全 文 ：收稿日期:2006-03-22
*广东省自然科学基金项目(020360)资助
**通讯作者. E-mail:tanzhongw en@gmail. com
陈勇生 ,男 , 1980年生 ,硕士.工作单位:广州甘蔗糖业研究所 ,广州 510316. E-m ail:yongshengch@t om. com
文章编号　1000-2421(2006)06-0598-05
斑茅蔗后代主要生理生化性状的差异研究*
陈勇生1)　邓海华1)　梁计南2)　李奇伟1)　谭中文2)**
(1)广州甘蔗糖业研究所 , 广州 510316;2)华南农业大学农学院 ,广州 510642)
摘要　对 10 个斑茅 BC1品系及其亲本在相关生理生化性状方面的差异作了研究 , 结果表明 , 以正常供水条
件下的叶片束缚水含量 /自由水含量作为鉴定甘蔗抗旱性能的指标 , BC1品系的比值均小于母本 YC96-40。母本
YC96-40 叶片酸性转化酶活性较高 , 到BC1代则其活性大大降低 ,这可认为是斑茅 BC1品系糖分和锤度等改良速
度较快的内在生化原因之一。另外 ,聚类分析结果表明 , 双亲在叶片束缚水含量 /自由水含量和脯氨酸含量上的
遗传距离均较大 ,而其后代在这 2 个性状上表现为前者大多数与母本 YC96-40 遗传距离较大 ,后者大多数与母
本 YC96-40 遗传距离较小。
关键词　甘蔗;斑茅;BC1 品系;生理生化性状;聚类分析
中图法分类号　S 556. 1　　文献标识码　A
　　斑茅 E rianthus arundinaceus (Retz) Jesw iet
具有抗逆性强的特点 ,一直受到国内外甘蔗育种家
的重视 ,但到目前为止 ,对斑茅与甘蔗杂交和回交过
程中其遗传动态的研究却鲜有报道[ 1] 。本试验研究
斑茅杂种与甘蔗回交过程中 ,回交后代在有关生理
生化性状上与亲本间的差异及其遗传动态 ,为进一
步在甘蔗育种上利用斑茅种质资源和提高其育种效
率提供理论依据 。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
供试材料为广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种
场选育的 10 个斑茅 BC1品系(分别为 YCE01-80 、
YCE01-85 、 YCE01-86 、 YCE01-88 、 YCE01-89 、
YCE01-111 、YCE01-123 、YCE01-126 、YCE01-131
和 YCE01-134)及其亲本 YC96-40(斑茅与甘蔗杂
交的品系 ,作母本)和 CP84-1198(甘蔗栽培品种 ,作
父本),共 12个品种(系)。
1. 2　试验设计
试验在华南农业大学试验场进行 ,采用育苗移
栽方式 ,2003年 12月 20日育苗 ,2004年 3月 14日
移栽;大田随机区组设计 ,3 次重复 , 2行小区 ,行长
3 m ,行距 1. 1 m ,小区面积 6. 6 m2 ,大田下种量为
每公顷 19 695 段双芽苗。田间管理与一般大田生
产相同。
1. 3　采样 、测定项目及方法
在甘蔗伸长期 ,于晴天上午 10:00时左右采集
主茎+2叶(每小区 5片),迅速装入已挤出空气的
保鲜袋中 ,密封置冰壶中带回实验室 ,清水洗净 ,用
纱布擦去叶上水珠 ,立即进行以下生理 、生化项目测
定。
参照张宪政[ 2] 的方法 ,利用水势仪(WP4型)测
定叶片中间部位的水势;参照李锦树[ 3] 的方法 ,在室
温下利用电导率仪(DDS-IIA 型)测定电导率 ,然后
在沸水中加热 10 min ,冷却至室温后再测电导率 ,
最后利用其比值表示细胞质膜相对透性;参照张志
良[ 4]的方法 ,利用手持糖量计测定并计算束缚水 、自
由水含量及其比值(束缚水含量 /自由水含量)。
叶片硝酸还原酶活性(用 NRA 表示)的测定采
用磺胺比色法[ 5] ;参照陈伟栋[ 6] 的方法 ,通过测定还
原糖的含量来确定酸性 、中性转化酶活性及其比值
(酸性转化酶活性 /中性转化酶活性);叶片可溶性蛋
白质含量的测定采用考马斯亮蓝法[ 7] ;还原糖含量
的测定采用砷钼比色法[ 8] ,丙二醛(用 MDA 表示)
含量的测定采用 10%三氯乙酸(含 0. 5%硫代巴比
妥酸)法[ 9] ,脯氨酸含量的测定采用 3%磺基水杨酸
第 25卷 第 6期
2006 年　12 月
华　中　农　业　大　学　学　报
Journal o f Huazhong Ag ricultura l Unive rsity
