全 文 ：遗 传 学 报 , 2 1 。 ) : 2 5 7一 z , 6 , l , , -
盛` t o G . . t i e 口 S i n i e a
小麦与彭梯卡堰麦草杂种及其衍生后代的
细胞遗传学研究①
n
. 来自小麦和彭梯卡 (长穗 )堰麦草及中间堰麦草杂种后代
1 个八倍体小堰麦的比较研究
张学勇 董 玉 深
(中国农业科学院作物品种资源所 北京 10 0 0 8 1 )
摘要 利用染色体配对分析和醋酶及种子醇溶蛋白电泳分析研究了我国育成的 1 个八倍体
小僵麦 , 结果表明 : ( 。 ) 来源于小麦和中间恨麦草杂交后代的 6 个部分双二倍体中 , 中 1和
中 2 的恨麦草染色体组不同于中 3 、 中 4 、 中 , 和小恨 7 8 8 2 , 的恨麦草染色体组 ; ( b ) 来源于
小麦和长穗恨麦草杂交后代的 5 个部分双二倍体中 , 小僵 7 8 4 的僵麦草染色体组不同于小僵
石 93 和小恨 7 6 31 中的僵麦草染色休组 , 表明在长穗僵麦草中有两个互不相同又不同于小麦的
染色体组 E 和 F , 而小恨 7 4 3 0 和小僵 “ 中的僵麦草染色体组很可能是 E 和 F 染色体组的重
姐体 ; c( ) 小惬 78’ 中的长穗恨麦草染色体组和中 5 及小恨 7 8 8 2 , 中的中间恨麦草染色体组
基本相同 ,而中 2 的中间惬麦草染色体组不同于小恨 69 3 和小值 7` 3 1 中的长穗僵麦草染色休
组 F , 这意味着在长穗惬麦草和中间恨麦草中可能只有一个共同的染色体组 E 。 部分双二倍
体中醋酶及醉溶蛋白惬麦草染色体特征带的存在和发现 , 为这些染色体或其片段导人小麦后
的鉴定提供了方便 。
关锐词 小麦 ,彭梯卡慢麦草 ,中间傻麦草 , 八倍体小恨麦 , 醋酶 , 醇溶蛋白 ,电泳 ,染色体组
以十倍体长穗堰麦草 ( A g r o 户y r o , 。 l o n g a t二 m 一 E I , t r i g i a e l o , g a , a ) (现称彭梯卡
恨麦草 , T h i o o P y r u m P o 。 , i c , 。 ) 和中间恨麦草 (才 g · i , r e r m e d i“ m ~ E t · i n t e r m ` d i a =
T h
. 扭 et , m“ iu m ) 为抗原 ,世界各国育成了一系列抗病的附加系 、代换系及易位系 , 并选
育 出许多抗病 、优质的小麦品种在生产上大面积推广 〔2 . , · ` 31 。 为了搞清楚长穗僵麦草与中
间恨麦草之间的进化和染色体组关系 , L y u b im vo au 们 将长穗慑麦草和中间僵麦草杂交 ,
发现杂种 F : 染色体配对十分复杂 , 几乎所有的染色体都参与配对 , 杂种表现出良好的育
性 , 认为在这两个恨麦草种之间有一个或多个共同的染色体组 。 张学勇等 〔19] 的研究表明
在它们之间至少有一个共同的染色体组 。 在这两个恨麦草种之间到底有几个共同的染色
体组 ? 这是本文试图要回答的主要问题 。 我国对这两个恨麦草作过大量的研究 , 从其与
普通小麦的杂种后代中除选育出许多优良品种外 ,还得到了数十个小麦一僵麦草部分双二
倍体 。 这些八倍体小惬麦新类型给长穗慑麦草和中间恨麦草染色体组的研究带来了很大
的方便 ,因为在这些部分双二倍体中 , 只有一个染色体组来自僵麦草 , 通过比较这些八倍
① 本文于 19 , 2年 1 月 16 日收到
传 学 1 2卷
体小僵麦中恨麦草染色体组的异同 ,
组成关系 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
1
.
1
.
1 小麦亲缘种属材料 见表
就可以初步明确中间僵麦草和长穗僵麦草染色体组
T a ` l e
表 1 实验所用小麦亲缘种属材料来源 、 原产地及编号
s o u r e e s o r ig i n a t i v e s i t e s a n d r e g i s t r a t i o n n u m b e r o f a l ie n
w h i c h a r e g e n o m i e r e l a t e d r o e o m m o n w h e a r
s P e e i e o u o e d
材 料
M a t e r i a l s
二倍体长穗恨麦草
T 无. 亡 1 0 陀 g a r u 用
中间俊麦草
T几 . 1” r口 r 仍 亡d i ” m
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染色体组 l
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1
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I n t r O Q U C e
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.
品资所编 号
R e g i s r r a t i o n N o
.
o 一 I C G R o f C A A S
2 8 2 4
加拿大
C a n a d 2 1 1 4 1
+ 倍休长穗倡麦草
T无 . P o 月 r i c u 仍
中国科学院西北植物研究所
N o r r h w e s t e r n I n s t
.
o f
B o t a n y o 奋 C A S R 4 3 1
1
.
1
.
2 普通小麦品种 中国春 ( C s ) 、 M a r q u e s o
1
.
1
.
3 八倍体小恨麦 中 1 、 中 2 、 中 3 、 中 4 、 中 , , 从普通小麦和中间恨麦草 杂 种 后
代选育而成 , 引自山西省农科院作物遗传研究所孙善澄先生处 ;小恨 6 8 、 小堰 7 4 3 0 、 小恨
76 3 1
、 小僵 6 9 3 、 小僵 78 4 , 来源于普通小麦和长穗傻麦草杂种后代 , 小恨 7 8 8 2 9 来源于
普遍小麦和中间恨麦草杂种后代 , 以上材料引自中国科学院西北植物研究所陈漱阳先生
处 。
方法
部分双二倍体之间的测交 将上述八倍体小僵麦互相杂交 , 固定杂种 F : 花药 ,
孚尔根染 色镜检 ,检 查 P M C 减数分裂期染色体行为 。
1
.
2
.
2 成熟种子胚乳醋酶同工酶等电聚焦电泳
1
.
.2 2
.
1 制胶 : H 2 0 2 .8 6 毫升 ; 29 . 1% 的丙 烯酞胺 ( A cr ) 3 毫升 ; 0 . 9 2外 甲叉双丙烯酸
胺 ( B i s ) 3毫升 ;两性 电解质 ( A m ph o l y t e ) 0 . 5毫升 ( p H 4一 9 ) ; 抽气后加人 2 务 的过
硫酸钱溶液 50 0 微升 ;四甲基乙二胺 ( T E M E D ) 15 微升 ;轻轻摇匀后灌胶 。
1
.
2
.
2
.
2 样品制备 : 用铁钳夹碎种子后称重 ,按 1 : 3 ( W / V ) 加人 p H 7 . 5 的磷酸缓冲液 ,
室温下孵育 l 小时 , 4℃ 离心 。
1
.
