全 文 ：麦类作物学报 2015，35(8):1044-1049
Journal of Triticeae Crops doi:10．7606 / j．issn．1009-1041．2015．08．03
网络出版时间:2015-08-03
网络出版地址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /61． 1359． S． 20150803． 1523． 003． html
普通小麦 -华山新麦草 1Ns二体异附加系的
分子细胞遗传学研究
收稿日期:2015-03-19 修回日期:2015-06-14
基金项目:国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2011AA100102);西北农林科技大学唐仲英育种基金项目
第一作者 E-mail:hanyanchao1988@ 163． com
通讯作者:吉万全(E-mail:jiwanquan2003@ 126． com)
韩颜超，王长有，陈春环，田增荣，吉万全
(旱区作物逆境生物学国家重点实验室 /西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100)
摘 要:为给后续研究和利用普通小麦-华山新麦草衍生后代 H1-1-3-1-9-8 提供依据，用形态学、细胞学
及分子生物学方法对该材料进行分析研究。结果表明，H1-1-3-1-9-8 在株高、穗长、穗型等性状上与华山新麦
草无显著差异，千粒重平均 44． 2 g，较亲本显著增加; H1-1-3-1-9-8 的染色体构型为 2n = 44 = 22Ⅱ;经原位杂
交鉴定，H1-1-3-1-9-8 存在两条华山新麦草外源信号，且能够配对;选取普通小麦 7 个部分同源群上的 64 对
EST-STS引物对 H1-1-3-1-9-8 进行分析，第一部分同源群上的 BE443796、BE446010、BE497584、BF202643、
BG262410、BG607965 和 BM140362 七对引物扩增出了华山新麦草的特异条带;经种子贮藏蛋白变性聚丙烯酰
胺凝胶电泳分析，H1-1-3-1-9-8 具有华山新麦草特有的高分子量谷蛋白亚基。以上结果说明，H1-1-3-1-9-8 是
普通小麦-华山新麦草 1Ns二体异附加系。
关键词:华山新麦草;异附加系; EST-STS标记;原位杂交; SDS-PAGE
中图分类号:S512． 1;S330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2015)08-1044-06
Molecular Cytogenetic Study on Wheat-Psathyrostachys
huashanica 1Ns Disomic Addition Line
HAN Yanchao，WANG Changyou，CHEN Chunhuan，TIAN Zengrong，JI Wanquan
(Stake Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas /College of Agronomy，
Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China)
Abstract:To provide the basis for further research and utilization of derivative of wheat-Psathyrostachys huas-
hanica Keng H1-1-3-1-9-8，study has been conducted with morphologic，cytological，and molecular biological
methods． Ｒesults indicated that stem length，spike length and spike sharp of H1-1-3-1-9-8 were similar to P．
huashanica Keng，but thousand kernel weight was 44． 2 g，which was superior to the parent． Cytology analysis
showed that the chromosome configuration was 2n = 44 = 22Ⅱ． Genomic in situ hybridization (GISH)analysis
