全 文 ：拼 考 五 叙 第 4 7卷 第 19期 2 02 0年 0 1月 简 宁及
抗白粉病小麦一中间堰麦草 (T h n i口 py ru mn it e m rei du m,
Zn = 4 2) 异附加系的选育及分子细胞遗传鉴定
刘树兵 王洪 刚 ’
(山东农业大学农学院 , 泰安 2 7一0 15 . * 联系人 , E 一m al l : h g w a n g @ s d a u 澄d u · c n )
摘要 利用中间堰麦草与普通小麦烟农 15 杂交 , 通过细胞学及 白粉病人工接种 , 在杂交后代中鉴定筛
选到了 2 个细胞学稳定的二体异附加系 n 一 1一 7一 1和 1 一 3一 3 一 2 . 其根尖细胞染色体数为 Zn = 4 4 , 花粉母细
胞减数分裂中期 I 一般能形成 2 2 个二价体 . 与普通小麦杂交 , F , PM C M l 一般出现 1个单价体 . 利用
白粉病 巧 号菌种及混合菌种进行温室及 田间抗病性鉴定表明它们对白粉病表现免疫 . 异附加系与小麦
杂交 F: 单株染色体数及抗病性鉴定表明, 抗性基因位于外源染色体上 . 以 tS 和 E 基因组 D N A 为探针
进行原位杂交发现 , 2 个异附加系附加的染色体可能来自 E 染色体组 , 表明 E 染色体组的一对染色体携
带一个新的抗 白粉病基因 .
关键词 小麦 白粉病 异附加系 中间僵麦草 原位杂交
小麦是我 国最重要 的粮食作物之一 近几十年
来 , 随着矮秆 、 半矮秆小麦的选育推广 , 小麦白粉病
逐渐加重 , 成为我国小麦主产 区的一大主要病害 [` ,2] .
据统计 , 小麦感染白粉病后 , 千粒重一般下降 3 一 5 9,
严重者下降 10 9 以上 , 受害麦 田一般减产 10 % , 严重
者可达 20 % 一70 %l ’ 〕. 利用抗白粉病基因选育抗病品
种是防治这一病害的最经济 、 有效的途径 . 研究表 明 ,
小麦白粉病抗性主要 由主基因控制 . 到目前为止 , 研
究人员共发现了 34 个小麦抗 白粉病基因 , 分布在 25
个染色体位点上 3[] . 从这些基因的来源看 , 有一部分
来 自于普通小麦种 内 ( 19 个 ) , 一部分来 自普通小麦的
近缘种 (7 个 ) , 一部分来 自小麦的近缘属 (8 个 ) . 由于
白粉病菌菌源大 、 变异快 , 现已发现利用的部分抗白
粉病基因已失去抗性 . 因此 , 不断发掘鉴定利用新的
抗白粉病基因是增加抗 白粉病基因的多样性 、 有效防
治小麦 白粉病的重要途径 .
中间堰麦草 (八 in叩夕r u m i n r e mr e d i u m , Z n 二 4 2 )是
小麦的一个野生近缘物种 , 具有多花 、 多实 、 优质 、
耐低温 、 耐盐碱 、 抗病 (锈病 、 黄矮病 、 条纹花叶病 、
白粉病 )等优 良性状特点 4[ ~9] , 因而人们很早就开展了
利用中间堰麦 草与小麦杂交转移优良基因的研究 .
c au de or n 等人 5[, ’ “ ]利用中间堰麦草与小麦杂交获得
了一个小麦 一中间堰麦草的双二倍体 AT 4F 6及 6个异
附加系 (L 1一 L S和 L 7) . 我国学者利用中间堰麦草与小
麦杂交合成了 5 个部分双二倍体 (中 1一 5) , 并从中选
出了一些异附加系 [ ’ ` } . L盯ik n 等人 7[] 利用中 5 与小麦
杂交也选出了 lZ ~6 共 6 个抗黄矮病或锈病的异附加
系 , 鉴定 了外源染色体与小麦染色体的部分同源性 .