2
.
2
.
3 上样 : 用微量加样器上样 ,每个样条加样 5一 8 微升 。
1
.
.2 .2 4 电泳 : 温度 4℃ , 电极 缓 冲 液 : 正极 .0 sm ol / L C H刃O O H , 负极 .0 s m ol ZL
N a o H ; 预电泳 : 2 5 0 0 V , 5 0m A , 1 5一 3 0 分钟 ;电泳 : 2 5 o 0 v , 5 0 m A , 2小时 。
1
.
.2 .2 5 染色 : 75 毫克乙酸 a 一蔡醋 十 75 毫克乙酸 少蔡酷 十 150 毫克坚牢蓝 R R 盐 +
7
.
5 毫升丙酮 ,迅速加入 p H 7 . 5 的磷酸缓冲液 150 毫升 , 快速摇动 , 待谱带清晰后用 7外
的醋酸固定 ;将玻璃纸在甘油中浸泡后封胶 。
期 张学勇等 :小麦与彭梯卡傻麦草杂种及其衍生后代的细胞遗传学研究 1
1
.
2
.
3 种子醇溶蛋白的酸性聚丙烯酸胺凝胶 电泳 ( A一 P A GE )
1
.
2
.
3
.
1 样品提取 :取 1一 2粒种子 , 用样品钳夹碎后置于 1 毫升的离心管中 , 按 l : 5( w /
V ) 加人 2一氯乙醇提取液 , 用小镊子搅拌 , 在振荡器振荡 ,一 10 分钟 , 0 . 5 小时后离心 。
1
.
2
.
.3 2 制胶 : 吸取凝胶溶液 3 毫升 , 加人 10 微升 0 . 6铸 的 H ZO Z , 摇匀后迅速倒人胶
槽封口 处 , 5一 10 分钟后聚合 ; 再取 17 一 18 毫升凝胶溶液 , 抽气 后 立 即 加 人 2 0 微 升
。 . 6多 的 H ZO Z , 摇匀后倒人电泳槽玻璃板之间 ,插人样品梳 , 5一 10 分钟后聚合。
1
.
2
.
.3 3 加样 : 轻轻地拔出样品梳 ,用滤纸吸去多余的水分 ,吸取样品离心液 15 微升 , 分
别加人每个样品槽中 。
1
.
.2 .3 4 电泳 : 50 Ov , 60 一 80 分钟 (以甲基绿作指示剂 ) 。 电极缓冲液用 p H 3 . 1一 3 . 2 醋
酸 一甘氨酸混合缓冲液 。
1
.
.2 .3 5 固定和染色 : .3 5 毫升考马斯亮蓝 + 1 0 毫升三氯乙酸 ,染色过夜 , 用 7 外 的醋
酸溶液保存 l’] 。
2 结果
2
.
1 来自普通小麦和长穗僵麦草杂交后代的 , 个八倍体小堰麦相互测交 F , 染色体配对
分析
将小僵 7 4 3 0 、 小僵 7 6 3 1 、 小僵 7 8 4 、 小僵 6 9 3 及小堰 6 5 等 5个八倍体小堰麦相互杂
交 , 观察 F : 花粉母细胞染色体配对后发现 : 所有组合染色体配对都十分复杂 , 绝大部分
细胞 中都形成多价休。 但是 ,如果我们撇开多价体的干扰 , 仅注意不配对染色体的变化 , 就
可发现小堰 7“ 1 和小僵 69 3 为同一基本类型 , 它们的染色体组组成相同 , 而小候 7 84 财
为另一基本类型 ,其染色体组组成不同于小堰 6 93 和小恨 76 3 1 (图版 I , 1 、 2 ; 表 2 ) ; 小僵
“ 和小僵 74 3 0 则介于这两个类型之间 , 它们所带的僵麦草染色体能够和前 两个类型中
的僵麦草染色体发生配对 ,但配对都不完全 (表 2 )。 当然 ,这里不能排除僵麦草染色休组 ,
所携带的促进部分同源染色体配对基因的作用 (对此我们将另作报道 ) 。这些结果表明 ,在
表 2 5 个八倍体小僵麦相互测交 F : 花粉母细胞中基本单价体数
T a b l . 2 B a 一 i e n u m b e r o f u n i v a l e n t : i n t h e p M C s o f F l h y b r id s a m
o n g t h e f i
v e p a r t i a l
` m p b i p l o i d : d e r i v e d f r o m o f f s p r i n g o f T . 口 , , , i , 。 房 x T h . 户 o n t i c u . ( A g . 0 1 , n g a -
I 。 二 2二 = 7 0 )
亲 本
P a r e n t s
小僵 7 4 3 0 小恨 7 6 3 1
X i a o 了a n 7 6 3 1
小很 7 8 4 小恨 6 9 3
X i a o y a n 7 4 3 0 X i a o y a n 7 84 X i
a o y a n 6 9 3
小傻 6 8
X i a o y
a n 6 8
小僵 7 4 3 0
X i a o y a n 7 4 3 0
小堰 76 3 1
X i胡 y a n 7 6 3 1
小僵 7 8 4
X i a u y
a n 7 8 4
小很 6 9 3
X 1a
o v a n 6 9 3
小很 6 8
X i a o y a n 6 8
1 … … …
8一 10
10一 12 12一 14
8一 10 1 2一 1 4
8一 10 10一 1 2 10一 12
注 : 沿对角线为 5 个八倍体小腹麦花粉母细胞中平均单价体数
N o t e : T h
e
d a r a a l o n g t h e d i a g o n a l a r e u n i v a l e n r n u m b e r i n P o l l e n m o t h e r e e l l s 0 1 t h e P a r e n t `
遗 传 学 报 21 卷
长穗僵麦草中有两种互不相同 、 又不同于小麦 B AD的染色体组 , 就是平常所说的 E 和
F 染色体组 ,其以比较完整的形式保 留在小僵 7 84 及小恨 6 93 和 76 31 之中。
2
.
