全 文 ：遗 传 学 报 , 1一 ( 2 ) : 1 0 7一 1 1 3 , 1夕8 7
通 ct o C油. . t份 a 夕 . 奋`口
花椒和野花椒的无融合生殖` ,
刘映红2 ) 王伏雄 钱南芬
(中国科学院植物研究所 , 北京 )
花椒与野花椒的胚残发育类型属寥型 ,成熟胚囊的卵器退化 。花椒无雄花 ,不发生双受精 ,
自发形成胚乳并产生珠心胚。 野花椒虽有正常花粉 ,人工授粉后能萌发 ,但在花粉管长入胚班
之前卵器巳解体 , 中央细胞中已形成胚乳游离核 ,因此也不发生双受精 ,由珠心细胞自发形成
胚。 这种现象是花椒和野花椒在长期进化过程中形成的一种十分特化的适应 。
关镇词 : 无融合生殖 ;珠心胚 ;花椒属
芸香科的胚胎学研究自 18 7 8 年以来已做了大量工作【,一 U .01 1 ,并且很早就发现其中很
多植物具有珠心细胞直接产生胚的无融合生殖现象 , 即珠心胚现象如 。 花椒属 ( z , ht xo -
y lu m ) 是其中之一。 据 D se ia 报道【目 , 花椒属植物没有传粉受精 , 能 自发形成胚乳和珠心
胚。 这种现象很少见 。 但有关花椒属生殖过程的详细研究迄今未见报道。 本文描述花椒
( z二 ht ox y lu m bu gn aen u m ) 和野花椒 ( 2
.
is lnu l二: ) 无融合生殖的形成过程 , 并对其特点
进行讨论 。
材 料 和 方 法
花椒采自北京植物园卧佛寺苗圃 , 野花椒采自武汉植物园附近的林间荒坡上 。
光学显微镜样品 : 各发育时期材料固定于 oB u in 一 s as , 溶液或 F A A 中 ,以石蜡切片为
王 , 辅以整体解剖法制片山 , 铁矾 一苏木精染色 , 或用固绿复染 。 以 P A s 一反应鉴定多塘物
质 , 诱导荧光法 31t 观察花粉管 。
扫描 电镜样品 : 材料经 3升戊二醛 ( .0 2M 磷酸缓冲液配制 , p H 7 . 2 ) 固定并保存 ,一
巧 天 , 用临界点千燥法制备。
观 察 结 果
(一 ) 花椒
栽培花椒在北京未找到雄株 。 从花芽分化开始观察 , 均未见有雄花形成 。 雌花开花
时未发现有粘附在柱头上或已萌发的花粉 。 各发育时期的雌蕊切片也从未见有花粉管和
受精过程 。 雌花多数具 4一 5 个离生心皮 , 一般只有一个子房能发育成果实。 子房内含 2
个具双珠被 、 厚珠心的倒生胚珠 ,通常仅一个胚珠能发育成种子 。
本文于 19 8 6年 l 月 16 日收到 。
O 本文的野花椒材料 , 承武汉植物研究所傅书通 、 吕烈英两位先生支持 , 陈瑞祥和李细 兰同志帮助采集 , 特此致
谢 。
2 ) 现在中国科学院遗传研究所工作 。
遗 传 字 批 . 1拐
1
. 大抱子发生和雌配子体 在周缘细胞已有 3一 4层厚时 , 大抱子母细胞开始形成
(图版 I , 1 ) , 随后进行减数分裂 (图版 I , 2 ) , 产生直列式的大抱子四分体 , 其中 3 个大抱
子退化 , 仅合点端一个具功能 (图版 1, 3 ) 。 功能大抱子进行 3 次有丝分裂 , 产生 8 核 7 细
胞组成胚衰 (图版 I , 4 、 5 ) 。 合点端 3 个反足细胞很快解体 (图版 I , 5 ) ,珠孔端卵细胞和两个
助细胞核的核膜消失 , 只余下一个大核仁 ,细胞质被小液泡充满 , 整个卵器在早期即表现
退化 (图版 I , 4 ) 。 两个极核通常是胚囊中生活时间最长的核 ,它们多数都靠近卵器 (图版
I
,
4 )
。 很多胚囊中的中央细胞也发生解体 , 先是极核核膜内陷 、 消失 , 接着核质和核仁之
间的界限变模糊 , 混为一团。 同时大液泡消失 , 细胞质中充满小液泡 ,最后完全解体 。
