全 文 ：四川农业大学学报 1 9 9 2 年 2 0 ( 2 ) , 3 4 0一 3 4 7
J
.
S i
e h 一l a n A g r i e . U n i v .
四倍体小黑麦的细胞学研究
李仕贵 林文君 蒋华仁
( 四 川农业 大学 · 牙详安 · 邮码 6 2 5 01 4 )
摘要 本研究对四体倍小黑麦 ( Z n 二 4 x “ 28 , D D R灵 )的细胞学和农艺性状进行
了系统分析 , 结果表明 , 四倍体小黑麦减数分裂异常 , 在 中期 、 后期和四分体期可
观察到较多的单价体 、 落后染色体和微核 , 表现 出强烈的细胞学不稳定性 , 同时发
现植株的单价体数和结实率呈显著的负相关 , D 与 R染色体组无部份同源染色 体配
对行为 。 在四倍体小黑麦群体中 , 非整倍体植株的频率较低 , 农艺性状方面 , 与结
实率有关的性状如穗粒数等 比双亲差 , 小穗数 、 小花数等性状优于双亲 , 吐出现了
双亲都不具有的新性状如穗抽较坚韧 。 四倍体小黑 当不 易与普通小 麦 杂 交 , p h梦
因有促进杂交的作用 。
主 题 词
自 由 词
中图分类号
鉴二!d胞学 仁4 5 BA 」
四倍体小黑麦 ,
5 5 1 2 ; Q s 4 3 ;
; 染色体 臼 5介人 4 5 C F ] 、 减数分裂 仁4 5 B D 〕
结实率
Q 94 3
四倍体小黑龙 ( T e t r a p l o s d T r i t i c a l e )
是小 麦 ( T r i Li e o rn ) 与 黑 麦 ( : e e : L , e ) 咙
间杂种中最年轻的一个异源多 ,ft 体 。 C h二: -
dr y ( 1 9 6 8 ) 试图用二倍体小 麦 与 黑 麦 杂
交 , 产生四倍体小黑麦 ( Z n 二 4 X / 2 8 , A A
R R
, 但未能成功 4 。 K r ol o w ( 1 9 73 ) 利用
六倍体小黑麦与黑麦杂交 , 选出了第一个混
倍型 四倍体小黑麦 ( Z n = 4 : 二 2 8 , ( A B )
( A B ) R尺 ) “ 〕 。 在国内 , 蒋华仁 ( 1 98 9 )
用节节麦与森林黑麦杂交 , F I代经 秋 水 仙
素加倍 , 获得了另 一类型的四倍 体 小 黑 麦
( Z n 二 4 x 二 2 8 , D D R尺 ) `” 。 四倍 体 小 黑
麦作为一种新的多倍体植物 , 可以用于培育
六倍体或八倍体小黑麦新类型 , 丰富小黑麦
育种材料 , 改 良六倍体或八倍体小黑麦 。 在
理论研究方 面 , 四倍体小黑麦是一种非常有
用的遗传研究工具 , 可用于研究多倍体物的
染色体组和染色体组内各条染色体的进化 .厉
程 。 近年来 , 作者在上述儿个方面对四倍体
小黑麦作了一些研究 。 本文报道四倍体小黑
麦 (2 n = 4 x = 28 , D D R R ) 的细胞 学 和 形
态特征方而的结果 。
材料与方法
木试验所用材料为节节麦 ( T . t a lst c ih i
Z n = Z x = 1 4 , D l ) )
、 森林黑麦 ( Z n = 2 二 二
1 4 , R R )
, 四倍体小黑麦和作杂交用 的 普
;返小麦 ( 表 l ) 。
四倍体小黑麦及 亲 本 在 花 粉 母 细 胞
( P M C ) 减数分裂期用卡诺固定液 固定 幼
穗 , 以石碳酸品红染色进行染色体观察 ;收获
1 9 92一 1 一 21 收稿 。
3 4 Q
DOI : 10. 16036 /j . i ssn. 1000 -2650. 1992. 02. 022
后 , 取自交种子发根 , 再将幼根固定于冰蜡
酸中 , 以孚尔根染色 , 醋酸洋红压片 , 计数
植株的染色体数 , 计算非整倍体频率 。
成熟时 , 取四倍体小黑麦 50 株 , 亲本各
3 0株 , 测量其株高 、 穗长 。 小穗数等农艺性
状和小穗长 、 颖长 。 穗型和穗轴易断性等形
态学寸生状 。
表 l 试验材料的原产地及染色体组
种 名 染色体组 } 原产地 品种名 染色体组 原产地
节节麦
森林黑麦
四倍体小黑麦
硬粒小麦
D D
R R
荷兰
非州
绵阳 l] 号 A A B B D D
5 i e s t a A A L B D D
D D R R 中国春
Ph 中国存
A A B B D D
`书国四川
加拿大
`守`国四川
A A B B 意大利 A A L B D D
结 果
一 、 四倍体小黑麦的减数分裂
共检查了12 个植株的减数分裂 , 各植株
的染色体构型见表 2 。 在中期 I , 多数细胞
有单价体 (图 1 ) , 染色体正常配对的细胞
频率为 1 0 . 6 7 9石。 不 同植株间存在显著差异 ,
其单价体数在 2 . 0 2一 5 . 70 之间 , 平均 3 . 81 1
二价体数在 1 1 . 95 一 1 2 . 98 之间 , 平均 12 . 0 8
n
。 未观察到三价体 、 多价体和不等配对染
色体 , 说明 D 与 R染色体组之间无部 份 同源
染色体配对 。 四倍体小黑麦的交 叉 频 率 为
2
.