目前 , 利用辐射 、 组织培养等途径 已获得 了抗黄矮
病 、 抗锈病的易位系 7[, 8, ’ 2一 , 4〕 . 但迄今为止 , 未见将中
间堰麦草的抗 白粉病基因转人普通小麦的研究报道 .
本文报道在利用中间堰麦草与普通小麦烟农 巧
杂交的基础上 [` 5 ] , 从杂交后代中选育抗白粉病异附加
系并对其抗病基因来源进行分子细胞遗传鉴定的结果 .
1 材料与方法
( i ) 材料 . 所用材料包括普通小麦烟农 巧 , 中
国春 , 铭贤 16 9 , 中间堰麦草 , 烟农 巧 与中间堰麦草
的杂交后代 , 假鹅冠草 (p s e u d o w or e g n e r i a s l r i g o s a ,
S t s t
,
Zn = 14 )和长穗堰麦草 ( hT in iP 夕or n e l o n g a ru m , E E ,
2n
二 14 )
. 其中中间堰麦草 19 8 2 年引 自原中国科学院
西北植物研究所李振声处 , 假鹅冠草和长穗堰麦草
由中国农业科学院品种资源研究所张学勇提供 , 其
余材料均由本室保存 .
( il ) 根尖有丝分裂观察 . 取种子于 25 ℃温室
发芽 , 待种子露 白后将其转移至 4 ℃ , 24 h , 然后重新
置于 25 ℃ , 待根长至 l 一 2 c m 时取根尖 , 冰水处理 24
h
, 卡诺液固定 , 卡宝品红染色 、 镜检 .
( i ) 花粉母细胞减数分裂观察 . 挑旗后取穗子
挑取花药镜检 , 取处于减数分裂中期 I 的花药 , 用卡
诺液固定 , 1 m ol L/ 盐酸 60 ℃解离 6 一 8 m in , 醋酸洋
红染色 , 压片 、 镜检 .
1 50 0 WW W
.
S C IC h in a
.
C 0 m
简 手及 第 7 4卷 第 1。期 20 0 2年 1 0月 科 考 五 叙
(i v)白粉病抗性鉴定 .分别利用 白粉病 巧 号
小种及混合菌种进行温室和田间鉴定 , 所用菌种由
中国农业科学院植物保护研究所段霞瑜提供 . 以感
病品种铭贤 16 9 为对照 , 苗期按 。 , 0 . 5 , l , 2 , 3 , 4 共 6
级标准调查反应型 . 成株期按国际小麦种质资源联
合鉴定 圃 0 , l , 2 , … , 9 等 10 级标准调查 .
( v ) 原位杂交 . 按 以下方法进行 : (l ) 染色体
制片 . 将卡诺液固定 2 一 3 d 的根尖用 45 %醋酸压片 ,
液氮冷冻揭片 , 气干备用 . (2 ) D N A 提取及标记 . 用
C
AT
B 法提取假鹅冠草 、 长穗堰麦草 、 普通小麦中国
春基因组 D N A , 缺刻平移法标记假鹅冠草 、 长穗堰
麦草基因组 D N A , 封阻 D N A 用超声波打碎 . (3) 杂
交 . 杂交前 , 染色体制片用 R N as e A ( l o ng /m )L 37 ℃
处理 l h , 2 x S S C 漂洗后用 70 %及 10 %酒精脱水 , 气
干后加杂交液 (每片用量为 10 % 甲酞胺 20 林L , 50 %
D S S 林L , 2 0 x S S C 4 林L , 10% S D S I 林L , s s D N A I 林L ,
探针 巧 o ng , 4 0 一 60 倍封阻液 ) , 37 ℃杂交过夜 , 于 2
x S S C 中室温揭片后 , 用 2 0 % 甲酞胺 , O . l x S S C , Z x
S S C
,
4 x S S C /wT
e e n 2 0 (0
.
