全 文 ：第 2 0卷 第 4 期
18 9 9年 12 月
东
J o un r a lof
北 农 学 院 学
N r ot h e“ t A gr ic u lt r u a l
报
C o l le ge
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.
4
D
e e e m b
e r 1 9 8 9
小黑麦与小堰麦三属间杂交的研究
王广金 武墉样
(黑龙 江省农业 科学院 ) (东 北 农 学 院 )
摘 要
本 文介绍 了小 黑麦与小 堰麦三属间杂交 的实验 , 其结 果表明 , 正反 交共 3 9个组
合 , 平均结实率为 1了 . 07 % 。 正 交种子 发育正常 , 反 交种 子胚 礼发育不完全或 胚 完
全退化 。 八倍体 小 黑麦杂交组合的 F , , F Z 杂种 生活 力和育性均好 于六 倍体组合 , , 倍体杂交组合 的 F l P M C 染 色体基本构型为 21 亚 + 1 4几 六 倍体组合为 1 4 1 十 2 工 。
F
: 植袜的采 色体数 变异广注 , 减数 分裂的染 色体 构型极其丰富 , 并出现 了一 些 育
性较 高 , 厄 满度较好 的单林 , 共 它 农艺性状变异也很广泛 。 实验表明小 黑麦与小 僵
麦三属间的杂交对 小 黑麦 的改 良和 小 麦育种均有一定的急 义 。
关键词 : 小黑麦 , 小堰麦 , 三属间杂交 , 育 性 , 染色体
1 前言
小黑麦改良中的价值 , 我们进 行了小黑麦与
小堰麦三属间杂交的研究 , 现将结果报道如
一『。
小黑麦的蛋白质和赖氨酸含量均高于小
麦 , 且抗逆性强 , 适应性广 , 但 由 于 育 性
低 , 稳定性差 , 饱满度不好 , 因而生产上推
广速度缓慢 。 国内外采用远缘杂交 〔` ’ “ , , 理
化诱变 ` 3 ’ , 品系间杂交 〔 ` ,等方法对小黑麦进 .
行改 良 , 取得了一些进展 。 小惬麦不仅抗三
种锈病和丛矮病等病毒病 ` 5 ’ , 且籽粒品质优
良 , 在小麦育种 中具有很大价值 `“ ’ 。 也有将
它作为桥梁把堰麦草 的优 良品质基因引入到
小黑麦中的报道 ` 7 ’ 3 ’ , 并在 F Z 代获得 了 籽
粒品质优 良的单株 L日 ’ , 但对细胞学机制的研
究不够详细 。 为了更进一步探索这种方法在
2 材料与方法
本文 于 1 9 8 8一 1 0 一 1 0收到
本试验采 用 5 气个 六 倍 体 小 黑 麦 品 种
( B e a g t e
,
D r i v a
, 8 1
一
17 , 广麦 7 4 , J u a n i l l o
9 7)
; 5 个八倍 体 小 黑 麦 (小黑 73 , 小 黑
2 0
, 中拉 1 号 , P H 76 , F H 7 4) ; 2 个 小 堰
麦 品 系中 3 , 中。 , 它 们是小 麦 ( T r i t i c u o Z
a s t i r u n ; ) 与 中 l’ed 惬 麦 草 。纽g r o p y r o ; `
尹“ 。 。 。 ) 的部分双二倍体 。
杂交采用常规的去雄 、 套袋的方法 。 细
胞学观察 , 用对二氯苯预处理 根 尖 4一 5小
1少, 一扮诺液固定 2 4小时 , I N H C 1 6 0℃温度
厂水解 10 ~ 15 分钟 ; 用铁钒一苏木精进行染
东 北 农 学 院 学 报 第 2 0卷
色 , 染色 1一 3小时 ; 4 5%冰醋酸分色 10 ~ 15
分钟 , 在 45 %的冰醋酸中压片 , 冰冻揭片 ,
中性树胶封片 , 用临时或永久制片统计和照
像 。
花粉母细胞染 色体制片 , 除不进行预处
理及水解外 , 均与根尖染色体制片相同 。
3 结呆和分析
3
.