从大抱子母细胞形成到胚囊成熟的各发育阶段都可见到退化现象。 大抱子母细胞退
化时总是核膜先解体 , 核质变为着色很深的一 团 , 之后与解体的细胞质混为一体。 如果是
已进人减数分裂的大抱子母细胞退化 , 则先是纺锤体中的染色体变为无结构的一团 (图版
I
,
6 )
, 而后细胞质解体收缩成一长条。 解体大抱子母细胞的珠孔端壁上往往有较厚的阱
抵质沉积 , 有时其合点端壁上也出现拼眠质物质。 如果同一子房中两个胚珠的大抱子母细
胞都正常发育 , 进人减数分裂 , 则多数会出现其中一个胚珠发育逐渐变慢或停止发育。 二
分体时期有的二分体两个细胞同时解体 (图版 I , 7 ) , 有的是珠孔端一个先于合点端一个
解体。 还有的是在大抱子四分体形成后发生退化 。 有时功能大抱子继续发育 , 但表现不
正常分裂 , 曾看到一个功能大抱子已分裂形成 4 核 , 但细胞中无大液泡形成 , 4 个核都挤
在细胞中央 , 有的核内陷 , 有的已部分解体 , 细胞质着色很深 ,呈退化状态。 有时胚囊发育
到 2一核或 4一核阶段才发生退化 。 4 一核胚囊中的核解体不完全同步 ,有的核先解体或停止
发育 ,余下的核有的还能分裂一次再解体 , 因此有时可看到解体胚囊 中含 5 个或 6 个核。
成熟胚囊的退化相当普遍 ,通常反足细胞 , 一形成就解体 , 卵器虽然形成后就表现不正常 ,
但解体速度比反足细胞慢得多 (图版 I , 4 、 , ) , 而中央细胞往往最迟退化 。
不论是大抱子母细胞 、 大抱子还是胚囊解体 , 与它们相邻的珠心细胞中 , 所含淀粉拉
数最常有较明显的增加。 同时胚珠开始退化 。 先是两侧珠心表皮下的细胞出现萎缩 , 继
而破裂形成空腔 ,最后珠心完全干瘪 。 这种解体一是发生在开花前 , 同一子房内 2 胚珠中
发育慢的一个多在减数分裂形成大抱子的时期停止发育 ;二是在开花后 , 每花大都只有一
个子房膨大继续发育 , 其余的多在成熟胚囊时期退化枯萎。
在很少几个胚珠中 , 看到有同一珠心中形成两个大抱子母细胞的情况 ,有的两个母细
胞都已进人减数分裂时期 , 且形态正常。 但没有看到它们继续发育的情况。 虽曾在一个
胚珠中看到 4一核胚囊旁边有 2 个大抱子二分体状细胞 , 在另两个胚珠的 4一核胚襄一侧存
在一个小的 2一核胚载 , 但这 3 例中的胚囊和珠心都呈解体状态 , 不能继续发育。
2
. 胚乳发育 开花后能继续发育的胚珠中都有胚乳形成。 胚乳发育与正常进行双
受精所产生的核型胚乳发育基本相同 。 游离核时期胚乳细长 (图版 I , 9 ) , 珠孔端较细 ,近
合点一半较宽。 游离核沿中央大液泡边缘分布 , 合点端部位往往聚集了较多的细胞质和
游离核 ,并常常形成一个很小的胚乳吸器 (图版 I , 8 ) 。 早期游离核的大小 、 形态相近 (图版
I
,
8 )
。 随着游离核数 目增加 , 核的大小形态出现差异 , 可见到多核仁的核及无丝分裂现
象。 胚乳开始形成细胞时 , 游离核数已上千 , 珠心胚原始细胞通常已形成并开始分裂 , 胚
乳吸器消失。 胚乳逐渐取代解体的珠心组织充满整个种子 , 直至种子成熟仍有宿存胚乳
2 期 刘映红等 : 花椒和野花椒的无融合生殖
包围着胚 (图版 n , 1 6 ) 。
由于无雄花传粉 , 故不发生 3 核并合 。 多数情况下成熟胚襄的 2 个极核彼此很靠近 ,
虽未见到它们互相融合 , 但融合的可能性还不能排除。 有些解体胚襄的中央细胞含 3个
解体核 (图版 I , 1。 、 1 1 ) , 它们的核膜消失 , 核质与核仁之间无间隙 , 其中两个核紧靠在一起
(图版 I , 1 0 ) , 另一个也在相近位置上 (图版 I , 1 1) 。 另一个解体胚裹中央细胞中已有 , 个
