全 文 ：麦类作物学报　２０１５，３５（１１）：１４８９－１４９３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１５．１１．０４
网络出版时间：２０１５－１１－０５
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１５１１０５．０９２２．００８．ｈｔｍｌ
小麦－中间偃麦草抗锈易位系中梁２７的鉴定及分析
收稿日期：２０１５－０４－０１　　　修回日期：２０１５－０９－１３
基金项目：甘肃省农牧厅生物技术应用与开发项目（ＧＮＳＷ２００９－０３）；甘肃省自然科学基金项目（０８０３ＲＪＺＡ０３６）；国家自然科学基
金项目（３１１６０３６２）；甘肃省教育厅导师研究计划项目；甘肃省农牧厅生物技术专项（ＧＮＳＷ２０１１－１４）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：１０３９８９４１５２＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者：李葆春（Ｅ－ｍａｉｌ：ｂａｏｃｈｕｎｌｉ＠１６３．ｃｏｍ）
李爱博１，李金荷２，宋建荣３，王化俊２，张耀辉３，尚勋武２，曹世勤４，李葆春２
（１．甘肃农业大学生命科学技术学院／甘肃省作物遗传改良与种质创新实验室／甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃兰州
７３００７０；２．甘肃农业大学农学院／甘肃省作物遗传改良与种质创新实验室／甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃兰州
７３００７０；３．甘肃省天水市农业科学研究所，甘肃天水７４１０００；４．甘肃省农业科学院植物保护研究所，甘肃兰州７３００７０）
摘　要：利用普通小麦与八倍体小偃麦中４杂交，获得小麦品种中梁２７。条锈病抗性鉴定结果显示，中
梁２７具有新的抗病基因。为进一步明确中梁２７抗病新基因的来源，采用荧光原位杂交技术对其进行分子细
胞学分析。结果表明，中梁２７在Ａ基因组有两个易位片段，分别为Ａ／Ｅ基因组易位和Ａ／Ｓｔ基因组易位，推
测中梁２７抗病基因可能来源于这两个易位片段。
关键词：小麦；八倍体小偃麦；条锈病；易位系
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３０　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１５）１１－１４８９－０５
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇｌｉａｎｇ　２７，ａ　Ｗｈｅａｔ－
Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍＴｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　Ｌｉｎｅ
ｗｉｔｈ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　Ｓｔｒｉｐｅ　Ｒｕｓｔ
ＬＩ　Ａｉｂｏ１，ＬＩ　Ｊｉｎｈｅ２，ＳＯＮＧ　Ｊｉａｎｒｏｎｇ３，ＷＡＮＧ　Ｈｕａｊｕｎ２，ＺＨＡＮＧ　Ｙａｏｈｕｉ　３，
ＳＨＡＮＧ　Ｘｕｎｗｕ２，ＣＡＯ　Ｓｈｉｑｉｎ４，ＬＩ　Ｂａｏｃｈｕｎ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｇａｎｓｕ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　＆
Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ／Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｒｉｄｌａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｇａｎｓｕ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　＆Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ／Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｒｉｄｌａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｔｉａｎｓｈｕｉ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ，Ｇａｎｓｕ　７４１００１，Ｃｈｉｎａ；４．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
Ｇａｎｓｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｙ　Ｚｈｏｎｇｌｉａｎｇ　２７ｗａｓ　ｂｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ　ＡｇｒｏｔｉｃｕｍＺｈｏｎｇ
４．Ｂｙ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｉｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｚｈｏｎｇｌｉａｎｇ　２７ｈａｄ　ｎｏｖｅｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ．
Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　ｆｕｒｔｈｅｒ，ｉｔ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙ－
ｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｃｌｅａｒ　ｔｈｅ　ｃａｎｄｉｄａｔｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｅｇｍｅｎｔｓ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ　ｃａｍｅ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｚｈｏｎｇｌｉａｎｇ　２７ｃａｒｒｉｅｄ　ｔｗｏ　ｎｅｗ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ　Ａ／Ｓｔ　ａｎｄ　Ａ／Ｅ，ａｎｄ　ｉｔ　ｗａｓ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ　ｗａｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ；Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ　Ａｇｒｏｔｉｃｕｍ；Ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ；Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
　　小麦条锈病由小麦条锈菌（Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉ－
ｉｆｏｒｍｉｓ　Ｅｒｉｋｓ．ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ）引起，具有发生面积
广、流行成灾率高的特点，可导致我国小麦严重减
产［１－７］。甘肃省陇南、陇东地区是我国小麦条锈病
菌生理小种的常发易变区和新小种的策源地，对
黄淮麦区小麦安全生产影响极大［２－３］，选育抗病品
种是该地区防治小麦条锈病最为经济、有效和环
保的途径。目前，我国小麦条锈病抗源材料存在
遗传基础狭窄、遗传多样性低、所含抗性基因少等
突出弱点，加之条锈病菌毒性小种的频繁变异以
及新小种的不断出现，往往使得生产上推广数年
的抗性品种丧失抗性，造成条锈病大流行［１，３，６－７］。
利用外源抗性基因是小麦抗条锈病育种中避免抗
源利用单一化、拓宽小麦遗传基础的有效措
施［４－６］，我国育种家应用黑麦、簇毛麦、十倍体偃麦
草等，已选育出一批抗条锈小苗品种（品系）并加
以利用［８－１３］。
中４系谱为（克强×南大２４１９）／中间偃麦
草／／小麦［１４］，是黑龙江省农科院以小麦（克强×
南大２４１９）为母本，中间偃麦草为父本创造和培
育出的八倍体小偃麦，其染色体组为ＡＢＤＸ，其中
Ｘ为来自中间偃麦草Ｓｔ或Ｅ基因组的染色体，在
甘肃天水田间多年种植并进行抗锈性鉴定均表现
出抗病性［１５］。
中梁２７由甘肃天水市农业科学研究所小麦
中心选育而成［１６］，由于其良好的抗病性［１５］，２００６
年开始推广成为甘肃陇南山区重要生产品种，其
系谱为 （中梁１５号×８６１９－５２）×［（中梁１２号×
中４）×（保加利亚１０×咸农４号）］，２００８年４月
通过甘肃省品种审定委员会审定［１６］。曹世勤
等［１５］通过苗期及成株期多年多点分小种鉴定表
明，中梁２７中有新的抗病基因，但其来源未知。
基于此，本研究对中梁２７进行了相关分子细胞学
分析，以期明确其抗性新基因来源的候选染色体
片段，为中梁２７在抗条锈病育种中的利用提供理
论支撑。
１　材料与方法
１．１　材 料
小麦品种中梁２７及中国春由甘肃天水市农
业科学研究所小麦中心提供；拟鹅观草（Ｐｓｅｕｄｏｒ－
ｏｅｇｎｅｉｒｉａ　ｓｔｉｐｉｆｏｌｉａ，２ｎ＝１４，ＳｔＳｔ，ＰＩ３１３９６０）由
中国农业科学院作物科学研究所张学勇研究员
提供。
１．２　原位杂交分析
将中梁２７的种子于４℃浸泡，露白后移至
２４～２５℃下生长，根长至１～２ｃｍ时取根尖，冰
水处理２４ｈ，用卡诺固定液固定１２～２４ｈ；固定
好的根尖于３７℃酶解６０ｍｉｎ，用４５％的冰醋酸
压片冷冻揭片，６０℃干燥１ｈ，７２℃下在７０％的
甲酰胺中变性２ｍｉｎ，依次置于－２０℃的７０％、
９０％和１００％乙醇中脱水各５ｍｉｎ后进行干燥，
待干燥后，每张片子加ＲＮＡ消化酶处理１ｈ，２×
ＳＳＣ洗去后于室温７０％、９０％和１００％乙醇中各
脱水５ｍｉｎ，干燥待用。
以拟鹅观草的基因组ＤＮＡ为探针，中国春
的基因组ＤＮＡ为封阻，检测外源片段（ＧＩＳＨ 分
析）。探针采用缺刻平移法用ｄｉｇｏｘｉｎｇｅｎｉｎ－１１－
ｄＵＴＰ标记 （Ｒｏｃｈｅ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＵＳＡ）。
小麦 Ａ、Ｂ 和 Ｄ 基 因 组 采 用 重 复 序 列
ｐＳｃ１１９．２和ｐＡｓ１［１７］来区分（ＦＩＳＨ分析），用ｄｉｇ－
ｏｘｉｎｇｅｎｉｎ－１１－ｄＵＴＰ和ｂｉｏｔｉｎ－１６－ｄＵＴＰ分别标记
两种探针（Ｒｏｃｈｅ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＵＳＡ）。
ＧＩＳＨ和ＦＩＳＨ 程序参见郝薇薇等［４］和Ｌｉｕ
等［１７］的方法，每张片子加ＤＡＰＩ复染后，在荧光
显微镜（ＡｘｉｏＣａｍ　ＨＲＭ，Ｚｅｉｓｓ，Ｇｅｒｍａｎｙ）下观
察，并用ＣＣＤ（ＡｘｉｏＣａｍ　ＨＲＭ，Ｚｅｉｓｓ，Ｇｅｒｍａｎｙ）
采集图像。
２　结果与分析
随机选择中梁２７根尖细胞染色体，以中国春
基因组ＤＮＡ为封阻，以拟鹅观草基因组ＤＮＡ为
探针进行ＧＩＳＨ分析，结果（图１Ａ、图２Ａ、图２Ｃ）
显示，有两条染色体发生易位，一条为端部易位，
另一条为半条染色体臂易位，且两条异位染色体
杂交信号颜色有所差异。因八倍体小偃麦中４基
因组包含Ｓｔ和Ｅ两个基因组染色体，Ｓｔ和Ｅ基
因组序列同源性较高［１８－１９］，故Ｓｔ探针也能标记Ｅ
基因组易位片段但颜色较浅。所以信号暗绿色的
端部为Ｅ基因组易位片段，信号亮绿色的半条染
色体体臂为Ｓｔ基因组易位片段。调节探针与封
阻ＤＮＡ的比例后没有发现其他外源片段（表１）。
为了进一步明确发生易位的片段位于 Ａ、Ｂ和Ｄ