1 小黑麦与小堰麦的亲合性
1 9 8 5年在东北农学院院内网室中 , 进行
小黑麦与小惬麦杂交 。 用两个基本稳定的二
属间杂种再次杂交获得 三属间杂种 , 其结实
率仍然较低 , 正反交 39 个组合 , 平均结实率
为 1 7 · 07 % 。 亲本类型与杂交亲合性有 密切
关系 , 以八倍体小黑麦做母本 , 其平均结实
率 、 平均发芽率 、 出苗率 、 成活率均高于以
六倍体小黑麦做母本的杂交组合 ( 见表 1 ) ,
即使相同倍性小黑麦 的杂交组合间差异亦较
大 。 正交 ( 以小黑麦为母本 ) 组合的杂交种
子发育基 本 正 常 ( 图 版 工l) , 千 粒 重 为
1 2
.
6 7 9 ( 1 2
.
04一 1 5 . 0 0 9 ) 。 反交组合则胚乳
发育不完全 , 极皱瘪 (图版 亚2) , 千 粒 重
仅为 3 . 8 9 (2 . 们一 4 . 5 49 ) , 且有 93 % 的种
子胚完全退化 , 没有得到植株 , 与其它研究
者 【7 ’ 8 ’ 的结果相 同 。
表 1 小 只麦与小 惬麦杂交 的结实率及杂种 生产力
组 合 数 授城 花数 结实粒数 结 实 率 发 芽 率 出 苗 率 成 株 率
组 合
( % ) (% ) ( % ) ( % ) (% ) (% ) ( % )
6 x 小黑麦 火 小性麦
8戈小 黑麦 义 小惬麦
小 但麦 又 G x 小黑麦
小 惬麦 火 8% 小黑麦
3
.
2 杂种 F ; 代
1
`〕
9
1 0
l 0
1 1
.
3 2 1 3 4 7 3
1 . 公9 2 9 .
1 8
.
73 6 2
.
1 0 5 1
.
9 5 4 1
.
2 5 2 )
2 2 0 8
3 5 4
5 6 2
4 7 7
3 4 6
1 8
.
8 9
1 5
。
6 7
~
甲 . 门 .
~
侧 . . 晌 . . ” ~ ` . . , ` . . . . 曰 , . 曰. `比 . . . . . . 曰 . . , , . . . . , . . . . . . 尸 , 曰 肖曰. ` 侧 .一 ~ 曰召 . . . , 曰 . ` . . . . . . , . . , , , 曰. . . . r . ,洲 . . , , , , , , . . . . . . . . . . . . . , 峨 . , , 甲 曰 . . . 沪. . . . . 一一
各组合 F , 代植株生长情况基本 一 致 ,
苗期生长缓注 , 少数植株在三诊卜期前后停止
发育 , 最 后 夭 亡 ( 组 合 平 均 夭 折 率 为
9
.
8% )
。
F
, 植株 育 性 很 低 , 平 均 结 实 率 为
1 6
.
1 7%
, 组合间差别 较 大 , 夕H 7 4 又 中 3 组
合的结实率最高为 3 5 , 2% , 8 1 一 1 7 x 中。 组合
的结实率最低为 6 . 拓 % 。 以八倍 体小黑麦为
母本 , 组合平均结实率 为 2 1 . 约 % ( 抢 . 2~
3 5
·
2 % ) ; 以六倍沐小黑麦为母本 , 组 合平
均结实率为 10 . 4% ( 1 · 5~ 1 4 · 3% ) , 二者差
异极显著 。
八 倍体小黑麦八八 n 召L) {一 ) l记代 (如 二 5 6)
( 图版 1 5 ) 与八倍体小堰麦八人 B川 一) D E E
(2 。 二 5G )
、
( 图版 工 6 ) 都具 仃普通小麦的
3 个 ( A , B和 D ) 染色体组 , 杂 种 F : ( A A
B B D D E R ) 减数分裂的理论钩型应 为 21 个
二价体 , 1或个单价体 , 观察结果基本上符合
理论推断 ( 图版 1 7 ) 。 5 个组合平均染 色
体构型 为 : 14 . 07 工+ 16 · 87 @ 十 3 · 7 四 +
0
.