showed that the materials had a pair of Ns chromosomes with yellow-green signals． 64 pairs of STS markers
distributed in seven homoeologous groups of wheat were selected to identify the Ns chromosome． Seven markers
including BE443796，BE446010，BE497584，BF202643，BG262410，BG607965 and BM140362，which
were mapped on homoeologous group 1 chromosomes，amplified specific bands for P． huashanica Keng． U-
nique bands of high-molecular-weight glutenin subunit specific from P． huashanica were detected by SDS-
PAGE． Thus，it can be concluded that H1-1-3-1-9-8 is a wheat-P． huashanica Keng 1Ns disomic addition
line．
Key words:Psathyrostachys huashanica Keng;Alien addition line;EST-STS marker;Genomic in situ hybrid-
ization;SDS-PAGE
小麦是重要的粮食作物，也是我国第二大口
粮作物。建国以来，我国的小麦育种工作取得了
巨大成果，实现了供需的基本平衡［1］。但近年来
我国的小麦育种工作进入缓慢的爬坡阶段，产量
及品质徘徊不前，造成这种现象的原因之一就是
亲本遗传基础狭窄［2］，因此，不断创制新的种质
资源，丰富亲本遗传多样性，是现阶段实现小麦育
种快速进步的必由之路。
华 山 新 麦 草 (Psathyrostachys huashanica
Keng，2n = 2x = 14，NsNs)是禾本科(Poaceae)小麦
族(Triticeae)大麦亚族(Hordinae)新麦草属(Psa-
thyrostachys nevski)的多年生二倍体异花授粉草本
植物。它具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、早熟、优质、高
抗小麦条锈病、全蚀病、中抗赤霉病等特点［3-6］，是
小麦族重要的三级基因资源，仅分布在中国陕西
华山一带，是我国特有种［7］。我国科研工作者从
1988 年就开始了华山新麦草与普通小麦的杂交
研究。陈漱阳等［3］首次利用普通小麦 7182-0-11-
1 与华山新麦草杂交，并通过胚拯救获得了染色
体数目为 28 的杂种，7182 与之回交一代得到了
2n = 21II + 7I的七倍体。随后连续多代的回交和
自交，选育出了一系列的附加系和代换系［8］。孙
根楼等［9］利用普通小麦 J11 和华山新麦草属间杂
交，并通过胚拯救技术成功获得了它们的属间杂
种。Kang等［10］在未使用幼胚培养技术条件下利
用普通小麦地方品种开县罗汉麦与华山新麦草杂
交，成功获得了杂种 F1 代，并利用秋水仙碱处理
杂种 F1 代植株，第一次得到了小麦属与新麦草属
间的双二倍体 PHw-SA (AABBDDNsNS)。Du
等［11-17］利用基因组原位杂交、分子标记等成功鉴
定出了普通小麦-华山新麦草 1Ns ～ 7Ns二体异附
加系，这些附加系的背景都为普通小麦 7182。
Wang等［18］还得到 CSph2b 背景的 5Ns 二体异附
加系，并发现 5Ns上具有与芒长相关的基因。Du
等［19］选育出了普通小麦-华山新麦草 2Ns(2D)代
换系，它具有抗条锈病，结实率高等优良性状。
H1-1-3-1-9-8 是从普通小麦 7182 与华山新麦
草通过杂交、回交和自交所得后代中选育的体细
胞染色体数目为 44 的衍生系，本研究采用形态
学、细胞学、原位杂交、分子标记和生化标记对该
衍生系进行鉴定，以期明确其所携带的华山新麦
草的遗传物质，为其后续研究和利用提供依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
供试材料为华山新麦草、普通小麦 7182 及
7182 与华山新麦草的衍生后代 H1-1-3-1-9-8，均
由西北农林科技大学农学院小麦分子染色体工程
实验室提供。
1． 2 方 法