2 采自普通小麦和中间僵麦草杂交后代的 2 个八倍体小僵麦相互测交 F l 染色体配对
分析
过去我国一些科学家的研究表明 , 中 1 、 中 2 为一基本类型 , 中 3 、 中 4 、 中 5 为另一
基本类型 , 并提出中 3 、 中 4 、 中 5 的基本组型为 A B D E , 而把中 1 、 中 2 的组型 暂 定 为
A B D F[
, ,.3 们 。 我们把中 2 和中 5 杂交 ,观察 38 个花粉母细胞染色体配对后 ,发现 76 . 3并的
细胞 中出现多价体 , 染色体配对平均 构 型 为 : 20 11( 15 一 24 ) 十 0 . 4 51 11( O一 2 ) 十 0 . 84 vI
(0 一 4 ) + 。 . 1 6 v (0 一 l) + 9 . 34 1( 6一 13 ) 。 这些结果表明 , 中 2 和中 , 虽为两个不同类型
的八倍体 ,但我们不得不承认它们所带的中间恨麦草染色体组之间有个别相同的染色体 ,
因为在所观察的 F : 花粉母细胞 中 , 最多时一个细胞中出现 12 一 13 个单价体 (图版 I , 表
3 )
,单价体偏少和促进部分同源染色体配对基因的作用是分不开的 。
表 3 中 Z x 中 , F : 花粉母细胞染色体配对分析
T a b l
e 3 C h
, o m o s o m o p a i r i n g b e h a v i o u r a t M l i
n t h e p M C
s o 亚 h y b r i d s b e tw e e n Z h o n g Z
a n d Z h o n g s
染色体配对构型
C h r o m o s o m e P a i r i n g
c o n f i g u r a t i o n s
细 胞 数 细胞数
C e l l n u m b e C
e l l n u m b e…一”2 4 11 + 7 12 3 11 + 1 111 十 6 12 3 11十 9 12 2 1 1 + I V 十 7 12 2 11 + 1 112 2 11 十 11 11十 1 0 12 11 + ! I V + 9 12 0 11 十 111 1 + I I V + 8 12 0 11 十 Z IV + 7 12 0 11 + 2 111 十 9 12 0 11十 1111 十 12 12 0 11 + I I V 十 1 112 0 1 ! 汁 I V 十 10 11 9 11十 1 111 + l l V 十 1 0 1
注 : 杂种染色休数为 2n -
N o t e : C h r o m o s o m e n u m b e
r o f t h e h y b r i d s w a s Z月 = 5 5
2
.
3
利用不同的八倍体小僵麦分析长穗惺麦草和 中间僵麦草的染色体组关系
中 2 与 4 个来自长穗恨麦草的八倍体小僵麦杂种 F : 的染色体配对分析 将中 2
分别和小恨 76 3 1 、 小恨 6 93 、 小堰 7 4 3 0 及小恨 “ 等 4 个八倍体杂交 ,观察 F ; 花粉母细胞
染色体配对 , 发现所有组合中 ,不配对染色体的平均数都在 10 条以上 , 超过了中 Z X 中
5 不配对染色体平均数 ( 9 . 3 4 ) ,近 70 外 以上的花粉母细胞中含有 9一 17 个单价体 (图版 I ,
;4 表 4 , 表 5) 。 因此 , 如果认为中 2 和中 5 的染色体组不同 ,就可毫无疑问的肯定中 2 的
染色体组组成和这 4 个八倍体小堰麦的染色体组亦不同 。 那么 , 如果肯定中 2 的堰麦草
染色体组就是 中间僵麦草 ( E I zE X ) 中的 X 染色体组 , 则可初步肯定这个 X 染色体组不同
峪 期 张学勇等 :小麦与彭梯卡假麦草杂种及其衍生后代的细胞遗传学研究 12 9 1
即 、 哈 ,卜 ,口 勺n M , , O 勺O 、 O M , . 0翻、 ` , 翻、 翻、 匆 r , 护 甘、 翻、 七气 ` , 灿、 次
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遗 传 学 报 1 2卷
于长穗僵麦草的 F染色体组 。
2
.
3
.
2中 5和小僵 7 8 8 2 9与 5个来自长穗僵麦草的八倍体小僵麦杂种 F :的染色 体 配 对
分析 中 5和小僵 7 8 8 2 9均来自小麦和中间僵麦草杂交后代 。 把小僵 7 8 8 2 9和 来 自 小
麦和长穗僵麦草杂种后代的 5个八倍体杂交后 , 发现小僵 7 84 x 小堰 7 8 82 9 F : 大 部 分
P M sC 中只有 2一 4 个单价体 ( 84 . 28 多 ) ,说明 78 4 和 7 8 8 2 9 的染色体组组成基本相同 , 而
小僵 6 9 3 x 小恨 7 s s 2 9 F : 和小恨 7 6 3 1 x 小恨 7 8 8 2 9 两组合大部分细胞 中 含 有 1 2一 14
个单价体 (分别为 “ . 5务 和 82 . 6外 ) (图版 I , , ; 表 4 , 表 5 ) , 表明 7 8 8 2 9的染色体组不同
于小僵 6 9 3 和小恨 7 6 3 1的染色体组 ;小僵 7斗3 o x 小僵 7 s s 2 9 F : 和小僵 6 s x 小僵 7 5 5 2 9
F : 两组合不配对染色体数则刚好介于上述两种类型之间 , 与预期结果相符。 中 s x 一 小僵
7 8 4 F : 中 , 84 . 4并 的细胞中只有 。一 2 个单价体 ,而中 , x 小恨 “ F: 花粉母细胞 75 务 含
有 8一 12 个单价体 (图版 I , ` ; 表 4 , 表 5 ) 。 以上分析清楚表明 : 中 , 和小僵 7 8 8 2 9的染
色体组组成与小僵 78 4 的基本相同 , 即为 A BD E , 而不同于小僵 6 93 和小恨 7“ 1 的染
色体组组成 , 即 A BD F 。 如果没有促进部分同源染色体配对基因的干扰 , 这种关系将会更
为 明显 。 以上我们 以 1个完整的染色体组为单位 , 对长穗恨麦草和中间恨麦草的染色体
组 以及它们之间的关系进行了研究 , 以下我们再从单个的染色体和基因入手 ,对以上所得
的结论进一步验证 。
表 5 8 个八倍体小僵麦测交花粉母细胞 F : 中不配对染色体的主要分布
T a b l e 5 T h e m a l o r d i s r r i b u t i o n o 通 u n i v a l e n t s i n t h e F , p M C s o b s e r v e d a t M l
a m o n g t h e e i g h r p a r t i a l a m p h i p l o i d s
亲 本 中 5
Z h o n g s
小值 7 8 8 2 9
P . r e n t s
小傻 7 6 3 1 X i a o 丫a n 7 6 3 -
小僵 6 9 3 X i a o y a n 6 9 3
小傻 7 4 3 0 X i a o y a n 7 4 3 0
小堰 6 8 X i a o y a n 6 8
小但 7 8 4 X i a o y a n 7 8 4
X i a o y a n 78 8 2 9
中 2
2 h o n g Z
8一 12 , 7 5 . 0%
0一 2 , 8 4 . 4%
12一 14 ,
12一 1 4 ,
6一 12 ,
5一 12 ,
2一 4 ,
8 2
。
6%
6 3
.
5%
6 1
.
8%
7 3
。
l%
8 4
。
3%
9一 13 ,
1 0一 14 ,
9一 1 2 ,
12一 1 4 ,
7 5
.
7%
8 3
。
3%
64
。
7%
7 0
。
7%
2
.
