全 文 ：遗 传 学 报 , 2 7 ( l ) : 4 4 一 4 9 , 2 0 0 0
A c t a G e n e疵 a 反 n i e a
利用花粉辐射诱发普通小麦与大赖草
染色体易位的研究
刘文轩① , 陈佩度 , 刘大钧
(南京农业大学农业部作物细胞遗传重点 开放实验室 , 南京 2 10 0 9 5)
摘要 : 将小麦一大赖草 rL . 2 和 rL . 14 染色体二体异附加系 94 G 巧 和 94 以 5 即将成熟花粉经 60 C犷
: 射线辐射处理 , 然后分别给普通小麦品种扬麦 5 号和绵阳 1 授粉 。 辐射 M I的 PMC M l 期染
色体经 。 c m sa -C 分带和基因组 D N A 荧光原位杂交处理后进行染色体配对分析 , 从 17 株 M l
单株中筛选到 5株 P M C M l 期大赖草染色体与小麦配对的个体 。 根据这 5 株单株自交 M , 种子
根 尖细 胞有 丝分裂 中期染色体 G 分带和 原位杂交检 测 , 筛选并鉴定 出 了 LW S (3) 1和
LW 1 1 ( 3 ) 1 2 个涉及大赖草 rL . 14 染色体的小麦一大赖草易位系 。 还就花粉辐射在诱发小麦 一亲
缘物种染色体易位的可行性及有效性 , 以及所获 2 个易位系的利用价值进行了讨论 。
关键词 :小麦 ; 大赖草 ; 花粉辐射 ; 原位杂交 ; 染色体 C一分带 ; 易位系
中图分类号 : 0 34 3 文献标识码 : A 文章编号 : 0 3 79一4 一7 2 ( 2 0 00 ) 0 1一 04 4一 004 9
诱发普通小麦与亲缘物种间染色体易位是向小麦转移亲缘物种抗病虫害 、 抗旱耐疮 、
优质等优 良基因的一个有效途径 。 诱发染色体易位的主要方法有电离辐射 、 部分同源配
对控制体系 、 组织培养 、 杀配子基因效应等 。 其 中电离辐射方法简单 , 易位效果不受亲缘
物种与小麦亲缘关系远近以及 目标基 因在染色体上位置的影响 , 在易位系选育方面应用
非常普遍 l[, 2 ]。 电离辐射常以小麦一亲缘物种杂种 、 异附加系或代换系的种子 、 减数分裂期
成株和花粉为处理对象 3[] 。 目前利用种子或减数分裂期成株进行辐射已得到了小麦与黑
麦 、 簇 毛麦 、 山羊草 、 冰草 、 新麦草等至少 5个亲缘属的易位系冈 , 但利用花粉辐射选育易位
系的报道还很少见 。
大赖草属于禾本科小麦族赖草属 , 主要分布在前苏联 的南欧 、 西伯利亚以及我国新疆
等沙丘和沙漠中 。 大赖草除对不 良环境有很好的适应性外 , 还抗小麦赤霉病 、 根腐病等多
种真菌性病害 , 而且具有大穗大粒等优良性状 。 为了将大赖草有利基因导人小麦 , 南京农
业大学细胞遗传所于 19 8 5 年开始 了小麦与大赖草的远缘 杂交工作 , 目前已经得到一批小
麦一大赖草异附加系 5[, “ 〕 , 其 中分别添加 了大赖草 rL . 2 、 rL . 7 和 rL . 14 染色体的异附加系对
收稿 日期 : 19 9 7一 7一 7 ; 修订 日期 : 19 9 9刁 2一 5
基金项目: 本研究得到国家科委攻关项 目 ( 96 一 0 2一 2一 3刁3 ) 、 国家高技术研究项 目 ( 101 一 2习 l刃2) 、 江苏省自然
科学基金项 目 ( B 9K 7 0 9 0 ) 和 M c K l l ig h t oF u n d a it o n 作物研究计划项 目资助
作者简介 ; 刘文轩 ( 19 6 4) , 男 , 河南省巩义市人 , 农学博士 , 副研究员 , 19 84 年毕业 于南京农业大学农学系作物遗传
育种专业 , 研究方向为小麦生物技术育种
① 现工作单位 : 河南省农业科学院小麦研究所 ,郑州4 50 0 0 2
l期 刘 文轩等 : 利用花粉辐射诱发普通小麦与大赖草染色体易位的研究 45
赤霉病表现出较好的抗性 [ 7 ]。
本研究在上述工作基础上 , 以小麦一大赖草抗赤霉病异附加系为起始材料 , 采用花粉
辐射手段 , 力图对花粉辐射诱发易位的可行性及有效性进行探讨 , 并从辐射后代中筛选小
麦一大赖草易位系 , 为小麦遗传研究及育种提供有用的遗传材料 。
1 材料和方法
1
.
