全 文 ：收稿日期:2007-12-25
基金项目:国家自然科学基金项目(30671299);山西省自然科学基金项目(2006011093)
作者简介:刘建霞(1977-),女 ,山西山阴人 ,在读硕士 ,主要从事小麦外源基因导入研究。
通讯作者:畅志坚(1952-), 男 ,山西万荣人 ,研究员 ,博士生导师 ,主要从事小麦抗病性育种研究工作。
源于中间偃麦草的小麦新品系 CH5026
白粉病抗性的遗传
刘建霞1 ,贺润丽1 ,畅志坚2 ,詹海仙1 , 2 ,张晓军2 ,董春林2 ,王创云2
(1.山西大学 ,山西 太原　030006;2.山西省农业科学院作物遗传研究所 ,山西太原　030031)
　　摘要:CH5026 是衍生于八倍体小偃麦 TAI7045 的抗病新品系 ,它兼抗小麦的白粉病和条锈病。温室抗性评价结
果显示 , 无论是苗期还是成株期 , CH5026 对白粉病菌系 E09 均表现为免疫 , 且具有与其抗性供体 TAI7045 及 TAI7045
的野生亲本中间偃麦草相似的白粉病抗性 ,且 CH5026和 TAI7045的小麦亲本均为中 、高感 , 表明存在于 CH5026 的白
粉病抗性来自中间偃麦草。 为进一步明确其白粉病抗性的遗传规律 , 用高感品种(系)晋太 170 和 CH5065 分别与
CH5026杂交 、回交 ,将其 F1 , F2 , BC1 , F3群体及其双亲分别在太原温室用白粉病 15 号小种的 E09 菌系接种 ,并按单株
调查其抗感分离之比。结果表明 , F1对白粉病的感染分别为 0 或 0;级。 F2 , BC1的群体中 , 其抗感分离分别符合 3R∶1S
和1R∶1S;而且在F3 株系中 ,全抗∶抗感分离∶全感为 1∶2∶1 , 说明衍生于 TAI7045 的抗病品系 CH5026 对白粉病的抗性
受1 对显性核基因控制。
关键词:普通小麦;中间偃麦草;八倍体小偃麦;白粉病;抗性遗传
中图分类号:S435.12　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)01-0194-05
Genetic Study of Resistance to Powdery Mildew in a Thinopyrum
intermedium-derived Wheat Breeding Line CH5026
LIU Jian-xia1 ,HE Run-li1 ,CHANG Zhi-jian2 ,ZHAN Hai-xian1 ,2 ,ZHANG Xiao-jun2 ,
DONG Chun-lin2 ,WANG Chuang-yun2
(1.Shanxi University ,Taiyuan　030006 ,China;
2.Institute of Crop Genetics ,Shanxi Academy of Agriculture Sciences ,Taiyuan　030031 ,China)
Abstract:CH5026 , a wheat breeding line developed by backcrossing a partial wheat-Thinopyrum intermedium am-
phiploid TAI7045 with susceptible wheat cultivar , exhibits the resistance to both powdery mildew (PM)and yellow rust.
Greenhouse evaluation of resistance reactions at seedling and adult stage showed that CH5026 had PM-resistance similar
to its donor TAI7045 and Th.intermedium ,whereas the wheat parents of both CH5026 and TAI7045 were susceptible , in-
dicating that the PM-resistance gene in CH5026 derived from Th.intermedium , the grass parent of TAI7045.To investi-
gate the inheritance mode of its PM-resistance , CH5026 was crossed with the susceptible (S)cv.Jintai 170 and line
CH5065.Parents and the resulted F1 plants ,F2 and BC1 populations , and F2-derived F3(F2∶3)lines were tested with mixed
powdery mildew races , including Egt isolate E09 , in the greenhouse.The F2 populations from two crosses segregated in a
ratio of 3R∶1S , and the BC1 population from a backcross of CH5026(R)/ Jintai170(S)∥Jintail170(S)in a ratio of 1R∶
1S.The F2∶3 lines from CH5026(R)CH5065(S)exhibited a segregation pattern of 1(all R)∶2 segregating∶1(all S).
According to disease ratings of parents , and the F1 ,F2 and BC1 generations , and the F3 lines , the PM resistance in CH5026
was conferred by a single dominant gene.
