T + K 培养基 , 培养 10 天左右就可出苗 , 幼
苗在冰箱中越夏 , 10 月下旬移栽于大 田。
体细胞鉴定 , 采用 3 : 1卡诺氏固定液固定根尖 , 1%纤维素酶 + 1%果胶酶酶解 , 改良
品红染色并压片。 花粉母细胞减数分裂观察 , 采用 6 : 3 : l( 无水酒精 : 氯仿 :冰醋酸 ) 卡诺
液固定幼穗 , 品红染色压斤 。
结 果 与 讨 论
(一 ) 杂文及幼胚培养结果
以普通小麦做母本 ,华山新麦草做父本 , 1 9 8 8年共做杂交组合 15 个 , 授粉小花 1576
朵 , 共得到 3 粒杂种 , 平均结实率 0 . 19 沁 。 其中成功组合 入 8 2一。一 l 卜 l x 华山新麦草的
结实率为 1 . 2务 , 3 粒杂种种子全部进行幼胚培养 , 1` 天左右出苗 , 只得 1 苗 , 胚培出苗率
为 3 3 . 3% (表 1 ) o
农 1 普通小班与华山新班草杂交及其 幼胚培养结果
T a b l e 一 T h e r e s u ! t s o f h y b r i d i z a t i o n b o r w o e n e o m m o n w h e a t a .记 P .
人u 口 s h a . r c a a n d i m m a t u r e 七 m b r y o c u i r u r e
杂交组 合
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授粉小花数
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幼胚培养
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普通小麦 X华山新 麦草
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1火 华山新麦草
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幼胚数 出苗数 出苗率 (% ) 成株数
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从杂交结果来看 , 小麦与华山新麦草的杂交结实率比小麦 丫 长穗僵麦草 ( 58 . 8肠 ) 山 、
小麦 又簇毛麦 ( 6 . 3 8务 ) 圆 、 小麦 只滨麦 ( 2 . 35 关)阎 、 小麦 火 大麦 ( 0 . ” 务 )闭等的杂交结实率
都低 , 说明两者的杂交亲和性更差 。 不同小麦品种与华山新麦草杂交结实率的差异 , 主要
是由于不同品种间遗传背景的差异 , 小麦品系 7 18 2 一 0一 1 1一 l 比其它 14 个品种 (系 )的亲和
性要好 。
(二 ) 杂种 F : 的形态特征和特性
将幼胚培养所得到的杂种幼苗于 10 月下旬移栽到田间 。 幼苗叶鞘呈紫色。 拔节后 ,
茎节和叶耳呈浅紫色 。 植株形态表现为双亲中间型 , 但倾向于母本小麦性状的较多。 植
株紧凑 ,叶色深绿 ,叶片及叶鞘有腊粉 。 株高 85 厘米 , 接近小麦亲本 。 穗长及每穗小花数
超过双亲 , 小穗密度介于双亲之间 , 比小麦稀 , 比华山新麦草密 。 主穗穗长 15 厘米 , ” 个
小穗 , 中间小穗 6 朵小花 。 每个穗轴节只有 l 个小穗 ,和小麦亲本一样 (新麦草为三联小
穗 )芒长 斗厘米 (表 2 、 图版 1 . 1 ) 。
遗 传 学 报 1 8卷
衰 Z F:及其 亲本的特征
T ab l e2 Th eo xt r e n al eh ar aet r e i` t io ef F: n ad it o p ar e nt。
株高 穗长 每穗小穗数 每小穗小花数 芒长
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c u lm目 。 pk ie( em )s P ik el et s flo r et s P e: r w n。 (。 m )
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e二 ) P ers P ik s ePk iel er
母本 1 72 8~ l一 1 1· l 91 0 0 20 5 4 l l
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父本 华 山新麦草 70 8。 , 5 7 . 1一 2 l 。 5 丛生
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F - H 8 8 1 8 5 l 5 l 9 6 4 l 2
. 华山新麦草为三联小穗 。
农 3 F : 植株花粉母细胞减橄分理中期不同染色体构型出现绷率
T a 曰 e 3 T h e f r o q u e n c了 o f c h r o m 0 0 0 m e e o n f i g u r a t i o n a t p M C ’ 5 M l o f F 一 p l a n t
细胞数
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染色体构型及其 出现频率
C h r o m o s o m e c o n f i g u r a t i o n
每个细胞平均数
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杂种 F: 分艾期延续较长 ,在主穗开花后 , 还不断有新的分孽产生 , 部分较早的分奠
在后期还能抽穗开花。 主穗抽穗 、开花比双亲都早 。 在赤霉病 、 白粉病自然发病很严重的
情况下 , 杂种表现免疫 。 条 、 叶锈病也未见发生 。
(三 ) 杂种 F : 的细胞学
通过对根尖的细胞学鉴定 , 杂种 F : 的体细胞染色体数为 2。 ~ 28 , 结合形态观察 ,
表明确系 1 个真杂种 。
通过固定幼穗的检查 , 对杂种 F : 花粉母细胞减数分裂的染色体行为进行了观察 (表
3 )
。 在减数分裂中期 I , 28 条染色体互不联会 , 均为单价体的细胞出现频率为 28 . 28 多 ,
1 个二价体的细胞出现频率为 47 . 8 务 ,居最高 。 2个二价体细胞的出现频率为 20 . 2多 , 3
个二价体细胞的出现频率为 3 . “ 多 ,平均每个细胞含单价体 2 6 . 01 个 ,二价体 0 . ” 个 。 所
有二价体均为棒状 , 未见环状 , 也未出现多价体 。 平均每细胞二价体数比小麦 X 簇毛麦
( 2
.