17 1 + O
.
H W
, 二价体数 变 动 在 12 一 2 2
间 , 具有 21 个二价体的细胞平均为 6 5 . 6 2%
(表 2) , 其中 7 9 . 8%是环状二价体 , 具 汉
个单价体的细胞平均为 6 2 . 2 4 % , 表明 E , R
组的染色体在大多数情况下以单 价体形式存
在 , 说明它们之同的亲缘关系可能很远 。 三
价 、 四价体平均为 18 . 3 2 % , 1 . 53 % , 这 些
多价体可能是 E , R 组的 染 色 体 与 A , B
组的染色体部分同源联 合或染色体易位的结
果 。
六倍体小黑麦 A 八 B B 尺尺 犯 。 = 1 2 ) (图
第 4 期 王广金 、 武铺祥 : 小黑麦与小浆定三 属间杂 交的研究
表 Z F , PM C 减数分裂中期 I 各种联会类型
单 右 体 数 二 价 体 数 三价体 数 四 价体 数
变异
幅度
具 14 个
单价体
具 2 1个
单价体 变异
幅度
具 2 1个
二价体
具 14 个
二 价体
数 (% ) 数 (% ) 数 (% ) 数 (% )
变 变番数 (、 ) 藉数 (% )
度 度
细数胞
5 0 1 3
一 1 8 3 7 7 4
.
0 0 一 一 0 一 2 9 王吕。 0 0 0一 l
6 7 10
一 1 9 3 2 4了. 7 6 一 一 0一 2 1凌 2 0 . 9 0 0 一 1
1 2
。
0 0
2 2
.
9 吕
巧 3 3 . 3 3 一 一 一
5 10
.
0 2 0
一
1 工 2 . 0迄
5 9
。
8 0 一 一
科é8一 工6
12
一 1 6
1 2
一 16
3 3 6 6
.
0 0 一 一 1 7一 2 0
3 1 4 6
. 2 7 一 一 18一 2 2
2 6 5 7
。
7 8 一 一 12一 2 0
3 6 7 3
.
4 7 一 一 2 0一 2 2
3 7 72
.
55 一 一 2 0 一 2 2
2 7 6 0
.
0 0 一 _
3 7 了5 , 5 1 一 一
3 7 7 6
.
4 7 一 一
妇药时
P H 7 6
x 中。
P H 7 6 K 中s
P H 7 4
X 中3
P H 7 4 X 中 .
小 黑 7 3 欠 中 s
总 计
B e a g l
e x 中 s
B
e a g le x 中。
J u a n i l l
o x 中.
总 计
2 G2 16 3 6 2
.
2 1
6 0 1 7
一 2 5 一 一
5 6 1 3
一
2 4 一 一
3 7 14
一 2 1 一 一
1 53
17 2 6 5
。
6 5 4 8 1吕。 3 2 4 1 。 5 3
2 5 4 1
.
6 7
3 !3 6魂. 2 9
12 一 1 5 一 一 2 9 4 8 . 3 3 0 一 1 9 1 5 . 0 0 0 一 1 1 1 . 6 7
10 一 1 4 一 一 3 7 6 6 . 0 7 0 一 1 8 14 . 2 9 一 一 一
2 4 6 1
。
8 6 1 2
.
17 一 一
8 5 5 5
,
5 5
2 5 69
。
4 4 0一 1 1 2
9 1 5 9
.
4 8 2 9
3 3
。
3 3 一 一 一
1 8
.
9 5 1 0
。
6 5
版 亚 10 ) 火八倍体小惬麦的 杂种 F , ( A A
B B E O R ) 减数分裂的染色体构型应为 14 个
二价体 , 21 个单价体 , 3 个组合统计结果基
本符合 理 论 值 (图版 1 8 , 9) , 平 均 为
2 0
.