胚乳核 , 但在靠近卵器处还有一个极核状解体核 。 这些情况有可能是两个极核之一发生
了分裂 , 而另一个保持未分裂状态 。
胚乳在发育早期有退化现象 , 而且一旦发生退化 , 胚珠就会逐渐枯死。 到 2 56 游离核
时期后 ,胚乳发育渐趋稳定 ,很少解体。 但如果在胚乳形成细胞后仍无珠心胚发生 , 胚乳
也要解体 。
3
. 珠心胚的发育 从成熟胚囊时期直到游离核胚乳形成 , 珠孔端部位珠心细胞的
大小 、形态和排列都与别的珠心细胞不同 , 它们排列较紧密 ,细胞核较小 ,具有较明显的球
形核。 其中有些细胞在胚乳发育一段时间后膨大变圆 ,细胞质很浓厚 , 核大而圆并具一个
显著的大核仁 (图版 I , 1 2 ) 。 这些表现特化的细胞就是珠心胚原始细胞 。 它们大多数是由
胚囊腔边缘的珠心细胞或邻近几层珠心细胞转变而来 。
珠心胚原始细胞分裂无一定规律 , 但都向胚囊腔内发展 (图版 I , 13 ) , 长到胚乳之中
去完成其发育和分化 。 如果胚乳在发育中途解体 , 即使原始细胞或原胚已经形成 , 也会停
止发育而与珠心一起退化。
珠心原胚形成以后的发育与普通合子胚的发育过程基本相同 , 依次历经球形胚 、 心形
胚及成熟胚各个阶段 (图版 I , 1 4 、 1丸 图版 n , 16 ) 。 早期未见到胚柄的形成 ,但在球形胚和
心形胚时期 , 看到有一个由多列细胞组成的短粗胚柄 (图版 I , 1 4 、 1 , )。
由于珠心中往往有 2 个或 2个以上的珠心胚同时发育 , 相互挤压 , 便胚形状变得很不
规则 , 而且一般总有一个胚处于较领先地位并能最终达到成熟 。 其余的珠心胚在种子成
熟时 , 或早已解体 , 或仍停留在较早的发育阶段 , 即使达到成熟阶段 , 其个体也比处于优势
的那个胚小得多。
在很少几个胚珠中看到有来自合点端珠心细胞的珠心胚形成并发育成熟 , 而这些珠
心的珠孔端均无原始细胞或珠心胚形成 。
(二 ) 好花椒
野花椒雌雄异株。 雄花通常具 5一 7 个雄蕊 ; 雌花的离生心皮多为 2一 3 个 。 雌蕊特
征与花椒的情况大体相 同 。 花柱为闭合型 , 具引导组织 。 开花时花柱外弯。
1
. 大抱子发生和雌配子体 大抱子母细胞在周缘细胞有 2一 4 层时开始形成 , 经减
数分裂产生直列式的大抱子四分体 ,珠孔端 3 个退化 , 合点端一个具功能 。 有时在二分休
时期 ,珠孔端一个停止发育 , 仅合点端一个细胞继续分裂 , 形成大抱子 。
功能太抱子经 3次有丝分裂产生 卜核胚囊 , 形成 7 个细胞。 合点端 3 个反足细胞小
而胞质少 , 核几乎 占满整个细胞 (图版 n , 18 ) , 并很快解体 。 珠孔端两个助细胞呈倒梨
形 ,下端膨大 。 卵细胞相对较小 , 核也比助细胞核稍小 , 紧靠着合点端的壁 (图版 n , 17 ) 。
这 3个细胞形成后 ,细胞质中出现大最小液泡 , 核膜内陷 , 逐渐解体 。 中央细胞含有来自
珠孔端的上极核及来自合点端的下极核 (图版 1 , 1 7 、 18 ) , 但它们常各居中央细胞一端不
遗 传 学 报 1 呼 稚
靠拢 , 且往往其中之一正在解休或表现不正常。 成熟胚囊有 80 多以上的中央细胞也发生
退化 , 通常是一个极核先解体 (多是下极核 ) , 中央细胞随后收缩 (图版 n , 1 9 ) , 大液泡消
失 , 残余细胞质逐渐被小液饱充满 , 另一极核也逐渐解体。
同 一子房的两个胚珠 , 在胚囊成熟时期之前一般发育比较一致 , 解体现象较少发生 。
2
。 花粉萌发 小抱子发生和雄配子体发育正常 ,散粉时花粉为 2 一细胞结构。
在雌花花柱开始外弯时进行人工授粉 , l一 2 天内就有大量花粉在柱头上萌发 (图版