1 供试材料
小麦一大赖草 L r . 2 染色体二体异附加系 94 4G 5 以及 rL . 14 二体异附加系 94 G 15 ; 普通
小麦品种扬麦 5 号、 绵阳 1 号等 , 均由本所提供 。
1
.
2 实验方法
!
.
2
.
1 花粉辐射及辐射后代处理 取小麦一大赖草二体异附加系即将大量开花的麦穗 ,
用 6 OC -o y 射线进行辐射处理 。 辐射剂量率为 10 R/ 分 , 总剂量 1 00 R 。 辐射后立即从处
理过的麦穗上采集花粉 , 给 3 一 4 d 前去雄的麦穗授粉 , 并套袋隔离 。 辐射 M l植株在花粉母
细胞减数分裂中期 I观察大赖草染色体与小麦染色体的配对情况 。 大赖草与小麦染色体
发生配对的植株套袋 自交 , M ,种子发芽 、 剪根 , 在有丝分 裂中期用 曰 e m sa C 分带和荧光
原位杂交技术筛选 、 鉴定小麦一大赖草染色体易位系 。
1
.
.2 2 细胞遗传学研究方法 根尖细胞有丝分裂染色体制片 : 种子在垫有 2 层湿润滤纸
的培养皿 内于 25 ℃下萌发 。 当根长至 1一 1 . sc m 时剪取 2 条种子根 , 置 0 ℃冰水中处理 2 4 h,
然后用卡诺氏固定液 (3份 95 % 乙醇 :l 份冰醋酸 )固定 2一 d7 , 在 45 % 醋酸中压片 , 相差镜下
观察 , 计数 。 花粉母细胞染色体制片 : 挑取含中期 1分裂相的花药 , 在卡诺 氏固定液中固定 。
在 45 % 醋酸中压片 。 染色体 6 e m sa C一分带 : 根尖或花粉母细胞染色体制片在 一 70 ℃冰
箱 中冰冻 , 揭去盖片 , 在 10 % 乙醇中过夜 。 染色体分带具体程序参照 0 1 ( 19 9 1) 8[] 方法 。
荧光原位杂交 : 以 ib -o l l一d 1 JT P标记的大赖草基 因组 D N A 为探针 。 1〕N A 提取及探针的生
物素标记 、 原位杂交过程同陈佩度 的方法 图 。 D N A 杂交信号的放大与检测采用兔抗生物
素抗体和连结 R T C 的绵羊抗兔抗体系统 。 在 4 50 一 4 90 nm 波长下观察杂交结果 , 大赖草
染色质部分呈黄绿色 , 小麦染色体呈红棕色 。 具体方法参照 irF e be ( 19 9 3) 3[] 。
2 结果与分析
.2l 花粉辐射对杂交 当代 (M户结实率的影响
分别取小麦一大赖草 rL . 2 以及 rL , 14 染色体二体异附加系 94 4G 5 和 9 4G 巧 的即将大
表 1 花粉辐射当代呱 杂交结实率
T a b l e 1 S e e d s e t o n g pe rc e n 协 g e o f P o l le n 一l r 份d l a te d 呱
杂交结合
H y b n d e o m b l n a o o n
授粉小 花数
N o
.
o f P o l l i n a t e d
门o re t
结实小花数
N o
.
o f s e e d y
fl o re ts
结实率 (% )
P e rc e n ta g e o f s e e d
S e t it n g (% )
结实率比 C K降低 (% )
P e代 e n ta g e l o w e r t h a n
c h e e k (% )
Y a n g m a l 5 X 9 4 G 一5 p o l le n l K R
Y a n g m a l 5 X 9 4 G 1 5 (C K I )
肠 a n y a n g 1 1x 9 4 G 15 p o l le n I K R
肠 a n y a n g 1 1x 9 4 G 15 (e犯 )
腼 a n y a n g 1 1x 9 4 4G 5 po ] l e n I K R
碱 a n y a n g 1 1X 9 44G 5 (C幼 )
3 14 3 4 .2
10 8 8 3
.