2 % ) 3 7℃各洗 5 m i n , 每片
加 5% B S A 10 0 林L , 3 7 ℃ 温育 5 m i n , 加 5 0 林L
A n t i
一
D i g
一
F IT C ( 2 林g小L ) , 3 7 ℃温育 l h , 洗脱后用 p l
衬染及抗退色剂封片 , 最后用 O YL M P u s B x 60 荧光
显微镜检测 , Fuj i4 o o 彩色胶片摄影 .
2 结果与分析
2
.
1 抗白粉病异附加系的选育及细胞学鉴定
利用中间堰麦草与普通小麦烟农 巧 杂交获 F l ,
F l 继续 自交至 F 6 , 在 F 6代中 , 通过形态学 、 根尖有
丝分裂及花粉母细胞减数分裂观察 , 筛选 出了细胞
学基本稳定 、 染色体数目为 4 及减数分裂中期 I 一
般能形成 2 个二价体的 2个异附加系 n 一 1和 1 一 3 . 对
这 2个异附加系连续进行 3代套袋 自交及细胞学鉴定
(图 1 , 2) , 获得了 2 个农艺性状较好 、 细胞学稳定的
二体异附加系 1 一 l 一 7一 1 和 n 一 3一 3 一 2 .
叭…图 1 异附加系 1 一 l 一7 一 1 PM C M l 染色体构型 (Zn 二 22 1 )磷
此夕
图 2 异附加系 1 一 3 一 3 一2 P M e M l 染色体构型 ( Z n = 2 2 1 )
2 个异附加系进行相互杂交并分别利用烟农 15
与 2 个异附加系进行杂交 , 获杂种 F l , 对杂种 F , 的花
粉母细胞减数分裂中期 I 的染色体构型进行 了统计
分析 , 结果见表 1 .
从表 l 可以看出 , 烟农 巧 及中间堰麦草细胞学
构型均较稳定 , PM C M l 均形成 21 个二价体 . 2 个异
附加系杂种 F l PM C M l 一般出现 2 2个二价体 (图 3 ) ,
少量细胞中出现较少的单价体和多价体 , 表明 2个异
附加系附加的外源染色体可能相同 , 但其背景中的
小麦染色体由于渐渗和重组等原因存在一定变异 . 2
个异附加系与烟农 巧 的杂种 F I PM C M l 一般出现
21 个二价体和 l 个单价体 (图 4) , 部分细胞中出现少
量多价体 , 说明它们均在小麦染色体的基础上附加
了一对外源染色体 .
表 l 杂种 F l P M c M l 染色体构型
n,JI八U-I
:
0
材料 (统计细胞数 )
烟农 1 5 ( 13 )
中间恨麦草 ( 17)
1小 7一 l / fl 一 3一 3一 2 (5 2 )
1小 7 一 1/烟农 15 (4 6 )
1
一
3
一
3
一
2 /烟农 15 (3 5 )
单价体 ( l) 环状二价体 (R n ) 棒状二价体 (B 1 ) 三价体 ( 1 ) 四价体以上 ( W )
.
{:
2 0
l 9
17
`
6 5
17 0 4
17
.
16
2
3 9 7
3
.
7 6
3
.
5 2
0
0
0
.
1】
0
0
.
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,
S C IC h i n a
.
C O m 15 0 1
科 考 五 叙 第 47卷 第 1。 期 0 20 2年 10月 简 宁及
图 3异附加系 1一 1一 7一 l /n一 3一 3一 2 P MC l M染色体构型
(Z
n = 2 2 1)
躁争时沙辫
图 4异附加系 1一 1一 7一 1 /烟农 5 1 P MC Ml染色体构型
(Z
n =
2 1 1+ 1 1)
. 2 2白粉病抗性鉴定
对选育的 2个异附加系 、 普通小麦亲本烟农 15,
中间堰麦草和感病对照铭贤 169 利用白粉病 巧 号菌
种及混合菌种 分别进行 了温室 和田 间抗病性鉴定 ,
鉴定结果见表 2 . 从表 2 可以看出 , 普通小麦亲本烟
农 巧 高感白粉病 , 中间堰麦草对 白粉病表现免疫 ,
选育的 2 个异附加系对白粉病也表现免疫 .