1 0一 1 . 3 5 , 平均 1 . 2 5 , 双亲在 1 . 7 0 以上 。
后期 I , 四倍体小黑 麦 多 数 花 粉 母 细 胞
( P M C ) 有落后染色体 (图 2 ) , 只 有 少
数 PM C中配对染色体均匀地移向两 极 。 四
分体期 , 不具微核的四分体极少 (图 3 ) ,
随后形成许多丢失了部份染色体 的 雌 雄 配
子 , 造成一些雌雄配子败育 。
四倍体小黑麦的结实率较 低 , 平 均 为
恤5 . 3% ; 其 自交结 实 率 更 低 , 平 均 为
`疏如% , 且单株之间 差 异 较 大 , 在 。 . 0 一
终 ,” % 之间 。 植株的单价体数与自交 结 实
率呈极显著的负相关 , r 二 一 。 , 7 19 3 米气表明
四倍体小黑麦减数分裂异常 , 细胞学不稳定
是结实率低的原因之一 。
四倍体小黑麦植株的染色体数较稳定 ,
非整倍体频率低 , 本试验检查了37 个植株 ,
染色体数均为 2 8 。
二 、 四倍体小黑麦的形态特征和主要农
艺性状
四倍体小黑麦在一些形态上表现为中间
型 , 一些形态上似父本或母本 , 某些性状综
合了双亲的不同特征或超过双亲 , 个别性状
既不似父本也不似母本 。 如穗轴呈园柱 形似
母木 , 颖和外俘有脊似父本 , 穗轴较坚韧是不
似双亲的新性状 , 小穗 一长度超过双亲 , 其他
一些性状介于双亲之间 ( 表 3 、 图 4 ) , 主
要农艺性状方面 , 株高 、 穗 一长和小花数表现
为超亲遗传 , 小穗数与森林黑麦相似 , 每穗
实粒数和结实率显著低于双亲 ( 表 4 ) 。
从四倍体小黑麦主要农艺性状的变化幅
度分析 , 不同植株在株 高 、 主 穗 长 、 小 穗
数 、 小花数和结实率等性状上存在 较大 差
异 , 表明四倍体小黑麦农艺性状尚不稳定 ,
植株间存在较大的分离
妙善
表 2 四 倍体小黑麦的减数分裂构型
一创…丝匕 一…盆几办沙李一植株单价体数 与结实率的相 关系数 r = 0 .7 19 3丫 兴三 、 四倍体小黑麦与小麦的杂交结果四倍体小黑麦不易与普通小麦杂交 , 正反交的平均结实率分别为 3 . 75 % 和 5 . 58 肠 ,分别变化在。 . 0 一 1 4 . 52 % 和 2 . 2 一 1 5 . 38 %之间 。 除 p h隐性 中国春作父母本的杂交结实率 ( 1 4 . 52 %和 1 5 . 3 8) 较高外 , 其他普通小麦品种作父母本与四倍体小黑麦杂交的结实
率均较低 , 可能 p h基 因是它们之间的可杂交
性基因 。 小黑麦也不易与硬粒小麦杂交 。
讨 论
四倍体小黑麦的细胞学稳定性
在四 倍 体 小 黑 麦 研 究 中 , K r ol o w
( 1 9 7 3 ) 和 H o e h m a n ( 1 9 8 4 ) 报道四 倍 体
小黑麦的细胞学行为比六倍体和八倍体小黑
麦稳定 , 平均每个 P M C, S单价体数更少 , 染
色体的交叉频率也 比六倍体和八倍体小黑麦
高 ` 8 ” ’ 。 B e r n a r d e t a l ( 1 9 8魂) 指出 四倍
体小黑麦减数分裂异常 , 每个 P M C, S 单 价
体 _数 较 高 ( 1 . 2一 6 . 32 ) ; 交 又 频 率 低
( 1
.