1． 2． 1 形态学调查
在成熟期对供试材料进行形态学调查，包括
株高、穗形、穗长、小穗数、小穗粒数、千粒重和芒
型等，记录标准参考文献［20］。
1． 2． 2 细胞学鉴定
3 月中下旬，小麦处在返青期时，在西北农林
科技大学试验田挖取供试材料根尖，放入冰水混
合物中处理 20 h，卡诺氏Ⅰ固定液(冰醋酸 ∶ 无
水乙醇 = 1∶ 3)固定 2 d，1%醋酸洋红染色，45%
醋酸压片，镜检。
4 月上旬，小麦处在孕穗期时取幼穗，卡诺氏
Ⅱ固定液(冰醋酸 ∶ 无水乙醇 ∶ 三氯甲烷 =
1∶ 6∶ 3)固定 2 d，1%醋酸洋红压片，镜检。
1． 2． 3 原位杂交
染色体制片:(1)将供试材料种子放入垫有 2
层湿润滤纸的培养皿中，23 ℃暗培养，待根尖长
到 1． 5 cm左右时，取根尖放入冰水混合物中处理
20 h，卡诺氏Ⅰ固定液固定 2 d，75%乙醇 － 20 ℃
保存。参照 Kato 等［21］的方法制片，用 ddH2O 清
洗根尖，切取根尖生长点放入 2%纤维素酶和 1%
果胶酶混合液中，37 ℃处理 55 min，70%乙醇冲
洗 3 次，捣碎，离心，倒掉剩余的 70%乙醇，加 25
μL冰醋酸，涡旋，取 7 μL滴于载玻片上，镜检，备
用。(2)将幼穗用 1%醋酸洋红制片，液氮揭片，
依次放入 2 × SSC、1 × PBS、70%乙醇、90%乙醇、
无水乙醇脱色，备用。
标记探针:采用 CTAB 法［22］提取华山新麦草
叶片全基因组 DNA。采用切口平移法用 DIG-
Nick Translation Mix (Ｒoche Germany)标记华山新
麦草 DNA。
原位杂交:参照 Cuadrado 等［23］的方法，并略
作调整，对花粉母细胞进行分析。参照 Tang
等［24］的方法利用寡核苷酸探针 Oligo-pTa535、Oli-
go-pSc119． 2 和华山新麦草基因组 DNA探针对根
尖体细胞进行分析。用 OLYMPUS BX53 荧光显
·5401·第 8 期 韩颜超等:普通小麦-华山新麦草 1Ns二体异附加系的分子细胞遗传学研究
微镜进行镜检观察，用 microscope digital camera
DP800 CCD(OLYMPUS)成像，并用软件 cellSens
Standaed 1． 8(OLYMPUS)对图像进行处理。
1． 2． 4 EST-STS标记分析
根据网站 http:/ /wheat． pw． usda． gov /SNP /
new /pcr_primers． shtml 公布的 STS 引物信息，选
择分布在小麦 7 个部分同源群上的 64 对引物(由
北京奥科鼎盛生物技术有限公司合成)，对普通
小麦 7182、华山新麦草和 H1-1-3-1-9-8 进行 PCＲ
扩增分析。反应体系为 10 μL，包括 ddH2O 6． 1
μL、10 × Taq Buffer(Mg2 +)1． 0 μL、2． 5 mmol·
L －1 dNTPs 0． 8 μL、5 μmol·L －1引物 1 μL、模板
DNA(100 ～ 120 ng·μL －1)1 μL 和 5 U·μL －1
Taq酶 0． 1 μL。扩增程序为 94 ℃预变性 3 min;
94 ℃变性 30 s，50 ～ 60 ℃(根据引物退火温度选
择)退火 45 s，72 ℃延伸 60 s，35 个循环;72 ℃延
伸 10 min。扩增产物用 8%非变性聚丙烯酰胺凝
胶电泳检测，硝酸银染色，照相。
1． 2． 5 麦谷蛋白亚基分析
参考张 宏等［25］的方法，并略作改动，提取高
分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)和低分子量谷蛋
白亚基(LMW-GS)。参考吴金华等［26］的方法，以
10%的分离胶和 4%的浓缩胶，15 mA 恒流电泳
20 h，考马斯亮蓝 Ｒ-250 染色 3 h，自来水脱色
1 ～ 2 d。
2 结果与分析
2． 1 形态学分析结果
普通小麦 7182、华山新麦草及二者的衍生后
代 H1-1-3-1-9-8 的农艺性状调查结果(表 1)表
明，H1-1-3-1-9-8 的株高、小穗数、芒型与亲本
7182 无显著差异，穗长、穗形、小穗粒数与亲本华
山新麦草无显著差异，穗长、小穗粒数与 7182 相
比有所下降，但千粒重平均为 44． 2 g，显著优于双
亲，为华山新麦草进一步研究与利用提供了基础
材料。
表 1 异附加系 H1-1-3-1-9-8 及其亲本的农艺性状
Table 1 Agronomic characters of the addition lines H1-1-3-1-9-8 and its parents