表 2 白粉病抗性鉴定结果
材料 反应型巧 号小种 (苗期 ) 混合菌种 (成株期 )
铭贤 16 9
中间可医麦草
烟农 15
1
一
l
一
7
一
l
1
一
3
一
3
一
2
.2 3 抗性基因的染色体定位
对异附加系 n 一 1一 7 一 1 与烟农 巧 杂交 F : 中的 123
个单株 , 取根尖细胞或花粉母细胞观察统计染色体
数 , 并在成株期用混合菌种进行抗病性鉴定 , 鉴定结
果见表 3 .
从表 3看出 , F : 单株的染色体数分别为 4 , 43 , 42 ,
表 3 F : 单株的染色体数及抗病性
染色体数 抗病性 单株数
4 4 0 19
4 3 1
,
2 6 9
4 2 8
,
9 3 5
抗病性 随染色体数 目的变化 出现 明显的分离 ,
染色体数为 4 的 19 个单株全部表现免疫 , 染色体数
为 4 2 的 35 个单株全部表现高感 (8 , 9 级 ) , 染色体数
为 4 3 的 6 9 个单株表现轻微感病 (l , 2 级 ) , 表明抗病
基 因位 于外源染色体上 , 该基因可能表现一定 的剂
量效应 , 因而染色体数为 43 的单株表现轻微感病 .
.2 4 原位杂交
利用假鹅冠草 tS 基因组 D N A 为探针 , 中国春基
因组 D N A 为封阻对 2 个异附加系根尖有丝分裂制片
进行原位杂交 , 结果表明 , 2 个异附加系的 4 条染色
体中有 2 条出现黄绿色杂交信号 , 但信号只出现于染
色体的两端 , 在染色体的中部着丝粒及 附近区域未
出现杂交信号 (桔红色 )( 图版 I 一 l , 附本刊后 , 余同 ) .
因此推断附加的外源染色体可能来 自中间堰麦草的
E 染色体组 . 利用长穗堰麦草 E 基因组 D N A 为探针 ,
小麦基因组 D N A 为封阻的杂交实验发现 , 2个异附加
系中均出现两条杂交信号较强的染色体 (见图版 I 一 3 ,
4)
, 并且杂交信号遍布整条染色体 , 另外可以发现部
分小麦染色体有交叉杂交现象 , 但杂交信号很弱 . 进
一步表明附加的 2 条染色体来 自中间堰麦草 E 染色
体组 ,
3 结论与讨论
在 目前已定名的小麦抗 白粉病基因中 , 尚没有
来 自于中间堰麦草的3[] . 利用普通小麦与中间堰麦草
杂交 已选育了中 1一5及 TA 4F 6ls
, ’ ” ,川等部分双二倍体 ,
但这些材料均未发现有抗 白粉病 的报道 . 我们经过
多年的鉴定发现中间堰麦草对白粉病表现免疫 , 因
而推测这些八倍体可能未将含抗 白粉病基 因的中间
堰麦草染色体转移到普通小麦中 . 我们从感病品种
烟农 巧 与中间堰麦草的杂交后代中选出了对 白粉病
免疫的八倍体小堰麦 [ ’ “ ]及异 附加系 , 进一步说明中
间堰麦草 中可能含有抗 白粉病新基因 , 利用中间堰
麦草与小麦杂交转移抗 白粉病基因 , 选育抗病种质
是可能的 . 本研究选育的 2个异附加系对白粉病表现
免疫 , 说明可能 已将含有 中间堰麦草抗白粉病基 因
的染色体导人小麦 , 可以它们为起点通过多种途径
创造抗 白粉病的易位系 , 从而将 中间堰麦草的抗 白
粉病基因转移到普通小麦的遗传背景 中 , 提高小麦
抗 白粉病基因的遗传多样性 , 为小麦育种提供新 的
抗源 .
