全 文 ：　遗 传 学 报　Acta Genetica Sinica , October 2003 , 30 (10):919 ～ 925 ISSN 0379-4172
收稿日期:2003-01-24;修回日期:2003-03-28
基金项目:麦氏基金项目(CCRP)、国家自然科学基金项目(30200175)资助[ Supported by McKnight Foundation(CCRP)and National Natural Science
Foundation of China (30200175)]
①和②同为通讯作者。 E-mail:①:pdchen@njau.edu.cn;②:djliu@public1.ptt.js.cn
Development and Identification of a Set of Triticum aestivum-
Thinopyrum bessarabicum Disomic Alien Addition Lines
ZHUANG Li-Fang , QI Zeng-Jun , YING Jia , CHEN Pei-Du① , LIU Da-Jun②
(S tate Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement , Institution of Cytogenetics , Nanjing Agricultural University , Nanjing　210095 , China)
Abstract:In order to transfer the genes for salt tolerance and disease resistance from Thinopyrum bessarabicum intowheat , the hy-
brid progenies between T.aestivum cv.Chinese Spring and T.aestivum cv.Chinese Spring-amphiploid Th.bessarabicum were
screened.A set of T.aestivum-Th.bessarabicum disomic addition lines was developed with the assistance of mitotic chromosome C-
banding and genomic in situ hybridization(GISH), as well as GISH on meiotic MⅠ chromosome preparations.The results indicat-
ed that all the wheat chromosomes in the lines remained unchanged karyotypically , while the added Th.bessarabicum chromosomes
paired regularly in meiosis.The developed disomic addition lines were designated temporarily as DAJ1 , DAJ2 , DAJ3 , DAJ4 , DAJ5 ,
DAJ6 and DAJ7 respectively.Determination of the homoeologous groups of the added Th.bessarabicum chromosomes and localiza-
tion of the genes for salt tolerance and disease resistance are undergoing.
Key words:Triticum aestivum ;Thinopyrum bessarabicum;disomic alien addition lines
普通小麦-百萨偃麦草(Thinopyrum bessarabicum)
二体异附加系的选育与鉴定
庄丽芳 , 亓增军 , 英　加 , 陈佩度① , 刘大钧②
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 细胞遗传研究所 , 南京　210095)
摘　要:为转移与利用百萨偃麦草耐盐 、抗病等优良基因 ,用普通小麦中国春-百萨偃麦草双倍体与中国春杂交 ,通
