全 文 :作者简介:张蕾(1978-),女 ,吉林人 ,农学硕士 ,助理研究员 ,研究方向:果树育种。 收稿日期:2008-09-24
平邑甜茶多胚现象研究
张 蕾1 葛 钧 2
(1中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 ,海南儋州 571737;2三亚大兴园林景观工程有限公司 ,海南三亚 572000)
摘 要:平邑甜茶具有产生多胚种子 , 萌发多实生苗的能力。 平邑甜茶的种胚数最大为三。随着种子的生长发育多
胚种子的逐渐下降 , 而单胚种子的比率逐渐上升。种子完全成熟时 , 三胚的种子完全消失 , 双胚种子的比例为 0.61%
-0.86%。
关键词:无融合生殖 ,平邑甜茶 , 多胚现象
中图分类号 Q944.47 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2008)21-61-02
StudyonthePoly-embrynicCharacteristicsofPingyiTiancha(Malushupehensis(Pamp)Rehd)
ZhangLeietal. (TropicalCropsGeneticResourcesInstitute, ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,
Danzhou, Hainan571737, Chinaa)
Abstract:PingyiTianchahadthepoly-embryonicability, butthepercentofdouble-andtri-embryoseedsdecreasedas
seedsdeveloped, otherwisethemono-embryoseedpercentincreasedrapidly.Whentheseedsmaturedtri-embryoseeds
werenotfoundanddouble-embryoseedratewas0.61%-0.86%.
Keywords:Apomixis, PingyiTiancha, poly-embryo
平邑甜茶(Malushupehensis(Pamp)Rehd)是苹果属湖
北海棠种植物中非常重要的砧木品种 ,因原产山东平邑地
区 ,小叶呈红色 ,似茶叶故称平邑甜茶 [ 1] 。湖北海棠种植
物均具有无融合生殖能力 [ 2] ,且无融合生殖率较高 ,平邑
甜茶的无融合生殖率可以达到 98%。无融合生殖的一个
重要表现就是多胚现象 ,即一个种子内含多个胚且可发育
为多株苗 [ 3 , 4] 。本研究就是针对平邑甜茶多胚现象的调
查 。
1 材料与方法
试验用平邑甜茶为 12年生处于盛果期的植株 ,作为
对照的普通山定子为 13年生处于盛果期的植株。
采用石蜡切片法和透明处理材料观察多胚的来源 ,并
计算比率。种子的跟踪解剖调查 ,种子形成后 ,每一时期
解剖观察 100粒左右种子 ,观测多胚种子的比率 ,直至种
子成熟 。取种晾干 ,进行种子的层积处理:将种子以清水
浸泡 24h后 ,再以 0.5%高锰酸钾浸泡 24h,保湿的条件下
放置在 4℃冰箱中层积 。 30-40d后 ,种子发芽 ,调查胚根
数 ,计算多胚种子比率 。播种 ,调查成苗率 ,成活率。营养
钵播种后 ,调查双胚种子的出苗率 ,即出苗的双胚种子数 /
总双胚种子数 。
2 结果与分析
2.1 多胚来源的观察 在对平邑甜茶进行胚胎学观察发
现两个或两个以上胚囊共同存在于珠心组织中(图版 1 -
1, 1-2)。由此 ,可以推断 ,多胚来源于这些共同存在的胚
囊共同发育形成一个种子内多个胚。
2.2 多胚发生频率的调查 对平邑甜茶种子中多胚发生
频率跟踪调查 ,结果如表 1所示:花后 40-45d,解剖结果
显示胚开始发育到子叶胚时期 ,调查多胚比率结果为 ,单
胚比率为 78.23%, 双胚比率为 21.6%, 三胚比率为
4.17%;而花后 60d的解剖观测结果 , 单胚比率为
80.58%,双胚种子比率下降至 16.6%,三胚种子的比率为
2.82%;花后 90d的调查结果为 , 单胚比率上升至
87.10%,双胚比率下降至 12.9%, 三胚种子的比率为
0.00%。果实和种子完全成熟后 ,调查双胚种子比率在
6%左右 ,单胚比率位 93.81%。从中可以看出随着种子的
生长发育至成熟 ,多胚的比率逐渐降低 ,单胚比率逐渐升
高。
图 1 平邑甜茶一个胚珠中的多个胚囊 1X200;2X100;
2.3 多胚现象的观测 将种子进行层积处理 ,促进萌发 。
种子长出胚根后 ,调查多胚根的种子占总的种子数目的百
分率。在调查中发现 ,只有具单胚根的种子和具双胚根的
种子(图 2-3, 2-4),未发现具有三胚根的种子。不同年
份的两批种子层积处理调查结果不同 ,第一批结果:5659
粒种子中 34粒生长出双胚根 ,萌发率为 0.61%;第二批:
4194粒种子中 , 36粒生长出双胚根 ,萌发率为 0.86%。
61安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2008, 14(21)
DOI :10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2008.21.082
由图 2中可以看出 ,双胚种子中 ,有一枚形体较大 ,发