中间堰麦草是小麦遗传改良中一个具有重要利
Q09
150 2 W WW
.
S C IC h i n a
.
C O m
简 乎及 第 47卷 第 1 9期 2。。 2年 1 0月 科 考 五 叙
用价值的野生近缘植物 , 国内外对其染色体组成研
究也较多 . 一般认为 , 它含有 2 个与 hT . 。 lon g at “ 。
( Z n = 14 )的 E 染色体组或 升 , 刀e s s a r a 占i e u m ( Zn 二 14 )
的 J 染色体组近似的染色体组 (一般表示为 E I , E Z )及
一个未知来源的染色体组 X( 或 N ) , 因而将其染色体
组型表示为 E I E IE ZE Zx x 或 E I E IE ZE ZN N . L iu 等人 [川
指出这个未知的染色体组可能为假鹅冠草的 tS 染色
体组 . c h e n 等人 [ ’ “ ]利用原位杂交技术对这个 问题进
行 了详细研究 , 它们以 tS 基因组 D N A 为探针 , 准确
区分了中间堰麦草的 3 个染色体组 , 发现来 自 tS 染
色体组的染色体整条染色体遍布杂交信号 , 而来 自 J
染色体组 的染色体只在染色体的着丝粒附近出现杂
交信号 , E 染色体组的染色体则只在染色体 2 条臂的
末端 出现杂交信号 , 并确定不同的中间堰麦草含有
1 3 或 14 条 S t 染色体 , 6一 l 一条 J 染色体 , 1 7一2 1条 E
染色体 . aT ng 等人 8[] 利用该方法进行原位杂交后也准
确地区分了中间堰麦草的 3 个染色体组并发现来 自
中国的中间堰麦草含有 14 条 tS 染色体 , 7条 J染色体 ,
21 条 E 染色体 . z h an g 等人 t ’ ”」利用 st 为探针确定抗
黄矮病异附加系 2 1 , 2 2携有的是 1对 S 一 J 中间易位的
染色体 . 本研究 以 tS 为探针 , 发现 2 个抗 白粉病异附
加系均附加了同一对来 自中间堰麦草 E 染色体组的
染色体 , 表明中间堰麦草 的一对 E 组染色体携有一
个新的抗白粉病基因 . 从表型性状来看 , 它们的形态
特征及籽粒性状有一定差别 . 1 一 1 一 7 一 l 植株茎秆较细
穗子扁小 , 叶片细长 , 旗叶卷曲 , 籽粒也呈长圆形 ;
而 n 一 3 一 3一 2 植株茎秆较粗 , 长方大穗 , 旗叶上冲 , 株
型较好 , 籽粒近圆形 , 大而饱满 . 据推测 , 这些表型
性状的变异 , 可能是 由于小麦染色体与中间堰麦草
染色体间的渐渗 、 重组等原因造成的 , 其杂种 F } 的染
色体构型分析提供了初步 的证据 , 有待于进一步鉴
定 .
3
4
5
6
7
8
9
1O
】1
2
13
l 4
l 5
l 6
致谢 中国农业 科学院植物保护研究所段 霞瑜和周 益林
副研究员帮助进行 了白粉病抗性鉴定 , 中国农业科学院品
质资源研究所张学勇和贾继增研究员提供 了原位杂交的
条件 , 李大勇在试验过程 中给予 了大力帮助 , 在此一 并致
以衷心 感谢 . 本工 作为国家 自然科学基金资助项 目 (批准
号 : 3 9 97 0 4 5 8 ) .