过染色体C-分带 、分子原位杂交并结合减数分裂中期Ⅰ的染色体配对分析 , 从回交后代中选育出一套小麦-百萨偃
麦草二体异附加系。对这套异附加系进行的鉴定与分析表明 , 各附加系除添加了一对百萨偃麦草染色体外 ,小麦
的21 对染色体未见明显变化。各附加系所添加的百萨偃麦草染色体在减数分裂中期 Ⅰ配对基本正常 , 仅有少量
单价体 , 其自交后代中外源染色体亦能正常传递。这说明所培育的这套二体异附加系在细胞学上已相对稳定 , 暂
分别编号为 DAJ1 、DAJ2 、DAJ3 、DAJ4 、DAJ5 、DAJ6 和 DAJ7。 各异附加系中百萨偃麦草染色体在小麦族中的部分同源
群归属和百萨偃麦草耐盐抗病基因在染色体上的定位研究正在进行之中。
关键词:普通小麦;百萨偃麦草;二体异附加系
中图分类号:Q943　　　文献标识码:A　　　文章编号:0379-4172(2003)10-0919-07
　　普通小麦(Triticum aestivum L.)是世界上最重要
的粮食作物之一 ,全世界有 35%～ 40%的人口以小
麦作为主要粮食。随着全球气候 、农作物生态环境
条件的变化以及人们对食品要求的改变 ,对小麦品
种多样化的需求愈益明显[ 1] 。在小麦的野生亲缘物
种中蕴藏着许多现代小麦推广品种中欠缺的优良基
因资源 ,是可供利用的宝贵基因资源库[ 2] ,因此育种
家们已日渐重视借助异种 、异属甚至亲缘关系更远
的有用基因资源[ 3 , 4] ,并通过各种遗传操纵与辅助鉴
定相结合的途径对小麦品种加以修饰改良[ 5] 。
偃麦草属(Elytrigia)是与小麦亲缘关系较近的
一个属 ,具有抗病 、抗旱 、抗寒 、耐盐碱 、大穗 、多花等
许多优异性状[ 6] ,多年来长穗偃麦草[ 7] (E .elonga-
tum ,2n=10x=70)和中间偃麦草[ 8] (E.intermedium ,
2n=6x=42)在国内外的小麦改良中发挥了很重要
的作用。百萨偃麦草[ Thinopyrum bessarabicum (Sa-
vul.and Rayss)Löve , =Elytrigia juncea ssp.bessarabi-
cum (Savul.and Rayss)Tzvelev , =Agropyron bessarabi-
cum Savul and Rayss , =Elytrigia bessarabica (Savul.and
Rayss)Dubovik ,2n=2x=14 , JJ] 是原产于黑海和地
中海沿岸的具根茎的多年生草本[ 9] ,其染色体组是
偃麦草属的基本染色体组 ,它与普通小麦中国春合
成的双倍体具有很强的耐盐性 ,是非常有用的耐盐
新物种[ 10] 。本室从国际玉米小麦改良中心(CIM-
MYT)引入该双倍体旨在利用其抗赤霉病的优良性
状 ,经多年观察 ,该双倍体对赤霉病的抗性优于普通
小麦亲本品种中国春 ,但不如抗病对照品种苏麦三
号 ,同时本实验室还发现它对梭条花叶病(Wheat
Spindle Streak Mosaic Virus ,WSSMV)也具有较好的抗
性。Williams and Mujeeb-Kazi[ 11] 筛选到了在小麦背
景中识别百萨偃麦草各条染色体的生化和细胞学标
记。Williams等[ 12] 对其所选育的异附加系用同工酶
和原位杂交进行了鉴定 。King 等[ 13] 则用 RAPD 和
原位杂交方法鉴定出涉及 5J的代换系和整臂易位
的异染色体系。本研究报道了普通小麦-百萨偃麦
草整套二体异附加系的选育与鉴定 ,通过选育涉及
不同染色体或染色体片段的异染色体系 ,以得到具
有外源优良性状的小麦选系 ,并评价百萨偃麦草各
条染色体或染色体片段对小麦改良可能作出的贡
献。
1　材料和方法
1.1　材　料
普通小麦中国春-百萨偃麦草双倍体由国际玉
米小麦改良中心(CIMMYT)Mujeeb-Kazi博士惠赠;普
通小麦中国春为本室保存 ,杂交和自交于 1998 ～
2001年在南京农业大学试验田进行 。
1.2　方　法
1.2.1　根尖细胞有丝分裂染色体制片
种子在垫有两层湿滤纸的培养皿中于 22℃培
养箱中培养至露白 ,然后转到 4℃冰箱中处理 24 h ,
再转到 22℃培养至根长 1 ～ 2 cm ,剪取根尖置于冰
水中处理 24 h后用卡诺氏固定液(95%乙醇∶冰醋
酸=3∶1)固定 ,根尖未经染色直接在 45%醋酸中压
片 ,相差显微镜下观察并进行染色体计数 。