材料
Material
株高
Stem
length
/cm
穗长
Spike
length
/cm
小穗粒数
Kernel number
per spikelet
小穗数
Spikelet
number
per spike
千粒重
Thousand
kernel
weight /g
穗型
Ear
shape
芒型
Awn
shape
7182 84． 3 ± 3． 5a 11． 5 ± 0． 5a 5． 0 ± 0． 0a 22． 3 ± 1． 5a 35． 6 ± 0． 8b 长方 Ｒectangular 长 Long
华山新麦草 P． huashanica 79． 0 ± 2． 6a 8． 0 ± 0． 3b 4． 0 ± 0． 0b 16． 3 ± 0． 6b 3． 7 ± 0． 1c 纺锤 Spindle 短 Short
H1-1-3-1-9-8 80． 0 ± 5． 0a 8． 6 ± 0． 5b 3． 7 ± 0． 6b 22． 3 ± 1． 2a 44． 2 ± 1． 4a 纺锤 Spindle 长 Long
同列数据后不同小写字母表示不同材料间差异在 0． 05 水平上显著
Values followed by different letters are significantly different at 0． 05 level
2． 2 H1-1-3-1-9-8 细胞学分析结果
对衍生系 H1-1-3-1-9-8 的根尖细胞进行有丝
分裂观察，体细胞染色体数目为 2n = 44(图 1a)，
对花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ进行制片观察，形
成 22 个二价体(图 1b)。细胞学鉴定结果初步推
断 H1-1-3-1-9-8 为小麦-华山新麦草二体异附
加系。
2． 3 基因组原位杂交分析结果
以华山新麦草全基因组 DNA、Oligo-pTa535
和 Oligo-pSc119． 2 寡核苷酸为探针，对 H1-1-3-1-
9-8 根尖体细胞进行原位杂交鉴定，结果显示 2 条
蓝绿色的杂交信号(图 2a)，表明该材料含有 21
条普通小麦染色体和 2 条华山新麦草染色体。随
后为了进一步确定这 2 条外源染色体是否相同，
又对 H1-1-3-1-9-8 的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ
进行鉴定，1 个二价体显示黄绿色的信号(图
2b)，表明这 2 条外源染色体为一对华山新麦草
染色体。由此进一步证明了该材料是小麦-华山
新麦草二体异附加系。
2． 4 EST-STS标记分析结果
为了进一步明确附加的一对华山新麦草染色
体所属同源群，选用 64 对分别位于小麦 7 个部分
同源群上的 EST-STS标记对供试材料基因组进行
分析。结果表明，位于第 1 部分同源群上的
BE443796、 BE446010、 BE497584、 BF202643、
BG262410、BG607965 和 BM140362 七个标记在
H1-1-3-1-9-8 上具有大小分别为 662 bp、640 bp、
568 bp、727 bp、816 bp、259 bp和 757 bp的华山新
麦草特异条带(图 3)，而在普通小麦 7182 中无这
些 特 异 条 带，其 中 BE443796、BE446010、
·6401· 麦 类 作 物 学 报 第 35 卷
BE497584、BG607965 和 BM140362 五个标记位于
1AL、1BL、1DL，BF202643 和 BG262410 位于 1AS、
1BS、1DS。由此证实该材料附加了华山新麦草的
1Ns染色体组。
图 1 H1-1-3-1-9-8 根尖体细胞有丝分裂染色体(a)和花粉母细胞减数分裂染色体(b)的制片观察结果
Fig． 1 Cytological observation of root tip cell mitotic (a)and pollen mother cell meiotic (b)in H1-1-3-1-9-8
a:以 Oligo-pTa535(红色)、Oligo-pSc119． 2(绿色)和华山新麦草基因组 DNA为探针(蓝绿色)进行原位杂交
a:FISH and GISH analyses using Oligo-pTa535 (red)，Oligo-pSc119． 2 (green)，and Psathyrostachys huashanica Keng genomic DNA