0 111)
、小麦 x 滨麦 ( 一2 1 11) 少 ,和小麦 x 大麦 ( 0 . 9 8 11) 接近 。 小麦与华山新麦草无
同源染色体 ,但是否存在翻吩同源关系以及影响相互配对的基因 ,还有待进一步研究 。
(四 ) 回交结果
杂种 F : 植株的雌蕊外形正常 ,有张开的羽状柱头。 雄蕊发育不正常 , 花药瘦小 , 碘
化钾溶液不染色 ,花粉粒大多数呈透明不规则状 , 有少数具有少量内含物 。 以杂种做母
本 , 用不同普通小麦品种做父本回交时 , 共做 4 个组合 , 3 12 朵小花 。 其中 3 个组合共得
到回交种子 8 粒 , 回交结实率为 .2 5多 。 播种后 , 获得了 3 株回交植株 , 有 2 株的体细胞染
色体数是 2 , ~ 49 、 l 株是 2 , ~ 47 , 系杂种 F : 未减数的配子 ( 即 , ~ 2 8 ) , 与小麦花粉
( , ~ 2 1) 结合而形成 2 , ~ 4 9 ,这种现象 , 在小簇麦 、 小 、 大麦等与小麦回交时均有发生。
但小麦 x 华山新麦草 F , 与小麦的回交结实率显著高于以上杂交组合 , 说明形成不减数
6 期 陈漱阳等 : 普通小麦与华山新麦草的杂交 , 1 1
配子的频率较以上组合高 。 回交一代花粉母细胞减数分裂的观察结果是 2川 + 71 的占
8 6
.
6 7% (表 4 ) 。 回交的成功 , 给选育成套的小麦与华山折麦草异附加系提供了中间基础
材料。
表 4 回交一代植株花粉母细胞减数分裂中期染色体构型出现级率
T a lb e 4 T h e f r e q u e n c y o f e h r o m o s o m e c o n f i g u r a t i o n a t p M C
’ 。
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o 正 B C 一 p l a n t 。
B C - 细胞数 染色体构型及其出现频率
N o
.
o f e e l l s C h r o m o s o m e e o n f i g u r a t i o n
2 111 十 71 2 0 11 + 91 1 9 11 + 1 1 1
H 89 1 1
一
1 19 5 18 2 l 3 0
(% ) ( 9 3
.
3 3 ) ( 6
.
6 7 )
H 89 12
一 2 13 , 10 4 2 6 ,
(% ) ( 7 7
.
0 4 ) ( 19
·
7 6 ) ( 3
。
7 )
T o t a l 3 3 0 2 8 6 3 9 5
(% ) ( 8 6
.
6 7) ( 1 1
.
8 1 ) ( l
·
, 2 )
普通小麦与华山新麦草的杂交 、 回交成功 ,为小麦远缘杂交和染色体工程开辟了新的
种质源 , 为丰富普通小麦的遗传基础 , 改 良普通小麦的抗病性和抗逆性等提供了新的可
能。
参 考 文 献
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1、沙尸6rLl.L护. .r. L,ó
[ 7 ]
I 娜 J
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李璋等 : 1 9 87 。 遗传学才比 , 一4 ( 3 ) : 18 8一 19 2 0
B l a n c o
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. 及其亲本穗子 , 自左至右 : 7 18 2一。一 1 1一 1 , F . , 华山新麦草 二 .2 华山新麦草花粉母细胞减数分裂中期
l , 7 11 ; 3一 6 · F . 花粉母细胞减数分裂中期 I 染色体构型 : 3“ 2 8 1、 4 二 2` I + 11 1、 5 = 2 . 1 + 2 11、 ` .
2 2 1 + 3 11 ; 7
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、 2。 = 4 9 ; 8
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B C , 花粉母细胞减数分裂中期染色体构型 2 1 11 + 7 1。 -
1
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S p i k e s o f F
一 a n d i t s p a r e n t s , f r o m le f t t o r i g h t : 7一 z 一。 - -一 , F , P . 汤. a *汤。 . 1` . ; 2 . P .
h u a s 几a 们 i c a p M C ` 5 M l 7 1 1; 3一 6 . T h e e h r o m o s o m e c o n f ig u r a t i o n o f F . p l o n t a t P M C , 一 M l :
3 二 2 8 1 , 4 ~ 2 6 1 十 2 11 , 5 二 z心一+ 2 11 , 6 = 2 2 1 + 3 11; 7 . B C 一 2 月 二 今9 ; a . T h e c 五r o m o * o m e
c o n f i g u r a t i o n o 上 B C 一 P l a n t a t P M C , 5 M I , 2 1 11 + 7 1 .