参 考 文 献
17
1 8
l 9
1 杨奉才 . 病虫 害发 生规律与防 治 . 北 京 :
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In
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S l i n k a r d A E
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12 3
~ 14 3
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C a u d e r o n Y
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A g rt) P ,竹 )尹了 i n t e r m e d i z矛m a n d i t s u s e i n w h e a t im Pr o v e m e n t . I n :
S e a r s E R
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S e a r s L M S
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C h e n Q
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C o r n e r R L
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o f t h e g e n o m e e o m P o s i t i o n o f P a r t i a l a m P h iP l o id s d e r i v e d fr o m
rT i t i e u m a e s t i v u八 x hT i n o P y r u斑 P o I Zt i e u m a n d 不 a e s l i v u州 x hT
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了m a s s o u r e e o f r e s l s t a n e e t o w h e a t s t r e a k m o s a l e v i一u s
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L a r o e h e A
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19 9 8
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4 1 : 5 8 0 一 5 8 6
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.
G e n o n l e
,
20 0 1
,
4 4 : 11 29
-
1 13 5
19 9 7 3 3 ~ 3 4
( 20 0 2
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0 4
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0 4 收稿 , 2 0 0 2 一0 7一 2 2 收修改稿 )
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.
C O m 1 5 0 3
简 乎及 第 47卷 第 1 9期 2 。。2 年 1 0 月 科 考 五 叙
用价值的野生近缘植物 , 国内外对其染色体组成研
究也较多 . 一般认为 , 它含有 2 个与 hT . 。 lon g at “ 。
( Z n = 14 )的 E 染色体组或 升 , 刀e s s a r a 占i e u m ( Zn 二 14 )
的 J 染色体组近似的染色体组 (一般表示为 E I , E Z )及
一个未知来源的染色体组 X( 或 N ) , 因而将其染色体
组型表示为 E I E IE ZE Zx x 或 E I E IE ZE ZN N . L iu 等人 [川
指出这个未知的染色体组可能为假鹅冠草的 tS 染色
体组 . c h e n 等人 [ ’ “ ]利用原位杂交技术对这个 问题进
行 了详细研究 , 它们以 tS 基因组 D N A 为探针 , 准确
区分了中间堰麦草的 3 个染色体组 , 发现来 自 tS 染
色体组的染色体整条染色体遍布杂交信号 , 而来 自 J
染色体组 的染色体只在染色体的着丝粒附近出现杂
交信号 , E 染色体组的染色体则只在染色体 2 条臂的
末端 出现杂交信号 , 并确定不同的中间堰麦草含有
1 3 或 14 条 S t 染色体 , 6一 l 一条 J 染色体 , 1 7一2 1条 E
染色体 . aT ng 等人 8[] 利用该方法进行原位杂交后也准
确地区分了中间堰麦草的 3 个染色体组并发现来 自
中国的中间堰麦草含有 14 条 tS 染色体 , 7条 J染色体 ,
21 条 E 染色体 . z h an g 等人 t ’ ”」利用 st 为探针确定抗
黄矮病异附加系 2 1 , 2 2携有的是 1对 S 一 J 中间易位的
染色体 . 本研究 以 tS 为探针 , 发现 2 个抗 白粉病异附
加系均附加了同一对来 自中间堰麦草 E 染色体组的
染色体 , 表明中间堰麦草 的一对 E 组染色体携有一
个新的抗白粉病基因 . 从表型性状来看 , 它们的形态
特征及籽粒性状有一定差别 . 1 一 1 一 7 一 l 植株茎秆较细
穗子扁小 , 叶片细长 , 旗叶卷曲 , 籽粒也呈长圆形 ;
而 n 一 3 一 3一 2 植株茎秆较粗 , 长方大穗 , 旗叶上冲 , 株
型较好 , 籽粒近圆形 , 大而饱满 . 据推测 , 这些表型
性状的变异 , 可能是 由于小麦染色体与中间堰麦草
染色体间的渐渗 、 重组等原因造成的 , 其杂种 F } 的染
色体构型分析提供了初步 的证据 , 有待于进一步鉴
定 .