6 9 1 + 1 0
.
8 0⑧ + 3 . 2 7囚 + 0 . 1 7 1 +
O
.
O09 W
。 单 价 体 变 动 在 1 4~ 25 之 间 ,
5 5
.
5 %的细胞具 有14 个二价体。 三 价 体 、
四价体的细胞平均 1 8 . 95 % , 0 . 65 % 。
F
,
P M C 减数分裂异常 , 后 期 I 、 l 出
现大量的落后染色体 , 有的染色体的染色单
体在后期 I 时 , 各自分向两极 (图版 l ” ) , 、
后期 I 、 后期 兀 , 均有一定频率的染色 沐桥
及断片 (图版 亚 l j , 1幻 。 绝大多数的 四 分
抱子具有微核 , 还有三分沐 、 多分 体 (图版
亚 16 ) 等异常现象出现 。 减 数 分 裂 的 异
常 , 影响正常花粉 的形成 , 出现无 内含物 ,
多萌发孔 , 微型和巨型 厄扮粒 , 一可脂是 匕 结
实率 低的原因之一 。
3
.
3 F
: 的研 究
1
` 出苗时间参差不 齐 , 出土招 力 弱 ,
苗期生长速度差别较大 , 很多植株夭 一亡 。 八
倍体小黑 支 杂 交 组 合 的 平 均 出 苗 率 为
3 6
.
49 % ( 2 5
.
5~ 51
.
54 % )
, 成株率 (成活株数 /
出苗株数 )为 9 1 . 4% ( 8 1 . 4一 92 % ) 显著高于
六倍体小黑麦杂交组合 的出苗率 ( 2 6 . 74 % )
和成株率 ( 5 3 . 8 % ) 。
F : 代分离极广泛 , 组合内株间相 似 的
个体很少 , 出现一些属于种间的和属间差别
的类型 (图版 工 3 , 4) , 根据形态学 特 征 和
生物学特性 , 可大概分以下几种类型 。
普通小麦型 外型象普通小麦 , 抽穗较
早 , 育性较高 , 平均为 4 8 · 5% ( 3 0~ 90 % ) ,
籽粒泡满 。
密穗小麦型 似密穗小麦 , 穗较短 , 小
穗密集 , 植株较矮 , 一般为 50 ~ 7 0 c m 颖长
圆型 , 长芒 .
斯卑尔脱型 穗硬而粗糙 , 愿长而小穗
稀 , 有芒或无芒 。 每小蕴大多数为两花 , 脱
拉困难 , 穗轴易折断 , 育性较低 , 生育期较
长 。
六倍体小黑麦型 似六倍体小黑麦 , 籽
拉较八 倍体类型长 , 穗正面略比侧面窄 , 穗
长 12一 1 6 c 【, 1 , 小穗排列呈覆瓦状 , 颖 为披
针形 , 绝大多数植株有穗颈毛 , 短 芒 或 长
3 10 东 北 农 学 院 学 报 第 2 0 餐
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才皿
瑞
。一一一一一王 j 一金 、 武毓 洋 : 小黑麦 与小惬麦三 属间杂 交的研 究一井一芒 , 叶片被有浓或较 浓 的 蜡 被 , 熟 期 娜
晚 。
j 、倍体小黑支型 以八倍体小黑麦 , 穗
大而较细 , 呈柱状 , 穗 长 12一 1 4 c m , 穗颈
有毛或无毛 , 有长芒 、 短芒或无芒 。
亲本中间型 与杂冲 F I 相 以 , 多 数 介
于二亲本之间 , 无芒或顶芒 。
小惬麦型 个小惬麦相 妞 , 纺 锤型德 ,
无穗顶毛 , 无芒 , 叶片下披 , 叶面光滑 , 无
茸毛 , 叶色农绿 , 袜型紧凑 , 粉红色籽粒 ,
脱粒困难 。
小惬麦与惬麦草中间型 你 高 9。~ 1几
c m
, 小穗间距离较大 , 小 穗 密度 为 0 . 8一
1
.