4 1 个部分双二倍体 一八倍体小怪麦成熟种子胚乳醋酶等电聚焦分析
用 p H 7 . 5 的磷酸缓冲液提取成熟种子胚乳醋酶 ,在 p H 4一 9 的梯度范围内电泳 , 结
果如图版 川 , B 。 醋酶谱带基本上反映了种属之间的进化关系 。 可以看出中 1 和中 2 为
同一基本类型 ,其中控制醋酶合成的中·间僵麦草 3 A g 染色体上的基因完全相同 ,即它们受
同一条染色体控制 ;而中 3 、 中 4 、 中 5 及小恨 7 8 8 2 9 中 , 中间堰麦草特征带则受另一 3A g
染色体的控制 。 小堰 6 8 、 小堰 7 4 3 0 、 小惺 7 6 3 1 、 小僵 6 9 3 中 , 控制醋酶合成的 3 A g 是同
一长穗僵麦草染色体 , 而小僵 7 8 4 中控制该酶合成的 3 A g 则为另一条长穗僵麦 草 染 色
体 。 来源于小麦和长穗僵草杂种后代的小恨 7 84 和来源于小麦和中间僵麦草杂种后代的
部分双二倍体小恨麦 7 8 8 2 9及 中 3 、 中 4 、 中 , 中的僵麦草染色体组中 ,控制胚乳醋酶合成
的 3 A g 染色体基因表达谱带完全相同 , 说明长穗僵麦草和中间惬麦草中有一共同的染色
体组 , 即 E 染色体组 , 其祖先可追溯到二倍体长穗恨麦草 ( T h . 日口 gn 。 , u 。 , 2 , 一 1 4 ) 。
2
.
5 1 个部分双二倍体 一八倍体小僵麦种子贮藏蛋白— 醇溶蛋白 ( G l i ad in ) 酸性聚
期 张学勇等 :小麦与彭梯卡僵麦草杂种及其衍生后代的细胞遗传学研究 1. ” 3
丙烯酸胺凝胶电泳 (A一 A PG E )分析
2
.
,
.
1 中 1 、 中 2 、 中 3 、 中 4 、 中 5 、 小僵 7 8 8 2 9及其多年生亲本中间恨麦草醇溶蛋白电泳
分析 2一氯乙醇提取种子醇溶蛋白 , 在醋酸一甘氨酸缓冲液中进行 P A G 电泳 , 结果如
图版 H 。 可以看出醇溶蛋白图谱基本上反映了八倍体与中间惺麦草的遗传关系 。 中 1 和
中 2 中控制醇溶蛋白合成的僵麦草染色体上的基因是相同的 , 它们在大分子区 ( 。 ) 产
生 2 条明显的特征带 ( lG i一 1 ) , 在小分子区 (的 只产生一条特征带 ( lG i一 2 ) ; 中 3 、 中 4 、
中 , 和小僵 7 8 8 2 9中 , 控制醇溶蛋白合成的中间僵麦草基因则为另一套基因体系 ,它们在
。 区产生 3 条特征带 ( lG i一 1 ) , 在 夕区形成 3 条特征带 。 中 2 和中 5 之间个别特征带是
相同的 , 表明在部分双二倍体形成过程中 , 不同染色体组之间的染色体可能发生了重组
( 易位 ) ,这与细胞学分析的结论相吻合 。
2
.
.5 2 5 个八倍体小僵麦及其多年生亲本长穗恨麦草醇溶蛋白电泳分析 醇溶蛋 白酸
性 P A G 电泳结果如图版 川 , A 。 谱带清楚表明 , 小恨 69 3 和小僵 7 6 31 是同一类型 , 它
们所有的谱带几乎完全相同 , 在 oL 区产生 2 条特征带 ( lG i 一 1 ) , 在 夕区 有 l 条特 征 带
( G h
一 2 ) ; 小恨 7 8 4 则为另一类型 , 其特征带与小惬 6 93 和小僵 7 6 31 表现不同 ,在 。 区出
现 2 条特征带 ( G h 一 1 ) , 在 夕区有 l 条明显的特征带出现 ( G l i一 2 ) ; 小僵 “ 的特征带
与小僵 7 84 几乎完全相同 ,而小堰 7 4 3 0 的谱带表现不甚规律 。
3 讨论
从本纪 30 年代就开始研究中间恨麦草和长穗堰麦草的染色体组成关系 。 M at s u m 盯 a
等 1[ 习根据这两个种和小麦杂交后代的染色体配对情况 , 提出以 B E F 和 B E E F F 分别作
为这两个种的染色体组组成公式 。 虽然 ,后来的研究发现这两个公式有其不足之处 叨 , 但
是我们可以看出当时已经意识到这两个种间共同染色体组的存在 。 本文利用部分双二倍
体证明在长穗恨麦草中有两个互不相同又不同于小麦 A B D 的染色体组 E 和 F 。
tS e b in e s 等和 D e w e户 l] 的研究表明在中间僵麦草中有两个染色体组为节段 同源
染色体组 ,并以 E ; E ZX 作为中间僵麦草的组型公式 , 得到了普遍认可 。 作者利用八倍体
小僵麦和染色体分带技术证明 X 铸 E 、 X 笋 F 和 X 笋 B (未发表 ) 。 同时证明在中间
僵麦草和长穗恨麦草之间 , 只有一个 共同的染色体组 E 。 这些初步的结论得到胚乳醋酶
和醇溶蛋白电泳结果的进一步支持 。
大量研究表明 , 小麦族 ( T ; it ` 。 。 。 ) 植物经过漫长的进化之后 , 大部分同工酶基 因仍
呈现极强的保守性 , 即同一种中不同染色体组之间以及与亲缘种属的染色体组之间 ,控制
同一种同工酶基因的染色体座位之间保持很强的平行关系 t8, , · l7] 。 iA sn w or ht 等团利用中
国春缺一四体系统研究证明控制小麦成熟种子胚乳醋酶合成基因位于 3 A 、 3B 和 3 D 染色
体上 。成熟种子胚乳醋酶等电聚焦分析证明在来源于长穗僵麦草的 5 个八倍体小恨麦中 ,
僵麦草染色体组醋酶谱带受 2 条不同的 3 A g . 染色体控制 ,证实了细胞学研究结论的可靠
性 , 同时第一 次在 3 A g . ( 3 E 和 3 F ) 染色体上找到了生化标记 。 与此相似 , 来源于 中间
堰麦草的 6个部分双二倍体通过胚乳醋酶也被明确划分为两 类 , 找到了 3 A g ` 的一个新
的生化位点 『` ” 。 更有趣的是 , 来源于长穗恨麦草的小惺 7 84 与来源于中间惬麦草的中 3 、
中 4 、 中 5 , 4 个八倍体之间 , 酶谱非常一致 。
s h e p h e r d ( 1 9 6 2 ) 和 p a y n e 等 【` , J的研究证明 , 小麦种子中编码 a 区和 口区的结构基
遗 传 学 报 21卷
因主要位于第 6部分同源群短臂上 , 而 。 区和 丫 区的蛋 白合成主要受 I A 、 I B 、 I D 短臂控
制 。醇溶蛋 白电泳证 明来源于中间僵麦草后代的 6 个八倍体中 , 恨麦草染色体组 G l i a id n
特征带受两套不同的基因体系控制 ,在这 6 个八倍体中找到了 G h 一 E l 、 G h 一 E : 和 G l i一 X l 、
G h
一
X : 4 个生化位点 ,其中两个位点可能与 F o r s et : 等所发现的相重复 ( 可能是 G l i 一 x l
和 G l 一 X : 2 个位点 ) 12[] 。 同样 , 来源于长穗恨麦草的 , 个八倍体中 , 恨麦草染 色 体 组
G l i a d i n 特征带也受两套基因体系 、 4 个生化位点即 G l i一 E : 、 G l i一 E : 、 G l i一 F : 、 G l i一 F Z 控
制 。 有趣的是小僵 68 胚乳醋酶恨麦草特征带与小恨 6 93 和 76 31 完全相 同共同受 3 F 控
制 ,而 G il ad in 特征带则与小僵 7 84 完全相同 ,受 I E 、 6 E 控制 , 正好说明小恨 “ 是 E 、 F
染色体组的重组体 。
八倍体小恨麦染色体组研究所得的这些结论对于成套小麦一中间恨麦草和小麦一长穗
堰麦草附加系及代换系的选育将具有一定的指导意义 , 一些恨麦草染色体生化标记位点
的存在和发现 ,为这些染色体或其片段导人小麦后的鉴定提供了方便。
致谢 中国农业科学院作物育种栽培研究所黄慧宇女士在电泳工作中曾给予许多热情帮
助 ,谨表谢意 。
参 考 文 献
1 何孟元等 , 19 8 8。 中国科学 ( B 辑 ) , 1 1: 1 16 1一 1 1 6 8
2 李振声等 , 19 8 5。 小麦远缘杂交 , 科学 出版社
3 孙善澄 , 19 8 0 。 作物学报 , 6 : l一 9
4 孙善澄 , 1 98 1。 作物学报 , 7 : 5 1一 5 8
5 辛志 勇等 , 19 9 1。 中国科学 ( B 辑 ) , ( l ) 36一 4 2
6 颜启传 等 , 19 8 9 。 种子 , 6 期 , 5 ,一 5 7
7 张学 勇等 , 19 9 3。 遗传学 报 , 20 ( 5 ) : 4 3 9一 4 4 7
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1 6 2一 1 8 1
14 L y u b i m
o v a
V F
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G
e n 。 t i灸a , 6 : 5一 1 4
1 5 M a t