哪一个基因组，以ｐＡｓ１和ｐＳｃ１１９．２为探针进行
ＦＩＳＨ分析，结果（图１Ｂ、图２Ｂ、图２Ｄ）显示，Ｅ基
因组易位有ｐＡｓ１杂交信号，Ｓｔ基因组易位有
ｐＳｃ１１９．２杂交信号，说明发生易位的片段位于Ａ
基因组，即信号暗绿色的端部为 Ａ／Ｅ基因组易
位，信号亮绿色的半条染色体体臂为 Ａ／Ｓｔ基因
组易位。
·０９４１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３５卷
　　箭头所指为发生易位的染色体；Ｂ图中绿色信号和红色信号分别代表探针ｐＡｓ１和ｐＳｃ１１９．２的信号；Ａ和Ｂ为同一细胞；图示标尺
为１０μｍ
Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ａｒｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｂｙ　ａｒｒｏｗｓ；Ｇｒｅｅｎ　ａｎｄ　ｒｅｄ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　Ｆｉｇ．Ｂ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｏｆ　ｐｒｏｂｅｓ
ｐＡｓ１ａｎｄ　ｐＳｃ１１９．２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ａ　ａｎｄ　Ｂ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｅｌ；Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ　ｗａｓ　１０μｍ
图１　中梁２７根尖细胞的ＧＩＳＨ（Ａ）和ＦＩＳＨ（Ｂ）分析
Ｆｉｇ．１　ＧＩＳＨ（Ａ）ａｎｄ　ＦＩＳＨ（Ｂ）ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇｌｉａｎｇ　２７
　　Ａ图中绿色信号为Ａ／Ｅ基因组易位；Ｂ图中绿色信号为探针ｐＡｓ１的信号：Ｃ图中绿色信号为Ａ／Ｓｔ基因组易位；Ｄ图中红色信号为
探针ｐＳｃ１１９．２的信号；图示标尺为１０μｍ
Ｇｒｅｅｎ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　Ｆｉｇ．Ａ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　Ａ／Ｅ　ｇｅｎｏｍｅ；Ｇｒｅｅｎ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ
Ｆｉｇ．Ｂ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｏｆ　ｐｒｏｂｅｓ　ｐＡｓ１；Ｃ：Ｇｒｅｅｎ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　Ｆｉｇ．Ｃ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　Ａ／Ｓｔ
ｇｅｎｏｍｅ；Ｒｅｄ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　Ｆｉｇ．Ｄ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｏｆ　ｐｒｏｂｅｓ　ｐＳｃ１１９．２；Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ　ｗａｓ　１０μｍ
图２　易位染色体ＧＩＳＨ（Ａ和Ｃ）和ＦＩＳＨ（Ｂ和Ｄ）分析
Ｆｉｇ．２　ＧＩＳＨ（Ａ　ａｎｄ　Ｃ）ａｎｄ　ＦＩＳＨ（Ｂ　ａｎｄ　Ｄ）ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
·１９４１·第１１期 李爱博等：小麦－中间偃麦草抗锈易位系中梁２７的鉴定及分析
表１　探针与封阻ＤＮＡ的比例对实验结果的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｂｌｏｃｋｉｎｇ　ｒａｔｉｏ
探针ＤＮＡ
Ｐｒｏｂｅ　ＤＮＡ
封阻ＤＮＡ
Ｂｌｏｃｋ　ＤＮＡ
封阻比例
Ｂｌｏｃｋｉｎｇ　ｒａｔｉｏ
实验结果
Ｒｅｓｕｌｔ
分析
Ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｓｔ　 ＡＢＤ　 １∶３０ Ａ
和Ｄ基因组均出现杂交信号
Ｔｈｅ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｓｉｇｎａｌ　ｏｆ　Ａ　ａｎｄ　Ｄ　ｇｅｎｏｍｅ
封阻过小，同源基因组被杂交
Ｔｏｏ　ｌｉｔｔｌｅ　ｂｌｏｃｋｉｎｇ，ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｇｅｎｏｍｅ　ｗａｓ
ｈｙｂｒｉｄｉｚｅｄ
Ｓｔ　 ＡＢＤ　 １∶５０
Ａ／Ｅ和 Ａ／Ｓｔ易位
Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　Ａ／Ｅ　ａｎｄ　Ａ／
Ｓｔ
封阻比例恰当
Ｂｌｏｃｋｉｎｇ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｅｄ
Ｓｔ　 ＡＢＤ　 １∶１００
无杂交信号
Ｎｏ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｓｉｇｎａｌ
封阻过大，易位被封阻无法杂交
Ｔｏｏ　ｂｉｇ　ｂｌｏｃｋｉｎｇ，ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｂｌｏｃｋｅｄ
ｕｎａｂｌｅ　ｔｏ　ｈｙｂｒｉｄｉｚｅ
３　讨 论
八倍体小偃麦中４在小麦条锈菌生理小种发
生数次变异过程中，始终对小麦条锈菌已知的所
有生理小种类型表现免疫，具有优良的抗条锈性，
而且其抗源来源与以前所有已知的抗锈基因背景
不同［２０］，因此成为国内外小麦育种重要的种质
资源。
　　中４与普通小麦杂交产生的品种中梁２７，从