1
,
2 0 )
, 花粉管沿引导组织穿过花柱 (图版 n , 2 1 ) , 经珠孔长人珠心 ,到达胚囊。然而当花粉
管还在花柱中生长时 , 胚襄内的卵器已开始解体 , 如图版 n , 2 所示的胚囊 , 其卵细胞已
解体 ,剩下两个助细胞 , 同时中央细胞已开始分裂。 有的卵器退化是助细胞先解体。 但不
论哪种情况 , 花粉管到达胚囊时 , 卵器都已完全解体 , 中央细胞中多数已形成 8 个胚乳游
离核 (图版 n , 2 3 ) , 因此不发生双受精。
3
. 胚乳 在胚乳形成前没有看到极核融合。 根据成熟胚囊的两个极核不靠拢而各
居中央细胞一端 ,并常见其中之一发生解体的情况 ,极核有可能不融合而分别分裂或只由
正常的一个单独分裂形成胚乳。
野花椒胚乳的发育过程与花椒的情况相似 , 游离核时期的胚乳细长 ,合点端也形成一
个很小的吸器结构 (图版 n , 2 4 ) 。
胚乳的发育早期常发生退化。 解体通常从珠孔端的游离核开始 , 逐渐向合点端发展 ,
中央大液泡收缩。 同时胚囊周围的珠心细胞萎缩解体 , 与内珠被脱开形成空腔 , 逐渐干
瘪 。
呼. 珠心胚 胚乳发育到至少有 16 个游离核后 ,珠孔端胚囊腔边缘的珠心细胞有的
开始膨大 , 细胞质变浓 , 并向胚裹腔内突出。 多数情况下只看到一个珠心胚原始细胞形
成 ,并发育产生珠心胚 ,种子中的多胚现象较少。
讨 论
1 9 6 2 年 D es 眨 曾对花椒属中 4 个种的珠心多胚现象进行详细研究 t’1 ,据他报道 , 4 种
材料在英国都只有雌花 ,不发生传粉受精就自发形成胚乳和珠心胚。 D es ia 还提到 , 一花椒
属成熟胚囊为 4 核 , 3个组成卵器 , 只存在单一极核 , 下极核及反足细胞不形成 ” , 但对
胚襄形成和发育的过程都未进行描述 。 根据本文观察 , 花椒和野花椒的成熟胚雍都具 8
核 ,胚囊发育类型属萝型 ,它们的成熟胚囊卵器都表现退化状态。 花椒无雄花并不影响其
胚乳和珠心胚发育 , 这一点与 D es ia 的观察结果相同。 根据野花椒有雄株并产生正常花
粉 ,人工授粉后萌发长出的花粉管能到达胚襄 , 但卵器在此之前已解体 , 中央细胞也先行
分裂形成胚乳的观察结果 ,证明野花椒双受精作用不发生的主要原因在雌配子体方面。
在芸香科其它植物里 , 象花椒属那样胚乳自发形成的情况还从未见过报道。 柑桔属
( a
,、 , ) 双受精正常进行 , 胚乳由 3 核并合形成因。 木桔属 ( A e砂。 ) 卵器虽退化但 2 个
极核正常受精 , 3核并合后再分裂形成胚乳川。 被子植物的胚乳形成不需受精的现象只在
很少的几种植物中有过报道。 N au m vo 。 和 w m~
。 曾报道黄杨科野扇花属 ( 5口 cr oc o ca )
的植物不发生双受精 , 胚乳由两个极核融合或两个极核与 3 个反 足 核 融 合 的 产 物 形
成 lat] 。 在花椒和野花椒中均未见到 2 极核合并的现象 , 根据观察结果推断 ,两个极核有可
2期 刘映红等 : 花椒和野花椒的无融合生殖
能不经融合而各自分裂 ,或仅由其中一个单独分裂形成胚乳。 特别是野花椒 ,这种可能性
比花椒的更大。 但不论花椒还是野花椒 , 都还不能排除极核融合为次生核再分裂产生胚
乳的可能性 。
柑桔属的珠心胚原始细胞在开花前已存在山 , , 并以浓的细胞质和大的核与核仁区别
于其它珠心细胞 。 但 Jho ir 和 hA uj : 在木桔属田 、 D es ia 在花椒属` ,1的观察 , 都是在游离
核胚乳时期形成珠心胚原始细胞。 本文对花椒和野花椒的观察结果 , 是在胚乳至少发育
到 16 游离核后 ,才看到珠心胚原始细胞出现。 如果胚乳发生退化 , 已形成的胚原始细胞