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1 9 5 8
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R
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P
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K i h a
r a l ” ` , . B i o l . R亡 5 . , 9 : 8一 1 6
1 6 M
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19 9 0
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G 亡 ” o 沉 己 . 3 3 : 8 1 1一 8 1 7
17 p a y n e p 1 e z a l
,
1 9 8 3
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I n
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6 t h I n t
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W h e a t G e n e t
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s y m p
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8 2 7一 8 3略
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i , Z h a n g x u e y o n g 口 r a l
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1 9 9 2
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T h ` o r
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A P P I
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G 亡月 ` r . , 83 : 7 0 7一 7 1 -
4 期 张学勇等 : 小麦与彭梯卡堰麦草杂种及其衍生后代的细胞遗传学研究 1· 2 9 5
C y to g en e ti e Re s e ar eh n oH ybr i ds of T r i ti e“ m w i th
T h in o刀 r u m pon r i e u m an dT h e ir D er iv a tiv e s①
11
.
C
o m pr a a i tv e Re s e ar eh of 11 Par i tal A m ph 玉 pl o i dsD er iv e d
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.
脚 n ti e u m an T dh .in tr e m e di u m
Zh n a g Xu e y on D g on g Y u sh en
( I, , , ` t o t o o f c r o户 G , r二户 l a , . R e s o u r c , , c A才 5 B e i i `。 g 一0 0 0 8 1 )
A b s t r a e t
C h r o m o s o m e p a i r i n g a n
a l y s i s i n t h e h y b r id s o f p a r t i a l a m P h i P l o i d s r e s u l t s i n
f o l l o w i n g c o n c l u s i o n s
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i , : e r m e d i u m g e n o m e i n Z h o n g 1 a n d Z h o n g 2 15 d i f
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f e r e n r f r o m t h a t i n Z h o n g 3
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Z h o n g 4
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Z h o n g 5 a s w e l l a s 7 8 8 2 9 b a s i e a l l y
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g e n o m i e 。 o m p o n e n t : a r e p o s s ib l y A B D x a n d A B D E r e s p e e t i v e l y
.
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.
a e ; t i夕 u m X T h . P o n : i c u m , X i a o y a n 7 8 4 15 a b a s i c t y p e s w h i c h h a ,
A B D E a s i t s g e n o m e e o m P o n e n r
,
X i a o y a n 6 9 3 a n d 7 6 3 1 a r e a n o t h e r b a s i e t y P e w h i e h
h a v e A B D F a s t h e i r g e n o m e e o m P o n e n t s
.
B u t X i a o y a n 6 8 a n d 7 4 3 0 a r e t h e i n t e r m e
-
d i a t e o f t h e a b o v e t w o t y p i c
a l a m p h i p l o i d
.
c ) T h
.
P o n t i c u m g e n o m e i n X i a o y
a n 7 8 4
15
a l m o s t r h e s
a
m e a s t h e T h
.
i n r o r m e d i u m g e n o m e i n b o t h Z h o n g 5 a n d X i a
o y a n
7 8 8 2 9
.
B u t t h e T h
.
i n z e r m e d i u 哪 i n a m p h i p l o id Z h o n g 2 15 d i f f e r e n t f r o m T h . P o -
. t i c u m g e n o m e i n X i a
o
y a n 6 9 3 a n d 7 6 3 1
.
T h i s i n d i e a t e s t h a t T h
.
P o 月 , i c “ m a n d T 人 .
i称 t e r m e d i u m h a v e o n l y a c o m m o n g e n o m e E , w h i c h 15 P o s s i b l l y o r i g i n a t e d f r o m T h
.
e l o n g 。 t “ 二 ( E , Z n ~ 1 4 )
.
A l l o f a b o v e 。 o n e l u s i o n s h a v e b e e n f u r t h e r s u P P o r t e d b y
e l e e t : o P h o : e s i s o f s e e d g l i a d i n s a n d i s o e l e e t r i e f o r e u s i n g o f e n d o s P e r m e s t e r a s e o f t h e
p a r t i a l a m p h i p l o i d s
a n d t h e i r p e r e n n i a l p a r e n t s
.