1 4一 1 . 5 3 ) ` “ ’ 。 L u k a s z e w s k i e t a l
( 1 9 8 7) 研究了 27 个四倍体小黑麦品系 , 发现
不同的四倍体小黑麦的减数分裂异常程度不
同 , 黑麦染色体组的交叉频率比小麦染染色
体组的交叉频率低 “ 。 ’ 。 本研究结果表明 , 四
尽头2
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搁毗落棋粼艳徽 葬以荣
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3 4 3
倍体小黑麦 (Z n 二4 x “ 2 8 , D D RR ) 表 现
出高度的细胞学不稳定特性 , 中期 I , 平均
每个 P M C, S单价体数在 2 . 02 一 .5 70 之 间 ,
交叉频率在 1 . 10 一 1 . 35 之间 , 同时发现 D 与
R染色体组无部份同源染色体配对 。 总之 , 四
倍体小黑麦写六倍体和八倍体小黑麦一样 ;
细胞学不稳定 , 它以减数分裂异常 , 染色体
配对紊乱为特征 。
表 5
正
四倍体小黑麦与小麦的杂交结实率
一一嗦妥es阵履 l甭瑟`— 一一 `一琢安「交 卜 }· …结实率 } 反 交 } }沙花数 {粒数 …( % ) } i小花数 }结实粒数 杂交结实率( % )—— .一 l es ~ es ~一一
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八09ùnJ工卜Jù匀é
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小黑麦 只 s i e s t a
小黑麦 X 编 1 号
小黑麦 x 中国春
小黑麦 x p h中国春
平 均
小黑麦 x 硬粒小麦
S i e s t a X 小黑麦
绵阳 1 号 才小黑麦
中国春 X 小黑麦
p h 中国春 二又 小 黑麦
平 均
硬粒小麦 火小黑麦
2 1 2
2 2 5
1 1 0
2 6
5 7 3
1 0 8
,
9 6
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ǎ匕O目门fo口2U八曰, .q山11nD..
关于四倍小黑 麦 的 非 整倍 体 频 率 ,
K r o l o w ( 1 0 7 4 )
、
H o e h m a n ( 1 9 8 4 ) 和
I
J u k a 5 Z e w s k i e t a l ( 1 9 8 7 ) 都曾报道过 ` “ ’
7
、 ` 。 , 。 在他们的研究结果中 , 四倍体 小 黑
麦的非整倍体频率分 别 为 2 . 5% , 4 . 8% 和
0
.