Vo l. 25　No . 6
Dec. 2006 , 598～ 602
DOI牶牨牥牣牨牫牫牥牥牤j牣cnki牣hnlkxb牣牪牥牥牰牣牥牰牣牥牥牭
法[ 10] 。
1. 4　数据处理
参照文献[ 11] ,利用 SPSS 软件进行数据统计
分析 ,多重比较使用邓肯氏新复极差检验法 ,分层聚
类分析(或称系统聚类分析)使用最近相邻法(或称
最短距离法),其距离测度方法(即距离系数)为欧氏
距离的平方(即遗传距离),即第 i样本与第 j 样本
之间的欧氏距离平方(遗传距离)定义为 d ij 2 =
∑(x i2-x j 2)。
2　结果与分析
2. 1　叶片水势 、细胞质膜相对透性和束缚水 、自由
水含量及其比值
　　斑茅 BC1品系及其亲本的叶片水势 、细胞质膜
相对透性和束缚水 、自由水含量及其比值的测定结
果及分析列于表 1。从表 1 中可以看到 , YC96-40
(母本)的叶片水势 、束缚水含量和束缚水含量 /自由
水含量都较高。斑茅 BC1品系在叶片水势 、细胞质
膜相对透性和束缚水 、自由水含量及其比值上均与
双亲存在显著差异。其中 , 10个 BC1品系的叶片水
势大小都介于双亲的均值之间或含量都显著超过高
值亲本;而除 YCE01-111外的其余 BC1品系的叶片
束缚水含量和束缚水含量 /自由水含量则远不及低
值亲本。
叶片自由水含量较多的植物 ,代谢活动比较活
跃 ,但对环境抵抗力较差 。束缚水亦称结合水 ,叶片
束缚水含量的多少决定着植物对不良环境的抵抗
力。在束缚水含量较高时 ,干旱条件下 ,植物组织保
水力会提高 ,减轻干旱为害;在低温条件下 ,束缚水
含量较高 ,会有助于抗寒力提高 ,避免冻害发生。以
叶片束缚水含量 /自由水含量为变量 ,对 10个斑茅
BC1品系及其亲本进行聚类分析 ,结果如图 1所示。
从图 1中可以看出 ,这 10个 BC1品系的叶片束
缚水含量 /自由水含量 ,在遗传距离上均与 YC96-40
(母本)存在较大差异;而与 CP84-1198(父本)相比 ,
则只有 YCE01-111 与其属于同一类型。另外 ,
YCE01-80 、 YCE01-85 、 YCE01-86 、 YCE01-131 、
YCE01-134自成一类 ,结合表 1 可知 ,它们的叶片
束缚水含量 /自由水含量的比值较低。
2. 2　叶片硝酸还原酶活性和酸性 、中性转化酶活性
及其比值
　　对斑茅 BC1 品系及其亲本叶片硝酸还原酶活
性和酸性 、中性转化酶活性及其比值的差异显著性
分析结果(表 2)表明 ,BC1品系在这些性状上都与其
亲本差异显著 。其中 ,除了在酸性转化酶活性 /中性
转化酶活性方面 , 10 个 BC1品系是介于双亲之间
外 , 其余品系的中性转化酶活性 , YCE01-85 、
YCE01-88 、YCE01-89 的酸性转化酶活性 , 以及
YCE01-111 、YCE01-123的硝酸还原酶活性则都显
著小于低值亲本。显著超过双亲表现的 , 唯有
YCE01-131 ,也仅在硝酸还原酶活性上。
表 1　叶片水势 、细胞质膜相对透性和束缚水 、自由水含量及其比值的差异显著性分析1)
Table 1　The siginificant ananlysis of difference for the leaf water potential , cel l cytoplasm membrane permeabil ity
in leaves , bound water and free water content in leaves , and the proportion of bound water to free water content
品种(系)
Variet ies(lines)
水势 /MPa
Water
potential
细胞质膜相对透性 /%
Cell cy toplasm membrane
permeabili ty
束缚水含量 /%
Bound water
content
自由水含量 /%
Free w ater
content
束缚水含量 /自由水含量
Th e proportion of b ou nd
w ater to f ree w ater conten t
YCE01-80 -1. 083 cd 6. 867 bc 9. 900 h 60. 11 b 0. 1647 h
YCE01-85 -1. 020 bcd 7. 357 b 10. 81 g 58. 53 c 0. 1847 g