E x i s t a n c e a n d f i n d o f T h i ” o P夕 r “ 阴
g e n o m e s p e c i f i e b a n d s o 士 e s t e r a s e a n d g l i a d i n s i n t h e P a r t i a l a m p h i p l o i d s m a k e i t
e o n v e n i e n t f o r t h e w h e a t g r
a s s c h r o m o s o m
e s o r t h e i r s e g m e n r s t o b e l o c a t e d i n w h e a t
,
K
e y w
o r d s T r i t i c u m
a e s r i , u m
, 了 h i n o P y ; u 脚 P o 称 z i c “ m , T h i n o P y r u m i n ,。 r m e d i u娜 ,
P a r t i a l a m P h i P l o i d s
,
E s t e r a s e
,
G l i a d i n
,
E l e e t r o P h o r e s i s
,
G e n o m e
匀 R e e e i , e d N o v e m b e r 6 , 1 9 ,】
2 96 遗 传 学 报 2 1卷
图 版 说 明
图 版 1
案自小麦和彭梯卡 ( 长德 )值麦草及中间傻麦草杂种后代 1个八倍体小健 麦相互测交 F,
I 染色体配对表现 : 1 .小傻 6 9 3 火小嘎 7 6 3 1 , 2 6 11 + l l V ; 2 . 小恨 7 8 4火小恨 6 9 3 , 1 5 11
花粉 母细胞中期
十 1 I V 十 1 V l 十
l , I ( 2 , 二 5 5 ) : 3 . 中 2 又 中 5 , 2 2 11 + 1 11 ( 2 , 二 55 ) : 4 . 中 z x 小倪 7 6 3 1 , 2 2 11 + 1 11( Z n 二 5 5 ) : 5
中 5 火小值 7 8 4 , 2 8 11 ; 6 , 小傻 7 8 8 2 9 X 小值 6 9 3 , 1 4 11 + 1 11 1 + 3 l V + 1 3 1
图版 H
普通小麦和中间 愿麦草杂种衍生八倍体小傻麦醇溶蛋白酸性聚丙烯酚胺凝胶电泳
` 中国春 ; b . 二倍体长穗傻麦草 2 8 2 ;4 c . 中间僵麦夕声 21 14 1 ; d . 中 伙 e . 中 ;2 f . 中 ;3 9 · 中 4 ;
h
. 中 5 ; 1 . 小慢 7 8 8 2 9 ;
△ X 染色体组特征带 ;
1
. 中间侮麦 草 2 1 14 1
▲ E 染色体组 特征带
图版 111
上图 部分双二倍休一八倍体小 便麦及其亲缘种干种子胚乳酷酶同工酶等电聚焦分析 ( p H 4一 9)
a 中国 多; b · 二倍休长穗傻麦草 2 8 2 4: c . 中 l ; d . 中 2 ; e . 中 3 ; f . 中 4 ; 9 . 中 5 ; h · 小健 7 8 82 9 ;
1
. 中间 r曼麦草 2 1 14 1: 1. + 倍体 长穗嘎麦草 R呼3 1: k . 小湿 6 8 ; 1 . 小傻 74 3 0 ; m . 小傻 7 8 4 ; n · 小但
7 6 3 1 ;
0
. 小傻 6 9 3
△ x 染色体组特征带 ; ▲ E 染色体组特征带 ; 今 F 染色体组特征带
下 图 普通小麦和十倍体长穗傻麦草杂种衍生八倍体小僵麦醇溶蛋白酸性聚丙烯酞胺凝胶电泳
“ · 中国春 ; .b 二倍体长穗僵麦草 2 82 ;4 c . 十倍体长穗俊麦草 R 4 31 ; d . 小傻 6 ;8 e . 小煌 7 4 30 ; L 小
堰 7 8 4 : 9 . 小傻 7 6 3 1 ; h . 小傻 6 9 3 ; 1. + 倍体长 穗恨麦草 R 4 3 1: j . M a r q u e s ; k . 中国春
▲ E染色体组特征带 ; △ F染色体组特征带
E x p l a n a r i o n P l a t e s
P l a t e l
C h r o m o s o m e p a i r i n g b
e
h a
v
i o u r i n p o l l e 。 m o t h e r 。 e 一1 5 ( P M C s ) a t m e t a p h a s e l ( M l ) i n F ,
h y b
r
i d s o f z一 p a r : i a l a m p h i p一o i d s d e r i v e d f r o m h y b r i d o f f s p r i n g o f T r i t i c u 份 a e s t i o u 份 w i t h
b
。 七h T人i 月 。 户 y r “ 邢 夕。 凡 t i c “ m a n d T无. i n z e r 脚 亡 J i “ 邢 : 一 x i a o y a n 6 9 3 x x i a o y a n 7 6 3 1 , 2 6 11 + I l v ;
2
·
X ; a o y a n 7 8 4 )之 X i a o 犷a n 6 93 , 一5 11 + 一I v + z v l + x 5 I ( 2 。 = 55 ) : 3 · z h o n g Z 火 z h o n g s , 2 2 11 +
1 1 1 ( Zn 一 5 5 ) ; 4 · z h o n g Z 火 x i a o y a n 7 63 一, 2 2 11+ 1 1 1 ( Z n = 5 5 ) : 5 . z h o n g s 火 x i a o y a n 78 4 , 2 8 11 :
6
.
X i
a o y a n 7 8 8 2 9 只 X i a o y a n 6 9 3 , 一4 1 1+ 一川 + 3 I V + 13 1
P l a t e 11
F 19
·
2 A c i d p A G e l e c t
r o p h o
r e s i s o f s e e d g z i a d i n s o f p a r t i a l a m p h i p l o i d s a n d t h e i r p a r e n t a l
s P e c i e s T
.
a 口 s t i 夕 “ 功 a ll d T h . i 称 t 亡 r 用 e d i “ 娜
一 C h i n e s e S p r i n g : b . T 汤. e l o ” g a 不u 用 2 5 2 4 ; c . T 人. 1月 r ` r 仍 e j f“ 协 z 一1 4 一: d . z h o n g 一: e . z h o n g
2 ; f
.
Z h o n g 3 : 9
.
Z h o n g 4 ; h
.
Z h o n g , ; 1
.
X i a o y a n 78 8 2 9 : 1
.
T人 . 1行 r e r仍 。 d , u 用 Z 一l 斗l
△ S P e e i f l e b a n d s c o n t r o l l e d b y X g e n o m e ; ▲
P l a t e 1 11
人 b o v e : I s o e l e c t r i e f o r c u s i n g o f e n d o s P e r m e s r e r a s e
r e l a t i
v e s p e e i e s a t 4一 9 o f p H g r a d i a n t s .
名 . C h i n e s e S p r i n g : b . T h . e l o 月 g a r “ 功 2 8 2 4 : e . Z h o n g
S p e c i f i c b a n d ` e o n t r o l l d b y E g e n o m e
o f p a r t i a l a m P h i p l o i d s a n d t h e i r g e n o m i c
l ; d
.
9
.
Z h o n g s ; h
.
X i a o v a n 7 8 8 2 9 ; 1
.
6 8 ; 1
.
X i a o y a n 7 4 3 0 : m
.
X i a o y a n
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7 8 4 ;
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i n t 亡 r 阴 己 d i u 房 Z 一14 1;
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.
X i a o y a n 7 6 3 1; 0
.
Z h o n g Z : e
.
Z h o n g 3 ; f
.
Z h o n g 4 :
1
.