2 , 无芒 , 护颖略呈方形 , 钝伏 , 比 愿 海
短 , 德轴弯曲容易折断 , 结实率 极 低 或 不
育 。
三属间型 与亲本中间型 不 同 , 袜 高
85 ~ 1肠 c m , 德细且短 , 小德佼稀 , 德须有
毛 , 长芒或短芒 , 完全不育 。
各类型 出现的比例不 同 (表 3 ) 。 在八
倍体小黑麦杂交组合 , 普通小麦型 , 小僵麦
型 , 亲本中间型 , 八倍体小黑麦型较高 ; 六
倍体小幂麦杂交组合 , 亲本中间型 , 六倍体
小黑麦型 ,小僵麦型较高。 相 同倍性的小黑麦
杂 交组合 , 各类型出现的频率亦不同 , 如 :
厂 H 7 4 x 中。 组合中 , 普通小麦型 , 亲本中间
型分别为 6 4 . 9% , 5 . 8 3% ; 而小 黑麦 73 X
中 3 组合中 , 分别为 3 0 . 9% , 1 2 . 7环 。 说 明
杂仲类型的形成下仅与染 色体组成及基因重
组 言关 , 也与亲主类型有关 。
不同类型 的育 i全庆夏程度 , 饱满度改进
情况不同 (表 4 , 5夕。 从表中可以看出 , 在
八倍体小黑麦 火 小惬麦组合中 , 小麦类型 、
8二小黑麦类型 、 小惬支类型的育比恢夏速度
较其他类型快 , 育 注 人 于 8 。%的比例分别
为巧 . 5% , 13 . 了% , 1 2 . 8 % 。 饱 满 度 也 很
好 , 大于三级的比列分刘为 2 0% , 1 1 . 8% ,
18
.
3 。% 。 在六倍浮小黑 麦 杂 交 组 合 中 ,
6 、 , 8 ` 小黑麦里 , 小惬支型的育 性 恢 复 较 ,
快 , 但只 订似小黑麦类型 言 。%植诛的育 性
表 4 F Z 植林不同类型 的育性分布
组 介
~ . 口旧而 沪 . , . , , . . ~ , ,二 , 抽日 . 门而r ` . . , `“ ` . . ` . 二~ ~
, . . . 二 , , . . 韶~ . , 二 气、 口 , . . . 。 曰 , , 暇 . , 铸, 两 , . , 召。 , 馆 公 , 口 几 ` . 扮 ,
` “ ~一一 1 一叹 、 ~ ~ , . . , 护 - ~ 一一护 ~ 一 , , 一一今小 麦 型 6` 小黑麦 卫 彭小 队麦型 小履麦型 中 间 型
七J . 吕
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6 0一 丁9
> 召口 0 5 。 0 0 0
超过 8 0% ; 小之型 、 ` ; 、 小 黑 戈 卫、 小汉 一三
吐饱的饱满度 :交开 ,
有 5 . 5% 的植袜
位只 :丫眨L三6 小黑 一之
有度超 .吐 3 级 。
对 7 个吞 f乙合的 龙O , 个植 沐进行了城数分
褪宋 色沐行为观杀 , 少l对 曰二影! `止行 了染 色
体构型分析 , 观 察到染色体沟型 _极 共复 杂
312 东 北 农 学 院 学 报 第 2 0卷
表 SF :植株不 同类型的饱满度分布
组 合 育性 范围 小麦 型 6劣小黑麦型 sx小黑麦型 小但麦型 中 间 型
5
.
5 36 5
.
0
7
.
0 5
。
, 1 3
。
9
8劣小黑麦 x 小惬麦 魂。 5 8 。 7
2 6
。
0
1 0 0
.
0
0
1 1
.
8
5 8
。
7
8
。
3
3 3
。
0
1 1
。
8
] 1
。
8
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。
7
1 8
.
3
17
.