Key words:Wheat;Thinopyrum intermedium;Wheat-Thinopyrum partial amphiploid;Powdery mildew;Resistance
inheritance
华北农学报·2008 , 23(1):194-198
　　小麦白粉病(Blumeria graminis f.sp.tritici)是世
界各小麦产区的主要病害 。自 20世纪 80年代后期
以来 ,白粉病的为害在我国日趋严重。1990 年 ,全
国冬麦区白粉病的发生面积达 1 133.3万/hm2 ,已成
为影响小麦丰产的重要因素之一。培育和推广抗病
品种是最为经济 、安全 、有效的防治措施 。据报道 ,
我国 20 世纪 80 年代后育成的品种中 , 约 38%为
1BL/1RS衍生系 ,其抗白粉病基因主要是来自黑麦
的Pm8[ 1] 。由于抗源单一 ,其抗性随白粉病生理小
种毒性的变异而基本丧失。因此 ,发掘并导入新的
抗性基因已迫在眉睫 。
中间偃麦草(Thinopyrum intermedium ,2n=42)是
在小麦遗传改良中利用较为广泛的一种小麦野生近
缘植物 ,不仅拥有丰富的抗病基因 ,且容易与小麦杂
交。人们已将其对小麦锈病 、黄矮病和根腐病的抗
性基因成功地导入小麦 , 并育成品种大面积推
广[ 2-4] 。中间偃麦草对小麦白粉病免疫或高
抗[ 3 ,5] ,我国学者刘树兵等[ 6]从普通小麦与中间偃
麦草杂交的后代中曾获得抗白粉病小偃麦 E-组染
色体附加系 。最近 , 马强等[ 7] 从八倍体小偃麦
TAI7047与小麦品种川麦 107杂交后代中选育出对
白粉病免疫的小麦育种新材料 YU25 ,并对其抗性基
因进行了染色体定位 。
抗源的发掘及利用是选育抗病品种的关键。为
拓宽小麦抗病育种的遗传基础 ,山西省农科院畅志
坚等[ 8]从 1986年起开展了普通小麦与中间偃麦草
的属间远缘杂交及利用八倍体小偃麦向普通小麦导
入偃麦草抗病基因的研究 ,育成八倍体小偃麦新类
型TAI7044 , TAI7045 , TAI7047[ 9 ,10] 和一批来自不同
八倍体类型的小麦抗病亲本及新品系[ 11] , CH5026
就是采用普通小麦的感病品种(系)与八倍体小偃麦
TAI7045杂交 、回交 ,在白粉病 、条锈病的高发区四
川雅安选育而成的抗病品系。2001-2004年经太原
温室接种和四川雅安病圃鉴定 ,CH5026免疫白粉病
和条锈病 ,株高约 75 cm ,株型紧凑 ,旗叶上挺 ,半冬
性 ,无芒 ,白粒 ,是抗病育种的优良亲本 。因此 ,研究
其白粉病抗性的基因组成及抗性的遗传特点 ,对于
该抗源的快速应用及小麦抗病育种具有重要意义 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
用于抗病性鉴定的材料列于表 1 ,包括中间偃
麦草 、八倍体小偃麦 TAI7045及其小麦亲本 、抗病品
系CH5026及其小麦亲本 。CH5026是衍生于八倍体
小偃麦 TAI7045的高代品系(BC1F5),由山西省农科
院作物遗传研究所重点实验室选育 ,其系谱来源为
76216穗 96/TAI7045∥京 309。CH5026的遗传特性
已经稳定 ,它与中国春小麦 F1 的染色体配对构型为
2n=42=21II 。CH5026对小麦白粉病具有良好而稳
定的抗性 , 2003-2004年在四川雅安病圃和太原温
室接种(所用菌系为 E09)条件下表现为(近)免疫。
TAI7045来自中间偃麦草与普通小麦的杂交后代 ,
其系谱为晋春 5号/中间偃麦草∥晋 T2250 ,由山西
省农科院作物遗传研究所畅志坚研究员选育 ,
TAI704及其亲本均为该所重点实验室提供 。用于
抗性遗传分析的材料列于表 2 , CH5026 为抗病亲
本 ,CH5065 、晋太 170为感病亲本 。抗×感的亲本及
其 F1 , BC1 , F2 ,F2:3群体材料均由山西省农科院作物
遗传研究所重点实验室提供 。
用于白粉病抗性鉴定及遗传分析的菌系(小种)
为 E09 ,由中国农科院植保所段霞瑜研究员提供。
1.2　方法
1.2.1　抗病性鉴定　于 2003-2004年分别在四川
农业大学雅安病圃和太原温室对 CH5026的白粉病
抗性进行了鉴定 。感病对照为 SY95-71 和京双 16。
太原温室所用菌系为 E09的 15号生理小种 ,雅安病