T h
.
P o
n , i c “ 二 R 4 3 1 ; k . X i a o y a n
X i a o y a n 69 3
▲ 1 s o z y m e s
申 1 s o z y m e s
c o n t r o l l e d b丫
c o n t r o l l e d b y
g e n o m e : ▲ I s o z y m e s c o n t r o l l e d b y E g e n o m e :
g e Q o m e
U n l e r :
s P e C l e S
A e i d P A G e l e c t r o Ph o r e s i s s e e d g l i a d i n s o f p a r t i a l a m p h i P l o i d s a n d t h e i r p a r e n t a lof
T
.
a e j r i夕 u 用 a n d T 人. P o ” r i c u 份
召 . C h i n e s e S P r i n g : b .
7 4 3 0 ; f
.
X i a o y a n 7 8 4 ;
C h i n e s e S P r i n g
.
A S p
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T 人. 尸1 0 月 g a r u , 2 8 2 4 :
9
.
X i a o y a n 7 6 3一; h .
c
.
T几 . P o 月 r i c “ 阴 R 4 3 1: d . X i a o y a n 6 8;
X i a o 丫a n 6 9 3 ; i . T人 . P o 月 r i e ` 历 R 4 3 1; 1.
e
.
X i
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M
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.
e o n r r o l l e d b y E g e n o m e: △ S p e e i f i e b a n d s c o n t r o l l e d b y F g e n o m e
2 96 遗 传 学 报 2 1卷
图 版 说 明
图 版 1
案自小麦和彭梯卡 ( 长德 )值麦草及中间傻麦草杂种后代 1个八倍体小健 麦相互测交 F ,
I 染色体配对表现 : 1 .小傻 6 9 3 火小嘎 7 6 3 1 , 2 6 11 + l l V ; 2 . 小恨 7 8 4火小恨 6 9 3 , 1 5 11
花粉 母细胞中期
十 1 I V 十 1 V l 十
l , I ( 2 , 二 5 5 ) : 3 . 中 2 又 中 5 , 2 2 11 + 1 11 ( 2 , 二 55 ) : 4 . 中 z x 小倪 7 6 3 1 , 2 2 11 + 1 11( Z n 二 5 5 ) : 5
中 5 火小值 7 8 4 , 2 8 11 ; 6 , 小傻 7 8 8 2 9 X 小值 6 9 3 , 1 4 11 + 1 11 1 + 3 l V + 1 3 1
图版 H
普通小麦和中间 愿麦草杂种衍生八倍体小傻麦醇溶蛋白酸性聚丙烯酚胺凝胶电泳
` 中国春 ; b . 二倍体长穗傻麦草 2 8 2 ;4 c . 中间僵麦夕声 21 14 1 ; d . 中 伙 e . 中 ;2 f . 中 ;3 9 · 中 4 ;
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. 中 5 ; 1 . 小慢 7 8 8 2 9 ;
△ X 染色体组特征带 ;
1
. 中间侮麦 草 2 1 14 1
▲ E 染色体组 特征带
图版 111
上图 部分双二倍休一八倍体小 便麦及其亲缘种干种子胚乳酷酶同工酶等电聚焦分析 ( p H 4一 9)
a 中国 多; b · 二倍休长穗傻麦草 2 8 2 4: c . 中 l ; d . 中 2 ; e . 中 3 ; f . 中 4 ; 9 . 中 5 ; h · 小健 7 8 82 9 ;
1
. 中间 r曼麦草 2 1 14 1: 1. + 倍体 长穗嘎麦草 R呼3 1: k . 小湿 6 8 ; 1 . 小傻 74 3 0 ; m . 小傻 7 8 4 ; n · 小但
7 6 3 1 ;
0
. 小傻 6 9 3
△ x 染色体组特征带 ; ▲ E 染色体组特征带 ; 今 F 染色体组特征带
下 图 普通小麦和十倍体长穗傻麦草杂种衍生八倍体小僵麦醇溶蛋白酸性聚丙烯酞胺凝胶电泳
“ · 中国春 ; .b 二倍体长穗僵麦草 2 82 ;4 c . 十倍体长穗俊麦草 R 4 31 ; d . 小傻 6 ;8 e . 小煌 7 4 30 ; L 小
堰 7 8 4 : 9 . 小傻 7 6 3 1 ; h . 小傻 6 9 3 ; 1. + 倍体长 穗恨麦草 R 4 3 1: j . M a r q u e s ; k . 中国春
▲ E染色体组特征带 ; △ F染色体组特征带
E x p l a n a r i o n P l a t e s
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·
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F 19
·
2 A c i d p A G e l e c t
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2 9 6遗 传 学 报 2 1卷
图 版 说 明
图 版 1
案自小麦和彭梯卡 (长德 )值麦草及中间傻麦草杂种后代 1个八倍体小健 麦相互测交 F ,
I 染色体配对表现 : 1 .小傻 6 9 3 火小嘎 7 6 3 1 , 2 6 11 + l l V ; 2 . 小恨 7 8 4火小恨 6 9 3 , 1 5 11
花粉 母细胞中期
十 1 I V 十 1 V l 十
l , I ( 2 , 二 5 5 ) : 3 . 中 2 又 中 5 , 2 2 11 + 1 11 ( 2 , 二 55 ) : 4 . 中 z x 小倪 7 6 3 1 , 2 2 11 + 1 11( Z n 二 5 5 ) : 5
中 5 火小值 7 8 4 , 2 8 11 ; 6 , 小傻 7 8 8 2 9 X 小值 6 9 3 , 1 4 11 + 1 11 1 + 3 l V + 1 3 1
图版 H
普通小麦和中间 愿麦草杂种衍生八倍体小傻麦醇溶蛋白酸性聚丙烯酚胺凝胶电泳
` 中国春 ; b . 二倍体长穗傻麦草 2 8 2 ;4 c . 中间僵麦夕声 21 14 1 ; d . 中 伙 e . 中 ;2 f . 中 ;3 9 · 中 4 ;
h
. 中 5 ; 1 . 小慢 7 8 8 2 9 ;
△ X 染色体组特征带 ;
1
. 中间侮麦 草 2 1 14 1
▲ E 染色体组 特征带
图版 111
上图 部分双二倍休一八倍体小 便麦及其亲缘种干种子胚乳酷酶同工酶等电聚焦分析 ( p H 4一 9)
a 中国 多; b · 二倍休长穗傻麦草 2 8 2 4: c . 中 l ; d . 中 2 ; e . 中 3 ; f . 中 4 ; 9 . 中 5 ; h · 小健 7 8 82 9 ;
1
. 中间 r曼麦草 2 1 14 1: 1. + 倍体 长穗嘎麦草 R呼3 1: k . 小湿 6 8 ; 1 . 小傻 74 3 0 ; m . 小傻 7 8 4 ; n · 小但
7 6 3 1 ;
0
. 小傻 6 9 3
△ x 染色体组特征带 ; ▲ E 染色体组特征带 ; 今 F 染色体组特征带
下 图 普通小麦和十倍体长穗傻麦草杂种衍生八倍体小僵麦醇溶蛋白酸性聚丙烯酞胺凝胶电泳
“ · 中国春 ; .b 二倍体长穗僵麦草 2 82 ;4 c . 十倍体长穗俊麦草 R 4 31 ; d . 小傻 6 ;8 e . 小煌 7 4 30 ; L 小
堰 7 8 4 : 9 . 小傻 7 6 3 1 ; h . 小傻 6 9 3 ; 1. + 倍体长 穗恨麦草 R 4 3 1: j . M a r q u e s ; k . 中国春
▲ E染色体组特征带 ; △ F染色体组特征带
E x p l a n a r i o n P l a t e s
P l a t e l
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。 七h T人i 月 。 户 y r “ 邢 夕。 凡 t i c “ m a n d T无. i n z e r 脚 亡 J i “ 邢 : 一 x i a o y a n 6 9 3 x x i a o y a n 7 6 3 1 , 2 6 11 + I l v ;
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·
X ; a o y a n 7 8 4 )之 X i a o 犷a n 6 93 , 一5 11 + 一I v + z v l + x 5 I ( 2 。 = 55 ) : 3 · z h o n g Z 火 z h o n g s , 2 2 11 +
1 1 1 ( Zn 一 5 5 ) ; 4 · z h o n g Z 火 x i a o y a n 7 63 一, 2 2 11+ 1 1 1 ( Z n = 5 5 ) : 5 . z h o n g s 火 x i a o y a n 78 4 , 2 8 11 :
6
.