1
1 37 6 2
.
6
9 0 8 5 7
16 6 5 0 2
1 12 8 6 2
4 8 9
2 3
.
1
3 6刀
QCU,气Inl、、-八口八甘l,11,
、
4 6 遗 传 学 报 27 卷
量开花的穗子进行 6() C o一丫射线处理 , 辐射剂量 1 O0 R 。 用经辐射处理穗子的花粉给 3一
4 d 前已去雄的扬麦 5号和绵阳 1 号授粉 。 共授粉 1 4 6 9 朵小花 , 得杂交种子 6 17 粒 , 平均
杂交结实率为 42 % 左右 , 比对照杂交结实率下降 23 . 1% 一 48 . 9% (表 l ) 。 由此可见 , 1 0 0 0 R
的辐射剂量低于或接近半致死剂量 。
2
.
2 花粉辐射 M I植株 PM C M l 染色体配对分析
花粉辐射所获 M 【种子中 5 90 粒 当年夏季南繁加代失败 , 余下 27 粒秋季播种在南京农
业大学实验网室 , 只有 17 粒出苗 , 长成植株 。 对这 17 株进行了 P M C M I染色体配对构型
分析 , 结果有 12 株 ( 64 . 6% ) P M C M l 有多价体构型 , 形成的多价体多为三价体和 四价体 , 也
有个别为五价体 、 六价体 , 有些单株 P M C M l 同时含有 3一 4 个多价体构型 (图版 I一 1 , 2) 。
不同杂交组合后代 PM C M l 出现多价体的个体数相差很大 : 扬麦 5 号 x 94 G 15 花粉 `-KR后
代观察的 8 株全有多价体 , 其中有 6 株 ( 75 . 0% ) P M C M l 出现 2 个 以上多价体构型 ;绵阳
1 1 x 9 4 G 15花粉 ’ K R M I后代观察的 3 株中有 2 株 (6 6 . 7% )具多价体 ; 绵阳 l l x 9 44G 5 花粉 ` K R
组合观察 了 6 株 , 其 中只有 1株 (卫.6 7% )具 有多价体 。 而未经辐射 的对照 (扬 麦 5 号 x
94 4G 5 ) F
〕每个 M l 期的花粉母细胞均含有 l 个四价体 , (绵阳 1 ! x 94 G 1 5 ) F【和 (绵阳 1 l x
94 4G 5 ) F
【单株 P M C M l 没有出现多价体构型 (表 2 ) 。
表 2 花粉辐射后代 P入IC M l具多价体配对构型及发生异源染色体配对个体数
T a b l e 2 N u m be r o f Pla n st w 一th m u ] it v al e n t o r P山 er d c h r o m o s o m e o f L r a ` 、 e n 矛。 ` u s
杂交组合 观察株数 具多 价体株数 小麦一大赖草染色体配对株数
H y bir d e o m b l n a it o n N o
.
o f o b s e vr e d N o
.
o f P l a n st N o
.
o f P la n tS w i ht Pia er d L r
Pl a n st w i ht m u l it v a l e n t
Y a n g m出 5 x 9 4 o l 5 p o l一e n l-KR 8 8 ’ 3
Y a n g nr ia s x 9 4 o l s ( e K I ) 10 一o b o
M i
a n y a n g 1 1x 9 4 G 15 p o l le n
I K R
3 2 1
Mj
a n y a n g 1 1只 9 4 G 15 ( CKZ ) 8 0 0
M l a n y a n g 1 1x 9 4以 5 p o l一e n IK R 6 1 0
硒 a n y a n g 1 1X 9 4 (粥 5 ( C 3K ) 12 0 0
注 : a . 其中 6株的花粉 母细胞有 2个以上多价体 ; b . 花粉母细胞有一个四价体
N o et : a
.