6
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。
5
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。
5
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1
2
。
9
0CU3 4
.
7
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0
1 1
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0 8
。
3
3 5
。
7
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。
2
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.
0
2 7
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6
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。
2
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。
6
八UnU
:
5问On`勺山
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八ù1人月Jō、l4 . 5
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1 4
。
3
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.
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。
3
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7
3
.
5
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16
。
7 3
.
8:
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5
。
5
表 6
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杂种 F : P M C 中的二价体数
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第 该 期 王广金 , 武讹祥 . 小黑麦与小俱麦三 属间杂交的研究 3 13
习版 亚 1 4 , 1 5 , 扦 , 18 ) 。 同一类型植株的
尧色体数差异较大 , 即使染色体数相同 , 其
税会状况 也很不一样 。 八倍体小黑麦 \ 小恨
麦的 F : 植株的染色体数变动于 村~ 5了之间 ,
单价沐变动于 2一 1 8 之间 , 平均单价体数较
F
; 少 。 二价沐数变动于护一筋之间 (表 6 ) 。
一烨通 小安型 , 密德小炭塑 八偏体小惬麦型
的 单价体数较 少 , 而二价沐数 较 高 , 大 于
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第 4 Jg J工 广金 、 武墉详 :小黑麦 与小但 麦二 属问 杂交 :}往研吮
2 2亚 的 频 率 分 别 为 9 2 .7 %, 切 . 35 % ,
3 4
·
6 9 %
, 这儿仲类型 的染色体水平的 稳 定
速度可能 比其他类型快 。 六倍体小黑麦 又 小
堰麦 组合的 F : 植株染色体数变动 于 32 一 5 3
之 间 , 一单价体 J数变动于 8~ 21 之间 , 单价体
数较 F : 明显减小 , 二价体数变动于 1通一 2 1
之间 。 6二小黑麦型 、 s x 小黑麦型 、 小 堰 麦
型 的二 价 体 数 较 高 , 大 于 17 亚 的 例 为
2 1
.
2 8%
,
3 2
. 生% , 招 . 14 % , 这儿 种 类 型
的染色体水平的稳定的速度可能比其它类型
快 。
减数分裂后期 工、 后期 亚仍然有落后 染
色体 、 四分体时期有数量不等 , 大小不同的
微核 , 但数量较 F , 减少 。 此外还出现 后 期
l 染色体桥 , 染色体断片 , 多极分裂和异相
分裂等异常现象 。
4 讨论
杂交结 实率 , 杂种生活力是衡量远缘杂
交亲合性的重要指标 。 本试验结果证明 , 小
黑麦与小但麦并没有严格 的不亲合性 , 正反
交 3 9个组合平均结实率为 1 7 . 07 % , 说明 以
小堰麦作为桥梁并将其优 良的籽粒品质基 因
导入小黑麦中是可行的 , 比用小黑麦 x 堰麦
草 的杂交形式聚合三属间的遗传物质于一个
细胞核 中更容易一些 。 八倍体小黑麦杂交组
合的平均杂交结实率 、 F ; 和 F 。 杂交种生活
力 , 自然结实率 , 均高于六倍体小黑麦杂交
组合 。 可能与两亲本相 同染色体组数 , 母本
染色体数和细胞质类型有关 。 八倍体小黑麦
与八 倍体小堰麦有 3 个相同的染色体组 ( A ,
B
,
D )
, 且具有普通小麦的细胞质 ; 而六倍
体小黑麦只有两个染色体组 A , B 与八倍体
小堰麦相 同 , 且具有硬粒小麦的细胞质 。 相
同倍性小黑麦杂交组合间杂种的生活力 、 结