X i
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F 19
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▲ 1 s o z y m e s
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A e i d P A G e l e c t r o Ph o r e s i s s e e d g l i a d i n s o f p a r t i a l a m p h i P l o i d s a n d t h e i r p a r e n t a lof
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29 6遗 传 学 报 21 卷
图 版 说 明
图 版 1
案自小麦和彭梯卡 (长德 )值麦草及中间傻麦草杂种后代 1 个八倍体小健 麦相互测交 F,
I 染色体配对表现 : 1 .小傻 6 9 3 火小嘎 7 6 3 1 , 2 6 11 + l l V ; 2 . 小恨 7 8 4火小恨 6 9 3 , 1 5 11
花粉 母细胞中期
十 1 I V 十 1 V l 十
l , I ( 2 , 二 5 5 ) : 3 . 中 2 又 中 5 , 2 2 11 + 1 11 ( 2 , 二 55 ) : 4 . 中 z x 小倪 7 6 3 1 , 2 2 11 + 1 11( Z n 二 5 5 ) : 5
中 5 火小值 7 8 4 , 2 8 11 ; 6 , 小傻 7 8 8 2 9 X 小值 6 9 3 , 1 4 11 + 1 11 1 + 3 l V + 1 3 1
图版 H
普通小麦和中间 愿麦草杂种衍生八倍体小傻麦醇溶蛋白酸性聚丙烯酚胺凝胶电泳
` 中国春 ; b . 二倍体长穗傻麦草 2 8 2 ;4 c . 中间僵麦夕声 21 14 1 ; d . 中 伙 e . 中 ;2 f . 中 ;3 9 · 中 4 ;
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. 中 5 ; 1 . 小慢 7 8 8 2 9 ;
△ X 染色体组特征带 ;
1
. 中间侮麦 草 2 1 14 1
▲ E 染色体组 特征带
图版 111
上图 部分双二倍休一八倍体小 便麦及其亲缘种干种子胚乳酷酶同工酶等电聚焦分析 ( p H 4一 9)
a 中国 多; b · 二倍休长穗傻麦草 2 8 2 4: c . 中 l ; d . 中 2 ; e . 中 3 ; f . 中 4 ; 9 . 中 5 ; h · 小健 7 8 82 9 ;
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. 中间 r曼麦草 2 1 14 1: 1. + 倍体 长穗嘎麦草 R呼3 1: k . 小湿 6 8 ; 1 . 小傻 74 3 0 ; m . 小傻 7 8 4 ; n · 小但
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. 小傻 6 9 3
△ x 染色体组特征带 ; ▲ E 染色体组特征带 ; 今 F 染色体组特征带
下 图 普通小麦和十倍体长穗傻麦草杂种衍生八倍体小僵麦醇溶蛋白酸性聚丙烯酞胺凝胶电泳
“ · 中国春 ; .b 二倍体长穗僵麦草 2 82 ;4 c . 十倍体长穗俊麦草 R 4 31 ; d . 小傻 6 ;8 e . 小煌 7 4 30 ; L 小
堰 7 8 4 : 9 . 小傻 7 6 3 1 ; h . 小傻 6 9 3 ; 1. + 倍体长 穗恨麦草 R 4 3 1: j . M a r q u e s ; k . 中国春
▲ E染色体组特征带 ; △ F染色体组特征带
E x p l a n a r i o n P l a t e s
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。 七h T人i 月 。 户 y r “ 邢 夕。 凡 t i c “ m a n d T无. i n z e r 脚 亡 J i “ 邢 : 一 x i a o y a n 6 9 3 x x i a o y a n 7 6 3 1 , 2 6 11 + I l v ;
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·
X ; a o y a n 7 8 4 )之 X i a o 犷a n 6 93 , 一5 11 + 一I v + z v l + x 5 I ( 2 。 = 55 ) : 3 · z h o n g Z 火 z h o n g s , 2 2 11 +
1 1 1 ( Zn 一 5 5 ) ; 4 · z h o n g Z 火 x i a o y a n 7 63 一, 2 2 11+ 1 1 1 ( Z n = 5 5 ) : 5 . z h o n g s 火 x i a o y a n 78 4 , 2 8 11 :
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△ S P e e i f l e b a n d s c o n t r o l l e d b y X g e n o m e ; ▲
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人 b o v e : I s o e l e c t r i e f o r c u s i n g o f e n d o s P e r m e s r e r a s e
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名 . C h i n e s e S p r i n g : b . T h . e l o 月 g a r “ 功 2 8 2 4 : e . Z h o n g
S p e c i f i c b a n d ` e o n t r o l l d b y E g e n o m e
o f p a r t i a l a m P h i p l o i d s a n d t h e i r g e n o m i c
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9
.
Z h o n g s ; h
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X i a o v a n 7 8 8 2 9 ; 1
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X i a o y a n 69 3
▲ 1 s o z y m e s
申 1 s o z y m e s
c o n t r o l l e d b丫
c o n t r o l l e d b y
g e n o m e : ▲ I s o z y m e s c o n t r o l l e d b y E g e n o m e :
g e Q o m e
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A e i d P A G e l e c t r o Ph o r e s i s s e e d g l i a d i n s o f p a r t i a l a m p h i P l o i d s a n d t h e i r p a r e n t a lof
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e o n r r o l l e d b y E g e n o m e: △ S p e e i f i e b a n d s c o n t r o l l e d b y F g e n o m e