1.2.2　花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染色体制片
从田间取大小合适的穗子 ,挑取正处于减数分
裂中期Ⅰ的花药直接于卡诺氏固定液中固定 ,1 ～ 2
d后压片观察 ,记录其配对构型后直接用于原位杂
交 。
1.2.3　染色体Giemsa C-分带
染色体 Giemsa C-分带按 Gill等[ 14] 的程序。染
色体制片在-70℃冰箱中冷冻 30 min以上后揭去盖
片 ,置无水乙醇中脱水至少 6 h后取出气干。然后
在 0.2 mol L HCl ,60℃水浴中处理 2.5 min ,用水冲
洗后在饱和 Ba(OH)2 溶液中室温下处理 7min ,用流
水将 Ba(OH)2 冲洗干净 ,再放入 2×SSC 于 60℃温
育 1 h ,用磷酸缓冲液稀释 Giemsa原液染色至适度 ,
在 100×油镜下观察并照相。
1.2.4　GISH 分析
GISH分析按 Jiang[ 15] 的方法 ,略有改动。用 SDS
法分别提取中国春和百萨偃麦草基因组 DNA ,采用
Enzo 公司生产的试剂盒 ,以百萨偃麦草 gDNA为模
板 ,用 Biotin-11-dUTP 通过缺口平移法标记探针 ,中
国春 gDNA 作封阻 ,探针与封阻 DNA 的比例为 1∶
60。杂交时每张制片加 10 μl杂交液 ,其中探针 3.5
μl ,10 mg ml鲑鱼精 DNA 3 μl ,普通小麦 gDNA 2 μg
左右 ,混匀抽干后再加 20×SSC 1 μl ,去离子甲酰胺
(Deonized formamide)5 μl , 50%硫酸葡聚糖(Dextran
sulfate)2μl ,用 ddH2O补足体积 。杂交至少 12 h后 ,
先在2×SSC室温下洗5 min ,然后在 40℃2×SSC洗
10 min ,再分别用2×SSC 和 1×PBS 室温下洗 5 min
后 ,每张制片加 70 μl检测液 ,其中含 10 mg ml小牛
血清白蛋白(BSA)31μl ,ddH2O 30 μl , 10×PBS 7 μl ,
抗生物素荧光标记抗体(fluorescein-isothiocyanate an-
ti-biotin)2 μl ,于37℃杂交箱中杂交至少 30 min。然
后依次在 1×PBS 洗 3 次 ,各 5 min ,最后在 70%、
95%和 100%乙醇中梯度脱水各 5 min ,吹干后每张
制片加入12μl经稀释的PI染液(每 100μl含2.5μl
PI 母液),盖 22×22mm盖片 ,在Olympus BX-60型荧
光显微镜下观察 ,用富士 ISO400彩色胶卷照相 。
1.2.5　结实率
对各异附加系开放条件下的结实率进行调查 ,
920 遗　传　学　报 30 卷　
每穗去除不孕小穗后 ,以发育小穗基部两小花的结
实率作为该穗的结实率。
2　结果与分析
2.1　百萨偃麦草染色体的 C-分带核型
中国春-百萨偃麦草双倍体根尖细胞染色体数
2n=56 ,C-分带分析表明:其中 21对小麦染色体与
亲本中国春相比未见明显带型变化 ,按Gill等[ 13] 的
标准带型可以逐一识别 ,双倍体中所含14条百萨偃
麦草染色体的带型与小麦染色体差异明显(图 1 ,
a),且百萨偃麦草 7对染色体可相互区分 ,参照双倍
体中百萨偃麦草染色体的 GISH 图(图 2 , a),将染色
体按长度排列同时考虑小麦族各部分同源群染色体
的臂比特点 ,绘制成百萨偃麦草染色体 C-分带核型
图(图 3)。各条染色体的带型特征描述如下:
图 1　普通小麦中国春-百萨偃麦草双倍体及二体异附加系的根尖有丝分裂中期染色体的 C-分带制片
a:普通小麦中国春-百萨偃麦草双倍体;b～ h:DAJ1-DAJ7 二体异附加系;箭头表示附加的百萨偃麦草染色体。
Fig.1　Preparations of RTC at mitotic metaphase after chromosome C-banding in T.aestivum cv.Chinese
Spring-Thinopyrum bessarabicum amphiploid and disomic alien addition lines
a:T.aestivum cv.C.S-Th.bessarabicum amphiploid;b～ h:DAJ1-DAJ7 ;Arrows show the Th.bessarabicum chromosomes added to wheat.