(blue-green)as probes on root tip cell chromosome
图 2 H1-1-3-1-9-8 根尖细胞(a)和花粉母细胞(b)原位杂交鉴定
Fig． 2 GISH and FISH identification on root-tip cell (a)and pollen mother cell (b)of H1-1-3-1-9-8
M:DNA marker DL2000;1:华山新麦草;2:7182;3:H1-1-3-1-9-8;箭头所指为华山新麦草特异条带
M:DNA marker DL2000;1:P． huashanica;2:7182;3:H1-1-3-1-9-8;Arrows indicate the specific bands of P． huashanica
图 3 EST-STS标记扩增结果
Fig． 3 Amplification patterns of EST-STS markers
·7401·第 8 期 韩颜超等:普通小麦-华山新麦草 1Ns二体异附加系的分子细胞遗传学研究
2． 5 麦谷蛋白亚基分析结果
对供试材料的 HMW-GS 和 LMW-GS 进行分
析，结果(图 4)表明，普通小麦-华山新麦草异附
加系 H1-1-3-1-9-8 和华山新麦草在 HMW-GS 区
有一条特异条带，而其亲本普通小麦 7182 没有该
条带，进一步证实该材料为普通小麦-华山新麦草
1Ns二体异附加系。
1:中国春;2:7182;3:华山新麦草;4:H1-1-3-1-9-8;箭头所指
为华山新麦草特异条带
1:Chinese Spring;2:7182;3:P． huashanica;4:H1-1-3-1-9-
8;Arrow indicate the specific band of P． huashanica
图 4 二体异附加系 H1-1-3-1-9-8 及
其亲本 SDS-PAGE电泳图谱
Fig． 4 SDS-PAGE of the alien addition line
H1-1-3-1-9-8 and its parents
3 讨 论
基因组原位杂交技术(GISH)可以快速准确
的鉴定导入小麦中的外源染色体，常用于普通小
麦与近缘种属杂交后代的鉴定。武 军等［27］利用
基因组原位杂交技术成功鉴定出了 39 株普通小
麦-华山新麦草二体异附加系。苏佳妮等［28］利用
GISH鉴定出了小麦-华山新麦草整臂易位系，并
且具有优良的农艺性状。但此方法只能判断是否
含有外源染色体，而不能确定具体是哪条染色体，
因此需要与其他技术结合起来，确定导入小麦中
的外源染色体。
序列标签位点 STS(Sequence tagged site)是
基因组上定位明确的单拷贝 DNA序列，在近缘种
属中具有较高的保守性［29］，可以用于近缘物种的
研究。所以可以用 STS标记来确定导入小麦中的
华山新麦草染色体所属的同源群。Du 等［11-17］利
用 GISH、EST-STS和 EST-SSＲ技术成功鉴定了普
通小麦-华山新麦草 1Ns-7Ns 全套二体异附加系，
确定了华山新麦草染色体所属的同源群。本研究
所用 的 第 1 部 分 同 源 群 上 的 BE443796、
BE446010、 BE497584、 BF202643、 BG262410、
BG607965 和 BM140362 七个标记与 Du 等［11］的
结果相吻合，证明该材料为普通小麦-华山新麦草
1Ns二体附加系。
麦谷蛋白是分布在小麦胚乳中的贮藏蛋白
质，与小麦的加工品质密切相关。麦谷蛋白的组
成不受生理条件和外部环境的影响，因此可以真
实准确的反应基因水平上的差异。根据 SDS-
PAGE可以将麦谷蛋白分为 2 类，即 HMW-GS 和
LMW-GS，而控制 HMW-GS 的基因位于小麦第一
部分同源群染色体的长臂上［30］，并且发现在小麦
的近缘种属中编码 HMW-GS 的基因也位于第一
部分同源群染色体的长臂上［31］。本研究通过
SDS-PAGE 分析从实验材料中分离出了华山新麦
草的特异麦谷蛋白条带，进一步说明该材料导入
了华山新麦草 1Ns 染色体。赵继新等［32］证明华
山新麦草 1Ns染色体可以提高小麦的加工品质和
矿物质元素含量，因此普通小麦-华山新麦草衍生
后代 H1-1-3-1-9-8 可以用来改良、提高小麦的品
质，丰富了与小麦品质相关的种质资源，为小麦育
种工作提供新的种质材料。
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·9401·第 8 期 韩颜超等:普通小麦-华山新麦草 1Ns二体异附加系的分子细胞遗传学研究