圃所用菌种为采集于四川省的优势小种接种。每个
材料接种 20 ～ 30株。温室于苗期接种 ,病圃在拔节
后接种 ,待感病对照充分发病时开始调查抗 、感植
株 ,按有无病症分为抗 、感 ,抽穗期和开花期各复查
一次 。
1.2.2　抗性遗传分析　抗病性鉴定及抗性遗传分
析在温室进行。于温室配置杂交组合 , 以 CH7086
为父本或母本分别与感病亲本杂交 ,将得到的 F1 ,
BC1 ,F2 ,F3 群体材料用于抗性基因的遗传分析。中
间偃麦草 9月下旬育苗 ,经春化处理后移栽于温室。
其他供试材料 11月上旬播种 ,行长 1.2 m ,行宽 25
cm。亲本及其 F1各种1行 、每行 20粒;F2 种 10行 、
共点播 200粒;F3 家系 ,每系点播 1 行 、每行 16 粒。
每隔 5行设置 1行感病对照 ,每 15行设置 1行诱发
材料。诱发材料为 SY95-71 , 感病对照为京双 16。
从苗期开始 ,感病对照和诱发材料接种毒力型为
E09的 15号生理小种。当其大量繁殖后采集菌种
抖洒在待鉴定材料叶片上 ,同时借助诱发行进行诱
发感染。苗期抗性评价于三叶期进行 ,其反应型按
0 ～ 4级进行记载[ 12] 。成株抗性评价在抽穗期进行 ,
开花期复查一次 ,按 0 ～ 9级法观察记载病级[ 13] ,其
中 0级为免疫 ,1 ～ 3 级为抗病型 ,4 级为中抗 , 5 ～ 6
级为中感 ,7 ～ 8级为感病 ,9级为高感。单株调查抗
性反应及杂交后代的抗 、感分离比例 ,再根据 χ2 测
1期 刘建霞等:源于中间偃麦草的小麦新品系CH5026白粉病抗性的遗传 195　
验判定其观察值与理论值的符合程度。用卡方
(Kai)公式进行适合度测定(0.5是修正值)。
χ2=∑(│实测值—理论值│-0.5)2理论值
2　结果与分析
2.1　CH5026 、八倍体小偃麦 TAI7045 及其亲本的
抗白粉性表现
2003-2004年在四川农业大学雅安病圃田间白
粉病菌接种试验表明 ,CH5026在幼苗期和成株期对
四川省的流行小种的抗性均表现免疫 , 而对照
SY95-71全部感病。随后在太原温室用白粉病菌 15
号小种的 E09菌系接种 ,CH5026同样表现免疫 。
为进一步明确 CH5026的抗性来源 ,2006-2007
年连续 2年在温室对抗病品系 CH5026 、八倍体小偃
麦 TAI7045及其各自的亲本进行了苗期和成株期的
接种抗性鉴定 ,以京双 16和 SY95-71为感病对照 ,
所用菌系为 E09。结果表明(表 1),抗性基因供体
—中间偃麦草 、八倍体小偃麦 TAI7045和 CH5026均
表现免疫 ,其反应型分别为 0 , 0;+1 ,0;,而 TAI7045
和CH5026 的小麦亲本均感白粉病 ,除 76216 穗 96
为中感外 ,晋春 5号 、晋 T2250 、京 309均为高感 ,其
反应型为 3 ～ 4级 。由此可见 ,衍生于八倍体小偃麦
TAI7045的抗病品系 CH5026 对白粉病的抗性来自
于中间偃麦草 。
表 1　抗病品系 CH5026 、八倍体小偃麦 TAI7045 及其亲本的抗性鉴定
Tab.1　Adult and seedling reactions of CH5026 and TAI7045 and their parents to powdery mildew
测试材料
Materials
tested
2n
基因组
Genome
反应型
Infection types
成株
Adult
苗期
Seedling
来源
Origin
中间偃麦草 Th.intermedium 42 StJJs 0 I 前苏联
TAI7045 56 ABDSt/ Js 0;1 HR 山西省农科院作物遗传所
晋春 5号a Jinchun 5a 42 ABD 3 HS 山西省农科院高寒作物所
晋 T2250a Jin T2250a 42 ABD 4 HS 山西省农科院作物遗传所
CH5026 42 ABD 0; I 本研究
76216穗 96b 76216Ear96b 42 ABD 3 MS 中科院前西北植物研究所
京 309b Jing309b 42 ABD 4 HS 北京市农科院作物所
　注:a.八倍体小偃麦TAI7045的小麦亲本;b.CH5026的小麦亲本。
　Note:a.Wheat parent of TAI7045;b.Wheat parent of CH5026.