921　10 期 庄丽芳等:普通小麦-百萨偃麦草(Thinopyrum bessarabicum)二体异附加系的选育与鉴定
　　J1 :染色体最长 ,长臂末端有很弱的带 ,着丝粒
和短臂末端无带;J2:染色体两端及着丝粒均有带 ,
短臂端带和着丝粒带较弱 ,长臂端带较强;J3:长 、短
臂均有强端带 ,短臂还有较弱的近端带 ,无着丝粒
带;J4:臂比约为 1 ,短臂末端带较强 ,长臂末端和着
丝粒无带;J5:在 7条 J组染色体中臂比最大 ,仅短臂
图 2　用百萨偃麦草基因组 DNA作探针 、中国春基因组 DNA作封阻对双倍体及二体异附加系的
根尖细胞和花粉母细胞染色体进行 GISH分析
a:普通小麦-百萨偃麦草双倍体;b:二体异附加系DAJ5 根尖细胞 ,小麦染色体呈红色 ,呈黄绿色信号的是附加的百萨偃麦草
染色体;c～ d:DAJ2 、DAJ3花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ的染色体 ,显示黄绿色杂交信号的二价体为百萨偃麦草染色体配对而成 ,
而小麦染色体没有杂交信号 ,呈红色;e:各异附加系所附加染色体的有丝分裂中期 C-分带 、GISH以及花粉母细胞减数分裂
中期Ⅰ的GISH ,一对百萨偃麦草染色体配成二价体。
Fig.2　Preparations of RTC at mitotic metaphase and PMC at MⅠ after in situ hybridization using biotin-labeled
Th.bessarabicum gDNA as probe and common wheat gDNA as blocking
a:C.S -Th.bessarabicum amphiploid;b:The preparation of DAJ5 RTC at mitotic metaphase chromosome , the wheat chromosomes appear
red while the chromosomes showed yellow-green were of Th.bessarabicum ;c～ d:DAJ2 ,DAJ3 PMC MⅠ , one bivalent yellow greenwere
of Th.bessarabicum , the wheat chromosomes are red;e:C-banded(left), GISH(middle)of the alien chromosomes at M and GISH
of the bivalents formed by alien chromosomes in PMC at M Ⅰ (right).
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末端有带 ,长臂末端和着丝粒均无带;J6:染色体长 、
短臂均有较强的末端带 ,无着丝粒带;J7 :染色体比
J6 短 ,其长 、短臂虽均有末端带 ,但长臂末端带较短
臂强 ,无着丝粒带。
图 3　百萨偃麦草染色体 C-分带核型
注:由于未明确这些染色体的同源群归属 ,数字 1～ 7仅
表示排列顺序。
Fig.3　C-banded karyotype of Th.bessarabicum
Note:The numbering is preliminarily given based on the length and
arm ratio since the homoeologous groups of these chromosomes
are not determined.