或珠心原胚 ,也将停止发育而解体 , 说明胚乳对珠心胚的发育起着十分重要的作用 。
芸香科中所有已发现具珠心胚现象的植物 ,除花椒属外 ,都要有传粉和受精刺激才能
发育珠心胚。 例如柑桔属无花粉就阻碍珠心胚发育 , 花粉不育或无异花传粉就不产生种
子 8tJ 。 木桔属的卵器退化不能受精 ,但只有极核受精形成胚乳 ,珠心胚才能发育 [,] 。花椒和
野花椒却可以在完全不发生双受精的情况下 自发形成胚乳和珠心胚 , 不依赖传粉和受精
的刺激 ,显然是芸香科胚胎发育类型中最特化的一种 。 其它具珠心胚现象的被子植物 ,绝
大多数也要有传粉和受精刺激 ,如玉替属的紫警 ( H。 ,a “ er ul “ ) , 用激素代替传粉 , 珠
心胚原始细胞能活跃分裂但不能分化山 ;蒲桃 ( E gu 。痴 ia o b。 )不经受精 , 珠心胚就不能
充分发育〔1] 。 所以花椒属的珠心胚形成 ,在所有具珠心胚现象的被子植物巾 ,也是特化水
平很高的 。 这是它们在长期进化过程中形成的一种适应 , 以弥补因受精有障碍对种子形
成的影响 ,保证种子繁殖继续进行 。
珠心胚虽来自二倍体的母体细胞 , 但与营养繁殖却有明显不同 。 园艺学家早就发现
珠心胚可用于对果树的纯系复壮 , 因为由珠心胚产生的植株生长更旺盛 , 更高产 , 而且无
病毒。 C a m er 。。 和 rP . t 曾对此做过较详细的描述闲 。 而对象花椒和野花椒这种双受精
过程有障碍的植物来说 ,珠心胚无疑是替代有性过程进行种子繁殖的一种有效手段 。
参 考 文 献
胡适宜 : l , 8 2 : 被子植物胚胎学 , 人民教育出版社 , 2 29 一 2 3 2。
钱南芬 、 王伏雄 : 19` 3。 生物学通报 , 七 460
徐是雄 : 1 , 8 1。 植物材料的薄切片超薄切片技术 , 北京大学出版社 。
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D e s a i
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2 期 刘映红等 : 花椒和野花椒的无融合生殖 1 1 3
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1 1
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A s y n e r g id a n d t h e t b i rd n u c l e u s i n t五e e e n t r a l e e l l · 12 . T和 in i t i a l e e l l s o f t卜e n u e e l l a r e m b r y o -
a t t h e m i e r o Py l a r bo r d e r o f t h e e nt b r , o ` a e c a v i t , , K 8 00 . 13 . T啪 n ` c el l a r p r o e m b r y o s p r o l玉f e r at in g i n t o t h e
e m b r v o s a e e a v i r y
, 义 4 0 0 . 14 . T w o o P h e r i e a l n u e e l l a r e rn b r y o s e m be d d e d i n t h e e n d o s Pe r m . A : u s钾n s o r “ n 卜
s . e n i n rb e l o w e r o n e
, x 1 10
.
15
.