表 2　抗×感杂交组合各世代对白粉病的抗性表现 、分离比例及卡方测验
Tab.2　Segregation ratios for powdery mildew reaction in parents and F1 , F2 , BC1populations
亲本及组合
Parent or cross
观察值
Plants observed
抗病株
Resistant
感病株
Susceptible
总株数
Total
理论比例
Expected
ratio
χ2值
χ2 value
P值
Probability
CH5026 P1 16 0 16 1R∶0S - -
CH5065 P2 0 15 15 0R∶1S - -
CH5026×CH 5065 F1 19 0 19 1R∶0S - -
CH5026×CH 5065 F2 124 37 161 3R∶1S 0.250 5 0.50～ 0.75
CH5026 P1 16 0 16 1R∶0S - -
JT170 P2 0 18 18 0R∶1S - -
CH5026×JT170 F1 14 0 14 1R∶0S - -
JT170×(CH5026×JT170)BC1 88 73 161 1R∶1S 1.217 4 0.25～ 0.50
JT170×CH5026 F1 17 0 17 1R∶0S - -
JT170×CH5026 F2 117 34 151 3R∶1S 0.373 0.50～ 0.75
　注:JT170指晋太 170。 　　Note:JT170 indicates Jintai 170.
2.2　抗性基因的遗传分析
2006-2007 年在太原温室对 CH5026 分别与
CH5065 、晋太 170的杂交后代群体用白粉病菌 15 号
小种进行了接种鉴定 。结果显示 ,所有杂交组合的
F1植株均抗病 , 其反应型为 0;级。来自杂交组合
(CH5026/CH5065)F2的 161个单株中 , 124株抗病 、
37株感病 ,其χ2=0.250 5 ,表明抗感比例为 3∶1(表
2)。F3的 127个株系中 ,全抗(RR)的 36个 、抗感分
离(Rr)的 65 个 、全感(rr)的 26 个 , 其 RR∶Rr∶rr =
1∶2∶1(χ2=1.326 7)。而且 ,在抗感分离的 841个单
株中 ,抗病的 625株 、感病的 216株 ,其χ2=0.174 8 ,
抗感分离亦符合 3∶1(表 3);来自 BC1(CH5026/晋太
170∥晋太 170)的 161个单株中 ,抗病的 88株 、感病
的 73株 ,其χ2 =1.217 4 ,抗感分离符合 1∶1(表 2)。
196　 华　北　农　学　报 23卷
而来自反交组合(晋太 170/CH5026)的 151个 F2单
株中 ,抗病的 117株 、感病的 34株 ,其χ2=0.373 ,抗
感分离符合 3∶1(表 2)。因此 ,从上述结果(表 2 ,3)
可以看出 ,衍生于八倍体小偃麦 TAI7045 的抗病品
系 CH5026对小麦白粉病的抗性是由 1 对显性核基
因所控制 ,且抗性遗传不受父母本细胞质的影响 。
表 3　来自 CH5026 (R)/ CH5065(S)组合的 F3株系对白粉病的抗性表现 、分离比例及卡方测验
Tab.3　Segregation of F3 lines from CH5026(R)× CH5065(S)when inoculated with E09 in the greenhouse
抗性表现
Reaction class
F3株系
Number of F3 lines
F3植株
Total number of F3 plants
观察值
Observed
理论值
Expected
R S
χ2(3∶1) P值
All R 36 31.75 519 0 - -
抗性分离 Segregating 65 63.5 625 216 0.174 8
All S 26 31.75 0 321 - -
合计 Total 127 127
χ2(1∶2∶1) 1.326 7
P
CH5026 16 0
CH5065 0 15
　注:R.抗病;S.感病;All R.纯合抗病;All S.纯合感病。
　Note:R.Resistant;S.Susceptible;All R.Homogeneous resi stant;All S.Homogeneous susceptible.