育良好 ,而另一枚的形体较小 。播种双胚种子 ,长出的双
实生苗中一株较高 ,生长较为健壮 ,而另一株相对矮 ,长势
一般(如图 3所示)。
表 1 平邑甜茶种子多胚现象调查的结果
调查日期
(月 /日)
单胚
数目
双胚
数目
三胚
数目
单胚比率
(%)
双胚比率
(%)
三胚比率
(%)
6 /20 107 31 6 78.23 21.60 4.17
6 /27 93 27 6 74.40 21.60 4.00
7 /1 37 3 2 80.58 16.60 2.82
7 /12 75 13 0 85.23 14.77 0
7 /17 98 16 4 83.06 13.56 3.38
7 /23 82 9 1 89.14 9.78 1.08
8 /3 94 8 0 87.10 12.90 0
8 /13 73 12 0 85.89 14.11 0
8 /23 96 5 0 95.41 4.95 0
9 /3 88 10 0 89.80 10.20 0
9 /13 89 7 0 92.71 7.29 0
10 /3 91 6 0 93.81 6.19 0
另外 ,双胚种子的成活率不高 ,一般只有其中的 1个
种胚可以正常的生长 ,发育成为植株 ,另 1个无法成苗。
在调查中 ,播种 34粒双胚种子 ,其中 5粒两个种胚全部成
活长成植株 , 18粒有一个种胚成活长成植株 , 10粒两个种
胚全部死亡。双胚成活率仅为 14.7%。
3 结论与讨论
对具有无融合生殖现象的植物形成多胚种子和萌发
为多株实生苗的研究前人已经有过相关报道 ,如母锡金
等 [ 5] (1996)分别对多胚水稻的观察研究等等 。但是在苹
果属植物中 ,这方面的报道并不多见。 HannaSchmidt[ 6]在
1988年曾有过对苹果多胚及无融合生殖的研究;蔡雪
等 [ 7] (1997)在对几种具有无融合生殖特性植物多胚和多
苗现象的观察中 ,发现湖北海棠具有多胚 、多苗现象。研
究结果为:在 88粒湖北海棠种子中 ,有 26粒含有 2 -5
胚 , 4粒含有 6-10胚 ,三粒含有 11-12胚 ,多胚种子率为
37.5%,多胚种子平均每粒含有种胚 4.5个;90粒种子中
有 2粒萌发双实生苗 ,频率为 2.22%。而本试验对平邑甜
茶多胚 、多苗特性研究结果显示 ,多胚种子率为 6.1%,多
胚种子内最多含有 3个种胚 ,绝大多数含有 2个种胚。萌
发双实生苗的频率仅为 0.61%。两种比率均大大低于湖
北海棠 。
另外 ,本研究发现 , 5659粒平邑甜茶种子中仅 34粒生
长出双胚根本次(5粒萌发出双实生苗 , 18粒长出单苗 , 10
粒双胚死亡),其余全部为单胚根 。按照调查结果 , 5659
粒种子中应当有双胚种子数为 5659 ×6.10% =345.20
粒。这说明以播种的方法调查平邑甜茶种子萌发多实生
苗的数目 ,并不能准确反映实际的种子中多胚比率。
本文以跟踪解剖调查的方法调查多胚种子的比率 。
结果显示 ,随着果实 、种子的生长成熟 ,平邑甜茶多胚种子
的比率逐渐降低。由图版 2可以看出 ,两个或三个种胚之
间大小有差异。图版 3可以看到播种后长出的两株实生
苗之间高矮也有差异。这可能是由于营养竞争所致 ,也有
可能是由于胚发育时期不一致造成的 ,即一个胚囊首先形
成 ,并优先发育成为胚 ,而另一个或两个胚囊发育成熟在
后 ,后发育形成胚 ,发育有先有后 ,则形体有小有大 。
从形态学的角度判断 ,由同一种子发育的两株实生苗
均为平邑甜茶。
参考文献
[ 1]董文轩.苹果属植物无融合生殖特性 --文献综述.园艺学报,
1996.23(4):343-348
[ 2]刘捍中 ,蒲富慎 ,任庆棉等.无融合生殖苹果属植物的某些特征
.园艺学报 , 1989.16(1):1-4
[ 3] HUShiYi.DevelopmentofPlantEmbryologyinChina.ActaBotanica
Sinica, 2002.44(9):1022-1042
[ 4]胡适宜..被子植物胚胎学 .人民教育出版社 , 1983.20-67
[ 5]母锡金 ,时光春 ,朱至清等.多胚水稻 Ap(双 13)的胚胎学观察.
植物学报 , 1996.38(12):969-971
[ 6] HannaSchmidt.CriteriaandProceduresforEvaluatingApomicitic
RootstocksforApple.HortScience, 1988.23(1):104-107
[ 7]蔡雪 ,母锡金.几种具有无融合生殖特性的植物多胚和多苗现象
的观察.植物学报 , 1997.39(7):590-595
(责编:张琪琪)
(上接 133页)[ 5]田伟 ,郑伟 , 李琳 .沈阳市及周边地区 2000-
2001年冬季园林树木冻害调查分析及对策 [ J] .中国园林 ,
2003, (01)
[ 6]任贻刚.冬季树木的防寒原理与对策 [ J].农业科技与信息(现
代园林), 2006, (12)
[ 7]张庆费 ,吴海萍 ,许东新.上海引种的 7种棕榈科植物冻害状况
分析 [ J].浙江林学院学报 , 2007, (01)
[ 8]陈锦祥.龙眼 、荔枝和芒果树寒害分级标准划分和寒害树处理
[ J].广西热作科技 , 1996, (03)
(责编:陈真)
62 安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2008, 14(21)