T ow h
e a r t 一 s h a p e d n u e e l l a r e m b r扣。 , e吕e h o f 山 e m w i t h a . u s p e n s o r , x 5 0·
P la t e 11
1`
.
A m a r u r e oe e d o f Z a , r几。 宕贝 , . 吞“ 月 g e口 . “ . , x l弓. 17一 2 4 . A P0 m王了15 i n 2 . 5 份` “ l a 二 , 17一 18 . Sa m e . -
t u r e e m b r oy s a c
, x 1 00 0
.
1 7
.
E g g . P P a r a t u s a o d r卜e u P p e r op l a r n u e l e u * . 18
.
T h o lo w e r p o l
a r n u e l心u s ` n d . -u
t i和d a l e e l l , · 19 . D e昨 n e r a t i n g 口 a t u r e e m b r扣 . a c w 卜i c h th e l o w e r po l a r n . e l e u . d i s o r g a n i z e d , x 10 0 0 . 2 0 . 人
g e r m i o a t o d Po l l e n g r a i n at t h e . t i只功 a t ie o u r f a e e , x 2 5 0 0 . 2 1 . F lu o r e s e i n . 和11e n t u b e g r o w i n g a l o n g t h o r r a o s -
m i t r i n g t i s s u e
, x 9 6
.
22
.
M
a t u r e e也 b roy s a e w h i e h th e r e a r e 2 s P in d l e s ( ar r o w ) i n i t 。 心e n t r a l c e l l ` n d o n l萝 2
s yn e r g i d a r e m a i n a t t h e m i e r o P v l a r e o d w 五e n th e pe l le n t u be 15 “ 111 1。 山 . . t yl e , x 1 00 0 . 2 3 . P o l l e n r u b e r亡 a -
c h e s rh e e m b r卯 s a e , b u t t h e e g g a P P a r a t诩 h o d e , n e r a t . d a dn 8 f r“ n cu l e i o f e n d o .沐 r m 五a v e f o r . e d i n t h e
e e n t r a l e e l l
.
T w o o f oh e二 ( a r r脚 ) 。 a n b。 “ 。 n 五n t玩 杯 e t . r e , x 8 0 0 . 2 4 . 伪 a l a z a l b a l f o f t卜。 f r忱 。 u e l e a t e e n d o 卜
p e r m
。
X 8 0 0
.
刘映红等 :花椒和野花椒的无融合 生殖
Li uY i ng ho ng e ta l
.
:A po m i xi
s i n Za n l ho y x Z“ 阴 bu ng ea num a n d Z· ; i那 u la ” s
图 版 I
P la te l
a n
.反足细胞 e .卵 e n .胚乳 场 n .下极核 p n .极核 Pt .花粉管
核凡胚珠的照片 ,上端为珠孔端 ,下端为合点端。
花椒的无融合生殖 : 1 .大抱子母细胞 , 火 8 。。。 2 .大袍子母细胞减数分裂前期 I ,
胚柄 粉 . 助细胞 u p n . 上极
咚一 , .同一解休成熟胚囊 , 丫 8 0 0。 4 . 示珠孔端的卵器和极核 ; 5
数分裂中期 l 时解体 , 又 14 0。。 7 . 二分体垦解体状态 , 火 1 2 0 0。 8
只 8 0 0。 3 . 大抱子四分体 , 又 8 0 0。
. 合点端的解体反足细胞 。 6 .大抱子 母细胞在减
. 游离核胚乳的合点端一半。 末端的小突起为吸
器 , 丫 ] 6。 。 , ,游离核胚乳的整体封片 , X 铭 。 10 一 1 2 . 同一解体成熟胚囊 , 火 8 0。。 ] 。 . 卵细胞及中央细胞中 2 个
并列的解体核 (箭头 ) 。 1 1一个助细胞及中央细胞中另一解体核 (箭头 ) 。 1 .2 珠孔端胚襄腔边缘的 2 个珠心胚原始细胞 , X 8 0。。 1 3 .珠孔端 2 个珠心原胚向胚囊内突出 , 火 4 0 。。
可见胚柄 , 荞 1 1。。
1呼 .长人胚乳中的 2个球形珠心胚 。 下方一个
1 5
.具胚柄的心形珠心胫 , K , .0
刘映红等 :花椒和野花椒的无融合生殖
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