3　讨论
抗源多样化是抗病育种的基础 。已有的研究表
明 ,小麦白粉病的抗性主要由寡基因控制 。迄今为
止 ,国内外已在小麦基因组的 35 个位点鉴定出 53
个抗白粉病主效基因[ 14] 。在已定名的抗性基因中 ,
除来自普通小麦的以外 ,许多重要的抗白粉病基因
(Pm)均来自近缘种属 , 如 Pm2 , Pm12 , Pm13 ,
Pm19 , Pm29 , Pm33 , Pm34 , Pm35 源于山羊草 , Pm7 ,
Pm8 , Pm17 , Pm20 源于黑麦 , Pm21 源于簇毛麦等 。
基于中间偃麦草对小麦白粉病表现为免疫[ 2 ,4] ,本
研究通过普通小麦与八倍体小偃麦杂交育成了免疫
白粉病的小偃麦衍生品系 CH5026。抗性遗传分析
的结果表明其抗性受 1对显性基因控制(表 2 , 3)。
而且 ,根据抗病性鉴定和系谱分析(表 1),证明其抗
性基因来自中间偃麦草 ,并未包括在上述35个抗性
基因的位点中。故而认为 ,CH5026所含的抗白粉病
基因可能是新的抗性基因 ,但该基因在小麦染色体
上的确切位置及其定名有待进一步研究 。
中间偃麦草是一个异源六倍体 ,其基因组的染
色体构成为StStEsEsEE[ 15] 。来自中间偃麦草的八倍
体小偃麦中 ,小偃 78829是目前唯一的含中间偃麦
草完整的 St 组染色体的八倍体类型[ 16] ,但它对小
麦白粉病高度感染 ,这说明中间偃麦草的 St组染色
体上不可能载有抗白粉病基因 。刘树兵等[ 6]从普通
小麦与中间偃麦草杂交后代中获得了对小麦白粉病
免疫的异附加系 ,并结合 GISH 分析发现中间偃麦
草的 1对 E-组染色体携有一个新的抗白粉病基因 。
最近 ,马强等[ 7] 利用畅志坚选育的八倍体新类型
TAI7047育成一个对白粉病免疫的新材料 YU25 ,并
通过分子标记将其来自中间偃麦草的抗性基因
PmE(免疫)和 PmYU25(高抗)分别定位在小麦的
7BS和 2DL上 。据畅志坚对 TAI7047基因组的GISH
分析 ,所含的 8对中间偃麦草染色体中 ,包括 1对 St
组染色体 、1 对为 St组与 E 组的中间易位染色体
(Intercalary translocation)和 6对 E 组染色体 ,其中未
发现有 Es组染色体存在[ 10] 。由此看出 ,YU25 所含
的抗白粉病基因 PmE , PmYU25可能来自中间偃麦
草的 E 组染色体。而本研究采用“六·八”杂交向普
通小麦转移中间偃麦草抗白粉病基因的过程中 ,所
用的抗病亲本 TAI7045是畅志坚选育的另一个八倍
体新类型 ,其外源基因组的染色体构成包括 4对 St
组染色体 、2对 Es染色体和 1对 St/Es中间易位染色
体 ,并不含有中间偃麦草的 E组染色体[ 10] 。据此推
断 ,本研究的小偃麦衍生品系 CH5026中所含的抗
白粉病基因可能来自中间偃麦草的 Es组染色体 ,其
来源不同于刘树兵等发现的位于中间偃麦草 E 组
染色体上的抗性基因和马强等所定位的抗性基因。
因此 ,无论从杂交系谱还是八倍体中外源染色体的
构成 ,均可认为该抗性基因可能是一个新的抗白粉
病基因。
目前 ,已发现的 50多个小麦抗白粉基因中 ,虽
然不乏抗性优异的基因 ,但能够广泛用于生产的并
不多见。究其原因 ,一是随流行菌种的变化而成为
低效或无效抗病基因;二是对我国病菌小种不具备
抗性;三是抗性基因的载体品种其农艺性差而不宜
直接作为育种亲本;四是白粉病菌对它的毒性呈较
快的上升趋势 ,其抗性正在逐步丧失;五是半成品 ,
1期 刘建霞等:源于中间偃麦草的小麦新品系CH5026白粉病抗性的遗传 197　
如抗病异附加系和代换系 ,需改造后才能用于育种 。
多年研究实践表明 ,偃麦草不仅是小麦远缘杂交育
种的优良亲本 ,而且与其他近缘属的物种相比 ,更容
易与小麦进行基因交流。这一优势使得人们采用传
统的杂交方法即可对小麦进行遗传改良 ,以小偃 6
号 、高优 503为代表的许多优良品种就是明证[ 3] 。
本研究通过小麦与八倍体小偃麦杂交 、回交育成的
小偃麦抗病衍生系 CH5026 既无明显的不良性状 ,
且兼抗条锈病 ,还具有半矮秆 、分蘖力强 、后期熟相
好等优良性状。同时 ,遗传分析的结果表明对白粉