A ll l o n g w hj e h
,
ht e re a re s z x Pla n ts w 一ht a ob v e tw o m u l it v a le n ts 一n a PM C
.
b
.
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e re 一5 a q au d n v al e n t
: n a PM C
为了确定 大赖草染 色体是 否参与了染 色体配对 。 我们对 PM C M l 染色体进 行了
以 e m as -C 分带和荧光原位杂交 。 结果在具有多价体的 10 个单株中有 4 株大赖草染色体
(具强端带 )与小麦发生了配对 (图版 卜3 ) 。 染色体荧光原位杂交结果也清晰地显示 出呈黄
绿色的大赖草染色体 与显红棕色的小麦染色体发生了配对 (图版 n 一 1 ) 。 其中扬麦 5 号 x
94 G 1 5 花粉 -IKR 组合有 3 株 【L W S (4 ) 2 、 L W S礴 、 L W S ( 3 ) 1] 、 绵阳 1 1 x 9 4 G 15 花粉 ,KR组合有 l
株 〔LW 1 1 ( 3 ) l] 发生了大赖草与小麦染色体的配对 (表 2) 。 此外 , 在另外 7株无多价体构型
的辐射后代中 , 扬麦 5 号 x 9 4 G 15 花粉 ’KR组合有 l 株 【L w s ( 3 ) 2] 大赖草染色体与小麦配成
棒状二价体 。
在通常情况下 , 大赖草染色体与小麦染色体不 发生配对 。 因此 , 初步推测上述这 5 株
大赖草与小麦染色体发生配对的单株很有可能含有小麦一大赖草易位染色体 。
l期 刘文轩等 : 利用花粉辐射诱发普通小麦与大赖草染色体易位的研究 47
2
.
3 花粉辐射 城代小麦一大赖草易位系的筛选与鉴定
对上述 5株可能已发生了小麦一大赖草染色体易位的植株 自交 叭种子根尖细胞有丝
分裂中期染色体进行了 曰 em as C 一分带和荧光原位杂交分析 。 结果证实来 自扬麦 5号 x
9 4G 15花粉 ` K R的 Lw s ( 3 ) 1以及来 自绵阳 1 1 x 9 4G 15花粉 ’ K R组合的 LW l l ( 3 ) 1 2个单株的
确含有小麦一大赖草易位染色体 。
根据染色体荧光原位杂交结果 , LW S ( 3 ) l 易位系的染色体易位断点在大赖草 rL . 14 短
臂近末端处 , 属于由绝大部分大赖草染色体与一小段小麦染色体组成的顶端易位类型 , 大
赖草染色体易位片段 占易位染色体总长的 78 % 左右 (图版 H一2) 。 从 O e m as G 分带照片
上可以看到 L w s ( 3 ) 1有丝分裂 中期 I 的根尖细胞中含有 2 条与小麦染色体明显不同的染
色体 , 该染色体短臂末端有一些很弱的 G 带 , 长臂末端有一很强的 -C 带 (图版 l一4) 。 大赖
草 L r . 14 染色体长臂末端有一强 G 带 , 短臂末端没有 -C 带 。 因此 , 该染色体是由大赖草 rL .