3
4
5
6
7
8
9
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】1
2
13
l 4
l 5
l 6
致谢 中国农业 科学院植物保护研究所段 霞瑜和周 益林
副研究员帮助进行 了白粉病抗性鉴定 , 中国农业科学院品
质资源研究所张学勇和贾继增研究员提供 了原位杂交的
条件 , 李大勇在试验过程 中给予 了大力帮助 , 在此一 并致
以衷心 感谢 . 本工 作为国家 自然科学基金资助项 目 (批准
号 : 3 9 97 0 4 5 8 ) .
参 考 文 献
17
1 8
l 9
1 杨奉才 . 病虫 害发 生规律与防 治 . 北 京 :
19 9 7
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4 7 ~ 5 2
2 李振岐 . 麦类病害 . 北京 : 中国农业 出版社 ,
中国农业出版社
M e l n t o s h R A
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H a r t G E
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D e v o s K M
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e t a l
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C a t a l o g u e o f g e n e
s y m b o l s fo r w h e a t
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S l i n k a r d A E
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P r o e o f t h e g t h In t W h e a t
G e n e t S y m P
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3
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12 3
~ 14 3
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】9 8 5 . 4 5 一 5 7
C a u d e r o n Y
,
S a i g n e B
,
D a n g e M
.
T h e r e s i s t a n e e t o w h e a t r u s t s o f
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S e a r s E R
,
S e a r s L M S
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M 一s s o u r一 U n i v e r s i t y o f M i s s o u r i
,
19 7 3 4 0 1 一 40 7
C h e n Q
,
C o r n e r R L
,
L a r o e h e A
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e t a l M o l e e u l a r e h a r a c t e r , z a t : o n
o f t h e g e n o m e e o m P o s i t i o n o f P a r t i a l a m P h iP l o id s d e r i v e d fr o m
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a n d i t s v e e t o r
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A e e r i a r o s i e h e l l a
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T h e o r A PP I G e n e t
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19 9 8
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L a r k i n P J
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B a n k s P M
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L a g u d a h E S
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D 一s o m l e hT
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r u s r e s i s t a n e e a n d w i t h r u s t r e s i s t a n e e
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G e n o m e
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1 9 9 5
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38 : 3 85 ~
3 9 4
T a n g S
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L 一 Z , J i a X
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G e n o m i e i n s i t u h y b r i d i z a t i o n (G IS H )
a n a l y s e s o f lT
l n o z,少r u川 i n t e r m e d i u阴 , i t s P a r t i a l a m P h l Pl o i d z h o n g
5
,
a n d d i s e a s e
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r e s i s t a n t d e r i v a t i v e s i n w h e a t
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T h e o r A P P I G e n e t
,
2 0 0 0
,
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3 4 4 一 35 2
F r a k e R
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I n t e r g e n e r i e h y b r i d s b e t w e e n rT i t i e “ m a e s t i v “ m L a n d
w i ld T r i t i e e a e H e r e d i t a s
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19 9 2
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1 16 : 2 2 5 一 2 3 1
C a u d e r o n Y E t u d e e y t o g e n e ti e d e l
’
e v o l u t i o n d u m a t e r i e l i s s u d e
e r o 一s e m e n t e n t r e rT i r i e u州 a e s t￡乍, u 川 e t A g ro P y ro n i n f亡 rm e d i u川
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l o e a l i z a t一o n o f b a r l e y y e l l o w d w a r f v i r u s r e s i s t a n e e
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L i u Z W
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W a n g R R C
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G e n o m e a n a l y s i s o f 石ly t r i g i a e a e护 i t 。 ,s a ,
L o P h o 尸〕, r u m n o d o s u r n , P ` e u d o or g e n e r i a g e n e i c u l a t a s s P . S c 夕t h i c a
a n d hT i
,l o P y r u川 之n r e rm e d i u m G e n o m e , 19 9 3 , 3 6 : 10 2 ~ 1 1 1
C h e n Q
,
C o n n e r R L
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4 1 : 5 8 0 一 5 8 6
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G e n o n l e
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20 0 1
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4 4 : 11 29
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1 13 5
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0 4 收稿 , 2 0 0 2 一0 7一 2 2 收修改稿 )
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