１９９３年配组合，到鉴定圃鉴定，直至品种申报前，
进行了多年的鉴定。该品种在２０１２年前，田间表
现出对条锈病有较强的抗性，继而对其亲本材料
进行抗病性分析，结果发现，其具有新的抗病基
因，推测该基因可能来源于中４。经本研究基因
组原位杂交分析发现，中梁２７中具有来自中４的
易位片段。易位发生于Ａ基因组，一个为染色体
短臂上Ａ／Ｅ基因组的端部易位，一个为 Ａ／Ｓｔ基
因组半条染色体臂易位，这２个易位片段上可能
携带中梁２７其他亲本所不具有的新抗病基因。
这为进一步通过构建分离群体进行分子检测等方
法来证实新抗病基因来源的具体染色体片段奠定
了基础。以拟鹅观草ＤＮＡ为探针、中国春做封
阻的ＧＩＳＨ分析中发现，Ｄ基因组的信号要较 Ａ
和Ｂ基因组强。根据前人结果［２１］，Ｓｔ与Ｅ基因
组和 Ｄ 基因组的关系更近，因此用拟鹅观草
ＤＮＡ做探针时，Ｄ组结合上的Ｓｔ基因组ＤＮＡ较
多，Ｄ基因组上信号较Ａ和Ｂ基因组强。研究也
发现，Ｅ基因组与Ｓｔ基因组同源性高［２０］，故以Ｓｔ
基因组做探针，亦可显示Ｅ基因组易位片段。小
麦和偃麦草间的自发易位和替换主要发生在 Ｄ
基因组中 ，如小麦和十倍体长穗偃麦草杂交产生
的抗条锈基因的后代材料［４］，其次易发生在Ａ基
因组。而中梁２７易位均发生在 Ａ基因组，推测
可能是在亲本杂交过程中Ａ和Ｄ基因组中均发
生了易位，仅仅是Ｄ基因组中发生的易位所占比
例更大，但是，在田间人工选择时恰好选择了 Ａ
基因组中的易位系。
参考文献：
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Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
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ｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２］Ｗｕ　Ｌ　Ｒ（吴立人），Ｗａｎｇ　Ａ　Ｍ（万安民），Ｎｉｕ　Ｙ　Ｃ（牛永春），ｅｔ
ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｌｏｎｇｎａｎ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｔｏ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔｓ［Ｊ］．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ（植物保护与营养研
究进展），１９９９：３４－３８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［３］Ｃｈｅｎ　Ｗ　Ｑ（陈万权），Ｘｕ　Ｓ　Ｃ（徐世昌），Ｗｕ　Ｌ　Ｒ（吴立人）．Ｅｐｉ－
ｄｅｍｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ
ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｗｅｓｔ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ：ａ　ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ　ｒｅｔ－
ｒｏｓｐｅｃｔ　ａｎｄ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农
业科学），２００７，４０（ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ）：３１０７－３１１３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［４］Ｈａｏ　Ｗ　Ｗ（郝薇薇），Ｔａｎｇ　Ｃ　Ｇ（汤才国），Ｌｉ　Ｂ　Ｃ（李葆春），ｅｔ
ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｂｒｏａｄ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎ－
ｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学），２０１２，４５（１６）：３２４０－
３２４８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［５］Ｋａｎｇ　Ｚ　Ｓ，Ｚｈａｏ　Ｊ，Ｈａｎ　Ｄ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ
ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｃ］／／Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｗｏｒｋｓｈｏｐ　Ｏｒａｌ　Ｐｒｅｓｅｎ－
ｔａｔｉｏｎｓ，２０１０：５０－６９．
［６］Ｗａｎ　Ａ　Ｍ，Ｚｈａｏ　Ｚ　Ｈ，Ｃｈｅｎ　Ｘ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｅｐｉ－
ｄｅｍｉｃ　ａｎｄ　ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｕｃｃｉｎｉａ　Ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ　ｔｒｉｔｉｃｉ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ　ｉｎ　２００２［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ，２００４，８８（８）：８９６－９０４．
［７］ＭｃＩｎｔｏｓｈ　Ｒ　Ａ，Ｙａｍａｚａｋｉ　Ｙ，Ｄｕｂｃｏｖｓｋｙ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｔａｌｏｇｕｅ　ｏｆ
Ｇｅｎｅ　Ｓｙｍｂｏｌｓ　ｆｏｒ　Ｗｈｅａｔ［Ｍ］／／Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　１１ｔｈ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎ－
ａｌ　Ｗｈｅａｔ　Ｇｅｎｅｔｔｉｃ　Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ．Ａｕｓｔｒａｌｉａ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｙｄ－
ｎｅｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００８：２４－２９．
［８］Ｚｈｏｕ　Ｘ　Ｌ（周新力），Ｗｕ　Ｈ　Ｊ（吴会杰），Ｚｈａｎｇ　Ｒ　Ｊ（张如佳），ｅｔ
ａｌ．Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ　ｔａｇｇｉｎｇ　ｏｆ　ｓｔｒｉｐｅ－ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　ＹｒＶ１
ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｈａｙｎａｌ　ｄｉａｖｉｌｌｏｓａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｐａ　Ｔｈｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ（植物病理学报），２００８，３８（１）：６９－７４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
·２９４１· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３５卷
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［９］Ｆａｎｇ　Ｚ　Ｗ（方正武），Ｍａ　Ｄ　Ｆ（马东方）．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ
ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ－
Ｈａｙｎａｌｄｉａ　ｖｉｌｌｏｓａｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　Ｖ８３６０［Ｊ］．Ｈｕｂｅｉ　Ａｇｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（湖北农业科学），２０１５，５４（５）：１０４２－１０４５（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１０］Ｃｈｅｎ　Ｙ　Ｆ（陈耀峰），Ｓｏｎｇ　Ｙ　Ｘ（宋运贤），Ｋａｎｇ　Ｆ　Ｒ（亢福仁）．
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｉｐ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｉ－
ｔａｎｃｅ．Ⅱ．Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　Ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ａｎｄ
ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　Ｆ１ｈｙｂｒｉｄ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ（西北农林科技大学学
报：自然科学版），２００３，３１（５）：１－４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１１］Ｓｕ　Ｊ　Ｎ（苏佳妮），Ｗｕ　Ｊ（武 军），Ｚｈａｏ　Ｊ　Ｘ（赵继新），ｅｔ　ａｌ．Ｉ－
ｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　２４－６ｆｒｏｍ　ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｗｈｅａｔ－Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），２０１４，３４（５）：６１５－６２０（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１２］Ｌｉ　Ｗ　Ｊ（李文静），Ｇｅ　ｑ（葛 群），Ｗａｎｇ　Ｘ（王 仙），ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉ－
ｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　０８－７３８ ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｍｏｎ
ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ
Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），２０１４，３４（４）：４４３－４４８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１３］Ｈａｎ　Ｙ　Ｃ（韩颜超），Ｗａｎｇ　Ｃ　Ｙ（王长有），Ｃｈｅｎ　Ｃ　Ｈ（陈春
环），ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｗｈｅａｔ－Ｐｓａｔｈｙ－
ｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　１Ｎｓ　ｄｉｓｏｍｉｃ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），２０１５，３５（８）：４（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１４］Ｓｕｎ　Ｓ　Ｃ（孙善澄），Ｚｈａｏ　Ｈ　Ｓ（赵怀生），Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｆ（杨亚凡），ｅｔ
ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　４，
Ｚｈｏｎｇ　５ａｓ　ｎｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ｔｏ　ｗｈｅａｔ　ｙｅｌｏｗ　ｄｗａｒｆ　ｖｉ－
ｒｕｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｓｉｎｉｃａ（华北农学报），
１９９０，５（２）：７８－８５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１５］Ｓｕｎ　Ｚ　Ｙ（孙振宇），Ｈｕａｎｇ　Ｊ（黄 瑾），Ｆｅｎｇ　Ｊ（冯 晶），ｅｔ　ａｌ．Ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒ
‘Ｚｈｏｎｇｌｉａｎｇ　２７’ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｉｎ　ａｌ－ｓｔａｇｅ　ｉｎ　Ｇａｎｓｕ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（植物保护），２０１５（４）：３５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１６］ＬüＬ　Ｌ（吕莉莉），Ｓｏｎｇ　Ｊ　Ｒ（宋建荣），Ｙｕｅ　Ｗ　Ｙ（岳维云）．
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ａｎｄ　ｄｉｓｔａｎｔ　ｈｙｂｒｉｄ－
ｉｚａｔｉｏｎ　ｎｅｗ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｙ‘Ｚｈｏｎｇｌｉａｎｇ　２７’［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），２００９，２９（２）：３６６－
３６６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１７］Ｌｉｕ　Ｚ，Ｙｕｅ　Ｗ，Ｄｏｎｇ　Ｙ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｃｌｏｎｅｓ　ｆｒｏｍ　ａ　ｄｉｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ　ｌｉｂｒａｒｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００６，４８（３）：３４８－３５８．
［１８］Ｒａｙｂｕｒｎ　Ａ　Ｌ，Ｇｉｌ　Ｂ　Ｓ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｄ－ｇｅ－
ｎｏｍｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，
１９８６，７７（４）：２５３－２５５．
［１９］Ｍｕｋａｉ　Ｙ，Ｎａｋａｈａｒａ　Ｙ，Ｙａｍａｍｏｔｏ　Ｍ．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ　ｄｉｓｃｒｉｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｎｏｍｅｓ　ｉｎ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ　ｂｙ　ｍｕｌｔｉｃｏｌｏｒ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｕｓｉｎｇ　ｔｏｔａｌ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ａｎｄ
ｈｉｇｈｌｙ　ｒｅｐｅａｔｅｄ　ＤＮＡ　ｐｒｏｂｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９３，３６（３）：４８９－
４９４．
［２０］Ｌｉｎ　Ｒ　Ｍ（蔺瑞明），Ｑｉｕ　Ｚ（邱 焯），Ｇｕａｎ　Ｘ　Ｎ（管秀娜），ｅｔ　ａｌ．
Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｃｓ　ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｈｏｓｔ　Ｚｈｏｎｇ　４ｏｆ　ｙｅｌｏｗ　ｒｕｓｔ　ｆｕｎｇｉ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（植物保护学报），２００７，３４（６）：
５７３－５７９．
［２１］Ｌｉｕ　Ｚ，Ｌｉ　Ｄ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｙ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　ｆｉｖｅ
ｂａｓｉｃ　ｇｅｎｏｍｅｓ　Ｓｔ，Ｅ，Ａ，Ｂ　ａｎｄ　Ｄ　ｉｎ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ｇｅ－
ｎｏｍｉｃ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ａｎｄ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００７，４９（７）：１０８０－１０８６．
·３９４１·第１１期 李爱博等：小麦－中间偃麦草抗锈易位系中梁２７的鉴定及分析