14 染色体的长臂及短臂的一部分和某条小麦染色体的一小段组成的易位染色体 。 但仅根
据 -C 分带结果很难确定这一小段染色体片段来 自小麦的哪条染色体 。
经过染色体 O e m as G 分带结果来看 , L W l l ( 3 ) 1的染色体易位发生在大赖草 rL . 14
长臂和小麦 6 B 染色体短臂 之间 , 易位断点在 6 B 染色体 曰 e m sa C一带 5 2 . 2 区 , FL 0 . 42 附
近 , 易位染色体为 T 6 B L · 6 B S一 rL . 14 L (图版 I一5 , 6) 。 荧光原位杂交结果表明 , 大赖草染色
体 rL . 14 易位片段 占易位染色体短臂长度的 67 % , 占易位染色体总长的 29 % 左右 (图版
11一3 )
。
这 2 个易位系自交均可正常结实 , 自交结实率在 90 % 以上 。 它们的抗赤霉病性状正在
鉴定之中 。
3 讨论
花粉辐射在小麦中的应用主要在产生单倍体植株 〔’ o ] 、 提高远缘杂种植株获得率 〔川和产
生带有少数父本性状的偏母后代 {” ,方面 。 尽管 S an pe ( 19 8 3 )在花粉辐射 M I和 叭代中发现
了端体 、 缺失体 、 双着丝粒染色体以及小麦染色体间的相互易位等染色体结构变异 [” 」, 但迄
今尚未见到利用花粉辐射诱发小麦一亲缘物种染色体易位的其他报道 。 陶舜华 ( 19 8 9) 用低
剂量丫射线辐射大赖草花粉 , 然后给波斯小麦 、 新疆小麦授粉 , 经胚培养后杂种植株获得率
提高到 21 . 6% , 并且得到了具有某些大赖草特征的普通小麦 [” l 。 但 尚不能确定经过花粉辐
射后小麦与大赖草染色体是否发生 了易位 。 花粉辐射在其他植物 , 如烟草 、 大麦 、 玉米 、 番
茄 , 豌豆 、 油菜 、 辣椒和番薯上的应用也基本上集中在诱导单倍体 、 提高远缘杂交结实率和
获得只带少数父本性状的偏母本后代方面 [” ] , 利用花粉辐射诱发染色体易位的研究 尚未见
报道 。
本研究以小麦一大赖草异附加二体为起始材料 , 利用即将成熟的花粉进行辐射处理 , 结
果从 17 株 M I中就选到 2个不同类型的易位系 , 小麦一大赖草染色体之间发生易位的单株频
率达到 1 . 8% , 表明花粉辐射是诱发小麦一亲缘物种染色体易位的一个好方法 。 但由于所
用样本比较少 , 而且实验追踪的只是小麦和大赖草染色体间的易位情况 , 本研究只是在花
粉辐射诱发染色体易位方面进行了初步尝试 , 尚难对花粉辐射对染色体易位的作用作出综
合 、 准确的评定 。
染色体 O e m s a G 分带技术和以基因组 D N A 为探针 的分子原位杂交技术等为小麦一
4 8 遗 传 学 报 27卷
亲缘物种易位系的鉴定提供 了精确可靠的手段 。 这些技术与传统细胞遗传分析方法 , 如
PM C MI 染色体构型分析以及染色体臂 比 、 大小 、 随体的有无等形态分析相结合 , 既缩短了
选育易位系所需时间 , 又提高了鉴定易位系的准确性 [ ’ 4 , ” ] 。 我们将 P M C M l染色体构型分
析 、 iG e m as -C 分带和原位杂交技术相结合 , 从花粉辐射到小麦一大赖草易位系的确定只用
了不足 2 年的时间 。
染 色体结构变异体 , 如缺失体和 易位系在构建控制表型性状的基 因 、 生化标记 以及
1) N A 分子标记的物理 图谱 , 研究染色体结构与功能 , 转换基因位点之间的遗传连锁距离和
实际物理距离以及分离与克隆基 因方面都有很大利用价值 1[ “ l 。 本研究得到的 2 个易位系
中大赖草染色体片段从 占染色体总长的 29 % 到 78 % , 采用这种方法 , 可望获得一系列涉及
不同长度大赖草染色体片段的易位系 , 可为大赖草基因定位 , 构建生化以及 D N A 分子标记
物理图谱以及向小麦转移大赖草有利基因等方面的研究提供有用的遗传材料 。
致谢 : 江苏省农科院原子能所协助辐射处理 , 谨致谢忱 。
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1期 刘文轩等 :利用花粉辐射诱发普通小麦 与大赖草染色体易位的研究 49
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K e y w o r d s : 天 a e , ti v u m : 五 r a c e m o s u s : P o ll e n i r a d i a it o n : t r an s loc a it o n l i n e s
掩 e e一v e d Jul y 7 , 19 9 8 , re v i s l o n re e e l v e d eF b ru 脚 , 5 , 19 9 9
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