实率不同 , 表明杂交的亲合性与亲本的基因
型有关 , 因此 , 对亲本的选择是必要的 。
F
: 植株的染色味数变化广泛 , P M C 减
数分裂中染色体构型极其复杂 , 在这祥的群
体中 , 可能会获得一些具有特殊 价 信 的 材
料 。 在八倍体小黑麦 又 小惬麦 的 杂 种 中 ,
E
,
R 染色体均处于单 倍 体 状 态 , F : 自交
时 , E , 尺单价体随机组合 , 就可能 出 现 小
黑麦的 l 对或致对乞 爪 染 色沐约代涣 系 或
附加系 。 在 口: 代 , 找 力 身观 票列具有 2 。 个
二价体和 5一吕个一单价沐的植袜 , 对这 些 植
株进行回交和自交 , 可旅会筱 得 : 针3卜D 。
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小 惬麦的杂 种中 , 妇 E , 汽组 染 色 委卜均 迁
于单体价伏态 , 后代染已体水平 念变异更 匀
丰富 , 在其后代容易获潜具有某些 一侍殊价值
的材料 , 因此 , 这种杂 交方法刘一理论研究有
一定意义 。
在八倍体小黑麦 又 小惬麦的组合巾 , 8二
小黑麦型的育性较高 , 劝 1 3 . 了% 的植株育性
超过 8 0% , 且 有 n . 8% 值林为饱满度超过了
3 级 。 在六倍体小黑资杂交组合中 , 出现了
一些育性较高 (超过 80 % ) , 饱满度较好 (超
过 3 级 ) 的植株 。 且其他农艺性状 , 如 : 株
高 、 穗长 、 小葱密度的变异也极其 ]一泛 , 这
对于六 、 八倍渗小黑麦的育 挂低 、 籽粒皱瘪
等缺点的改 良有一定的价旅 。 在八倍体小黑
麦杂交组合 中也出现了一些育 1生较高 , 饱满
度优 良的音通小麦类型 , 因此 , 小黑麦与小
堰麦 3 属间杂交对.小麦育种 一也有 一 定 的 意
义 。
参 考 文 献
B e a v : R 1 e t a J
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m i s s i io n o f e h r o :l o s。巴 e s t h r o u g h t h e e g g s
a o d p o l ] e n o f t r i t i e a l e X w h e a t h y b r i d s
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T h e o r A p P I G
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J e n k i d s B C
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只 T r t i 。 : / e ) w : : 。 、 l o e p l了 5 11 : ; v l l。 : l 、 v 旦t lz l( e g e ; l e r a t i v 。 。 : :: }。 r y o s . I n 尸 , : 、 n d F Z ,
v i , b i l i t y a n 飞 f o l一 t i l i t y i n e o m () i : 1 : t i o n : o f o : t o p l o ; 。1 T r i t i e : 了。 x A g r o 矛r￡才i e : ,附 w e r e
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i n 厂 , w 飞: 2 1 11 + 2 4 1 1几 e o : n !。 i ,: : t i 〕 n : o Z t o p l o i d T r ` t !’ ` : 产。 K 一星夕 r o 才r i t厂e , ` n 。: 几 。1 1 4 11 +
2 1 1 1几 c ( ) ,: 一扔i n : t i o n s o 犷 12 : , p l o i注 T r i t犷e a l。 义 A 口 r 口 t ,, i t了e z; ,刀 . ` r 王1 0 c l l r o m o : o tn e
n : 1 ; n t。 。 r : 、 1 . ! 。 {l : 。 1 1。 、 o : n : : 、 : “ i艺·l ,, : 、 t i o o v : r ; 。 d 毯: · e : 上! . · i : 1 .厂 : ` : 。 。 ,· a t i o 工l . A
n 0 1: 1 ’ 。 。 r o 「 p l :: , 1于 s 二 一 i十1一 h ;共}l : 。 f 、 : , f i l泣t 犷 a r z l l。 · ’ 士`, : 落: ` i昆 。x : , , : l i t了 : : 。 t- o f o l、 n ol .
A 兰r· o 甲。 : : 1 1;二 e ! z : : : ,、 : t o r 3 。 : 11 1毛。 i t o d 蚝。 : : t ; · a r i a t i o : . ’ r : i ` 。 :飞: t i : 11犷 b r i d i z a t i o n b J
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KE Y W O R D S
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