0一 1 4 . 5% 。 本研究检查了 37 个单 株 , 无
一株非整倍体 。 在六倍体和八倍体小黑麦群
体中 , 非整倍体频率较高 , 六倍体小黑麦一
般在 15 % 以上 , 八倍体小黑麦的非整倍体频
率更高 , 在 30 % 以上 “ ’ 。 表明四倍体小黑麦
群体的非整倍体频率比六倍体和八倍体小黑
麦低 。 可能因四倍体小黑麦比六倍体和八倍
体小黑麦倍数水平低 , 染色体组较少 , 染色
体组之间的代偿能力差 , 雌雄配子忍耐染色
体丢失的能力相应较小 , 形成的非整倍体也
较少 。
二 、 四 倍体小黑麦的农艺性状和在遗传
育种中的可能应用
本研究结果表明 , 四倍体小黑麦结实率
低 , 植株的平均单价体数与结实率呈显著的
负相关 , 在六倍体和八倍体小黑麦中 , 发现
减数分裂异常是结疚率低的原因之一 , 但植
株单价体数与结实率无相关关系 ` “ ;因四倍体
小黑麦的雌雄配子忍耐染色体丢失的能力较
差 , 一般只有正常的雌雄配子是可育 的 ; 植
株的单价体数 , 直接影响正常雌雄配子的比
率 , 从而影响结实率 。 在其他农 艺 性 状 方
面 , 发现四倍体小黑麦出现了双亲都不具有
的新性状如穗轴较坚韧 , 此结果说明在引入
外缘种质到培栽作物中 , 不但可以引入外缘
种质的优 良特性 , 也可能出现外缘种和栽培
种都不具有的新性状 , 丰富遗传种质 “ ` 。
四倍体小黑麦在遗传育种中的可能利用
价值 : 1 .合成小黑麦新类型 , 改 良小黑麦 。
以 D D R R四倍体小黑麦作基础材料与小麦中
二倍体或四倍体杂交合成六倍体或八倍体小
黑麦新类型 , 以丰富小黑麦的种质资源 , 进
一步改良小黑麦 ; 用四倍体小黑麦 ( D D R R )
与六倍体小黑麦或混 倍 型 四 倍 体 小 黑 麦
( A B ) ( A B ) R R ) 杂交 , 可能得到 混 倍
型小黑麦新类型 ( ( A B D ) ( A B D R R ) ,
进一步研究染色体组或染色体组内的染色体
的进化关系 。 2 .培育 黑麦或四倍 体 小 黑 麦
( D D R R ) 的异附加系 , 探讨 R与A 、 B 、 D
染色体的相互作用 。
冬4咦

f o r m s o f 连x s 6 x a n d s x P r im -
a r t yr i t i e a l e a s s o e i a t i n g f
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〔 4 〕 C h a n d r y . M . N . , ( 1 9 8 3 ) ,
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t r i t i e a l e
.
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,
C a n a d a
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〔 5 」 G u p t a e t a l , ( 1 98 2 ) , T r i -
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f u t u r e p r o s p e c t s
. a d y G e n e t
,
2 1 ; 2 5 5一 3 3 4 。
[ 6 」 G u s t a f s o n , J . P . , a n d C . O .
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( 1 9 7 5 )
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o s o m e t r i t e a l e
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s h i P s b e t w e e n e h r o m o s o m a l
v a r i a b i l i t y a n d r e p r o d u e t i v e
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1 5 : 8 1 0一
8 1 3
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〔 7 〕 H o e h m a n , V . , ( 1 9 5 4 ) ,
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o t o g y a n d f e r t i l t y o f p r
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i m a r y a n d s e e o n d r y t e t r a p l二
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2 7 6
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〔 8 〕 K r o l o w , K . D . , ( 1 9 7 3 ) , 4 x
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l u m l i a
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,
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, 6 91一
6 96
。
〔 9 ] K r o l o w , K . D , ( 1 9 7 4 ) ,
R e s e a r e h w o r k w i t il 4 x
一 t r i -
t i e a l e i n G e r m a n y
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T r i t i e a l e s y m p
. ,
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M e x i e o
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P P 5 1一 6 0 。
[ 1 0〕 L u k a s z e w s k i , ( 1 9 8 7 ) , e h r o m -
o s m e p a i r i n g a n d a n e u p l o id y
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C YO L TO G Y
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T E T R A P L O I D T R I T IC A L E
L i S h i g u i e t a l
( 5 i e h a n A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y
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A b s t r a e t
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f r e q u e o c y o f C e l l
s w i t助 u t u n i v a l e n t s r a n g e d f r o m 0 t o 2 6% i n t e t r a p l o i d
t r i t i。 a l e . A v e r a g e a n e u p l o i d f r e q u e n e y i n a s a m p l e o f 3 7 p l a n t s w a s 0 . 0 0%
T h e a m p h id i p l o i d w a s m u e h m o r e v i g o r o u s a n d m u e h l e s s f e r t i l e t h a n i t s
p a r e n t s , a n d t h e a v e r g e f e r t i l i z a t i o n r a t e w a s 1 5
.
3%
,
T h e m o r p il o l
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t r a p l o i d t r i t i e a l e i n w h e a t o r t r t i e a l
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.
S U B JE C T W O R D S
:
C Y T O L O G Y , C H RO M O S O M E ( S ) , M E IO S I S
.
F RE E W O R D S
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T E T R A P L O ID , F E R T I L I Z A T IO N
.
3 4 7