病的抗性是由一对显性基因控制的 。因此 ,该品系
不仅是小麦育种的理想抗源 ,而且为寻找抗白粉病
的分子标记及其抗性基因的分子作图提供了难得的
实验材料 。
致谢:本研究的抗性鉴定得到山西省农科院植保所原宗
英副研究员的指导和帮助 ,在此表示衷心感谢 。
参考文献:
[ 1] 　周　阳 ,何中虎 , 张改生 , 等.1BL/1RS 易位系在我国小
麦育种中的应用[ J] .作物学报 , 2004 , 30(6):531-535.
[ 2] 　李振声.属间远缘杂交[ M] ∥中国小麦研究.北京:中
国农业出版社 , 1995:405-416.
[ 3] 　钟冠昌 , 穆素梅 , 张正斌.麦类远缘杂交[ M] .北京:科
学出版社 , 2003:70-95.
[ 4] 　Fedak G , Han F.Characterization of derivatives from wheat-
Thinopyrum wide crosses[ J] .Cytogenet Genome Res , 2005 ,
09:360-367.
[ 5] 　Franke R , Nestrowicz R , Senula A.Intergeneric hybrids be-
tween Triticum aestivum L.and wild Triticeae[ J] .Hereditas ,
1992 , 116:225-231.
[ 6] 　刘树兵 ,王洪刚.抗白粉病小麦—中间偃麦草异附加系
的选育及分子细胞遗传鉴定[ J] .科学通报 , 2002 , 47
(19):1500-1503.
[ 7] 　马　强 ,罗培高 ,任正隆 , 等.两个抗小麦白粉病新基因
的遗传分析与染色体定位[ J] .作物学报 , 2007 , 33(1):
1-8.
[ 8] 　畅志坚 ,赵怀生 , 李生海.小麦与天蓝偃麦草远缘杂交
中结实性的研究[ J] .山西农业科学 , 1992 , 20(2):7-
10.
[ 9] 　畅志坚 ,胡河生 , 王志国.矮化型八倍体小偃麦的选育
[ J] .中国生态农业学报 , 1996(2):75-79.
[ 10] 　畅志坚.几个小麦-偃麦草新种质的创制分子细胞遗
传学分析[ D] .成都:四川农业大学 , 1999.
[ 11] 　王建荣 ,畅志坚 , 郭秀荣 , 等.在小麦育种中利用偃麦
草抗病特性的研究[ J] .山西农业科学 , 2004 , 32(3):3
-7.
[ 12] 　盛宝钦.用反应型记载小麦白粉病[ J] .植物保护 ,
1988 , 14(1):49.
[ 13] 　盛宝钦.用反应型记载小麦白粉病“0～ 9 级法”的改进
[ J] .北京农业科学 , 1991 , 9(1):8-39.
[ 14] 　McIntosh R A , Devos K M , Dubcovsky J , et al.Catalogue of
gene symbols forwheat[ M/OL] .2006 supplement , http:∥
www.shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/ komugi/ top/ top.jsp.
2006.
[ 15] 　Chen Q , Conner R L , Laroche A , et al.Genome analysis of
Thinopyrum intermedium and Th.ponticum using genomic in
situ hybridization[ J] .Genome , 1998 , 41:580-586 .
[ 16] 　Zhang X Y ,Koul A ,Wang R C.et al.Molecular verification
and characterization of BYDV-resistant germplasms derived
from hybrids of wheat with Thinopyrum ponticum and Th.
intermedium[ J] .Theor Appl Genet , 1996 , 93:1033-1039.
198　 华　北　农　学　报 23卷