2.2　中国春-百萨偃麦草二体异附加系的选育和鉴
定
　　通过用中国春-百萨偃麦草双倍体与中国春杂
交 ,从 F2开始对后代进行细胞学鉴定 ,重点对 2n=
43 、44 、45的植株自交后代作进一步鉴定 ,在 F4 ～ F5
中首先用体细胞染色体计数的方法筛选出 2n=44
的植株 ,再进行 C-分带分析 ,对照上述百萨偃麦草
染色体的带型特征 ,从中鉴定出分别添加了百萨偃
麦草各对染色体的二体异附加系 。图 1 中 , b 为
DAJ1 染色体C-分带 ,添加的一对外源染色体与图 3
所示的第一条染色体相同 。DAJ2 、DAJ3 、DAJ4 、DAJ5 、
DAJ6和 DAJ7 的 C-分带鉴定结果参见图 1中 c ～ h。
利用生物素标记的百萨偃麦草基因组 DNA为探针
进行 GISH 分析 ,图 2中 a为中国春-百萨偃麦草双
倍体的GISH分析 ,在封阻比例为 1∶60时 ,探针对小
麦染色体没有交叉杂交 ,可清晰地见到14条呈黄绿
色的百萨偃麦草染色体 。用这一方法可以准确地鉴
定出小麦背景中的百萨偃麦草染色体和染色体片
段 ,在上述用 C-分带鉴定出的各个异附加系中均能
检测到两条具有杂交信号的百萨偃麦草染色体 ,进
一步证实了 C-分带鉴定结果 ,图 2 中 b为 DAJ5 的
GISH分析图 。
2.3　小麦-百萨偃麦草二体异附加系的细胞学稳定
性分析
　　对这些二体异附加系的花粉母细胞减数分裂中
期Ⅰ染色体配对分析表明:7个二体异附加系中的
百萨偃麦草染色体基本能正常配对 ,形成稳定的二
价体 ,单价体的比例很低(表 1);同时 ,其中的小麦
染色体均能正常配对 ,未检测出其他染色体结构变
异 ,图 2中 c～ d所示分别为 DAJ2 、DAJ3 花粉母细胞
减数分裂中期 Ⅰ染色体的 GISH 制片 ,可见外源染
色体配对呈二价体(环状或棒状),进一步证实了体
细胞 C-分带和 GISH 的结果。各附加系中添加染色
体的根尖细胞染色体 C-分带 、GISH 、花粉母细胞染
色体在M ⅠGISH 分析时的染色体配对构型见图 2
中 e。把这些异附加系分别暂编号为 DAJ1 、DAJ2 、
DAJ3 、DAJ4 、DAJ5 、DAJ6 和 DAJ7 。
表 1　各异附加系 PMC在MⅠ的染色体配对构型及结实率
Table 1　Chromosome pairing configuration of PMC at MⅠ and seed set percentage of the addition lines
附加系
Addition lines
观察细胞数
Cells observed
单价体
Univalent
二价体　Bivalent
环状二价体
Ring bivalent
棒状二价体
Rod bivalent
总　数
Total
结实率
Seed setting
percentage(%)
DAJ1 48 0.24 14.58 7.30 21.88 87.8
DAJ2 51 0.48 13.92 7.84 21.76 82.6
DAJ3 38 0.42 13.79 8.00 21.79 89.8
DAJ4 43 0.46 10.00 11.77 21.77 22.3
DAJ5 53 0.60 12.08 9.62 21.70 82.1
DAJ6 46 0.26 13.04 8.83 21.87 88.9
DAJ7 55 0.72 13.42 8.22 21.64 93.8
　　对这 7个二体异附加系开放条件下的结实率进
行了调查 ,除 DAJ4(表 1)结实不很正常外其余均比
较正常。对7个二体异附加系自交后代的追踪鉴定
表明:添加的百萨偃麦草染色体能稳定地传递给后
代 ,表明所选育的二体异附加系具有较好的细胞学
稳定性 ,从而为进一步研究与利用这套异附加系奠
定了基础。
923　10 期 庄丽芳等:普通小麦-百萨偃麦草(Thinopyrum bessarabicum)二体异附加系的选育与鉴定
3　讨　论
用小麦-亲缘物种杂种 F1 或双倍体作母本与小
麦回交 ,从回交后代中选择单体添加系再经自交或
诱导单倍体可成功培育二体异附加系。异附加系是
培育代换系和易位系的有用中间材料 ,而整套异附
加系还是研究染色体组亲缘关系 、物种起源进化 、基
因表达与互作的有用遗传材料 。本研究选出的中国
春-百萨偃麦草的整套二体异附加系具有较好的细
胞学稳定性 ,而且遗传背景相同 ,又不涉及其他结构
变异 ,因而为百萨偃麦草基因与染色体组研究等提
供了宝贵的材料 。
经连续两年赤霉病抗性人工接种鉴定与对照苏
麦3号相比(平均病级 1.0),中国春为 4.1 ,变幅为
1.0 ～ 5.0;中国春-百萨偃麦草双倍体平均病级为
1.9 ,病级变幅为 1.0 ～ 3.2。对中国春与中国春-百
萨偃麦草杂种后代(F3 ～ F5)连续的抗性鉴定 ,其中
两个株系(MS312-1 、MS314-22)表现一定的抗性 ,赤
霉病平均病级分别为 2.0 和 2.2 ,变幅均为 1.0 ～
3.2 ,抗性优于其亲本中国春 ,接近双倍体 ,但不如苏
麦三号 ,我们已从这两个株系的自交后代中分别选
出了添加系 DAJ1 、DAJ3 。经过两年两点梭条花叶病
抗性鉴定 ,中国春-百萨偃麦草双倍体为 0 ～ 1级 ,抗
性接近抗病对照品种仪宁小麦 ,中国春病级为 2级
(1 ～ 3级),对中国春与中国春-百萨偃麦草杂种后代
(F4 ～ F5)连续的抗性鉴定 , 其中两个株系(MS304-
17 、MS317-7)表现一定抗性 ,病级在 0 ～ 1之间 ,我们
已从这两个株系的自交后代中分别选出了添加系
DAJ6 、DAJ7 。以上结果说明 ,我们可以选出对赤霉病
和梭条花叶病具有一定抗性的小麦-百萨偃麦草异
附加系 ,对上述初选出的抗病株系将进一步鉴定。
另外 ,诸多研究表明百萨偃麦草具有很好的耐
盐性[ 9 , 10] ,我们已对该双倍体进行了幼苗期水培比
较实验 ,证实在盐浓度为 300 mmol L 时它仍生长良
好 ,而 200 mmol L的浓度明显抑制盐敏感品种中国
春的生长 。我们正在对这套异附加系进行水培和全
生育期的耐盐性鉴定 ,以期把与耐盐性有关的基因
定位在特定染色体上 。
本研究绘制的百萨偃麦草染色体 C-分带核型
与William 等[ 11] 所发表的有一些差异 ,Wang[ 16] 和
Endo
[ 17] 的结果显示百萨偃麦草具有两对随体染色
体 ,我们在双倍体中未见明显的随体 ,这可能是 J染
色质存在于八倍体和二倍体中的状态不同以及染色
体组之间的核仁竞争有关。这与 1R在小黑麦及 1R
(1B)代换系 、1RS 1BL 易位系中[ 18] 以及 1V 在硬簇
麦[ 19] 中看不见随体[ 20] ,在染色体组型为 ABJE的四
倍体中只有两个随体 ,在二倍体状态可观察到随体 ,
而当该随体染色体结合到其他染色体组背景中后其
随体表达受到了抑制[ 21] 的现象相一致 。
另外 ,二体异附加系DAJ4 的结实率只有其他二
体异附加系平均值的 25.49%,一部分原因是其生
长势弱 ,生长发育严重滞后 ,发育后期受到了环境胁
迫;另外 ,其花粉母细胞在 M Ⅰ染色体配对时棒状
二价体比其他异附加系要多也可能是其结实率低的
原因。至于 J4 染色体究竟如何影响植株发育则尚
待进一步研究。
对这套二体异附加系的表型评价及各条附加染
色体的部分同源群归属的确定工作目前正在进行之
中 。另外 ,我们还在这套异附加系的基础上进一步
选育小麦-百萨偃麦草异代换系和易位系 ,以利于百
萨偃麦草有用基因在小麦育种中的有效利用。
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(责任编辑:陈晓芳)
925　10 期 庄丽芳等:普通小麦-百萨偃麦草(Thinopyrum bessarabicum)二体异附加系的选育与鉴定