YCE01-86 -0. 940 abc 4. 887 f 8. 697 i 61. 08 a 0. 1424 i
YCE01-88 -0. 827 ab 8. 282 a 13. 21 ef 57. 71 d 0. 228 8 f
YCE01-89 -0. 927 abc 7. 703 ab 13. 73 de 57. 21 d 0. 239 9 e
YCE01-111 -1. 087 cd 6. 453 cd 16. 38 b 53. 17 f 0. 308 1b
YCE01-123 -0. 780 a 6. 262 cde 12. 64 f 55. 30 e 0. 2284 f
YCE01-126 -1. 093 cd 7. 011 bc 13. 97 d 51. 40 g 0. 271 8 d
YCE01-131 -0. 883 abc 7. 604 ab 7. 727 j 60. 56 ab 0. 127 5 j
YCE01-134 -1. 037 cd 5. 547 ef 10. 41 gh 60. 85 ab 0. 171 1 h
CP84-1198 -1. 170 d 5. 958 de 15. 31 c 51. 57 g 0. 296 8 c
YC96-40 -0. 900 abc 6. 197 cde 20. 69 a 48. 69 h 0. 4250 a
　　1)F检验结果 ,不同品种(系)生理性状间差异达显著水平 ,下同 Signi ficant at the 0. 05 probabi lit y levels respectively according to F test
among physiological characters in di ff erent varieties(lines). It w as the same as fol low s
599　第 6 期 陈勇生等:斑茅蔗后代主要生理生化性状的差异研究 　
　　此外 ,从表 2中的数据可知 ,叶片酸性转化酶活
性总体上大于中性转化酶 ,值得说明的是 ,这里有关
叶片转化酶和硝酸还原酶活性的测定是在 7月份进
行的 。此时正值甘蔗大生长时期 ,酸性转化酶活性
和硝酸还原酶活性肯定较高 ,这有利于生长 ,而中性
转化酶活性通常较低 ,说明该时光合产物主要满足
植株本身生长需要 ,糖分积累还是较少 。
图 1　斑茅 BC1品系及其亲本以叶片束缚水含量 /
自由水含量为变量的聚类分析
Fig. 1　Cluster analysis with the proportion of bound
water to free water content in leaves for BC1 lines
of E. arundinaceus and their parents
以各个遗传距离 di j 2 除以 5. 4662E-04 之后所得的值为
相对遗传距离作图
M apping u sing the relative genet ic distance , by w hich th e
genetic dis tance di j 2divided w as 5. 4662E-04
表 2　叶片硝酸还原酶活性和酸性 、中性转化酶
活性及其比值的差异显著性分析
Table 2　The significant analysi s of di fference for NRA ,
acid intervase activi ties, neutal intervase activi ties and
ratio of acid to neutral invertase activi ty in leaves
品种(系)1) 硝酸还原酶活性2) A 3) B4) A /B
YCE01-80 18. 20 d 2. 339 e 2. 069 g 1. 131 cd
YCE01-85 21. 63 c 1. 843 f 1. 695 i 1. 087 de
YCE01-86 17. 59 de 2. 808 c 2. 232 f 1. 258 b
YCE01-88 22. 38 b c 1. 920 f 2. 054 g 0. 935 g
YCE01-89 18. 69 d 1. 965 f 1. 898 h 1. 035 ef
YCE01-111 14. 74 f 2. 383 e 2. 395 e 0. 996 fg
YCE01-123 13. 60 f 2. 700 cd 2. 291 ef 1. 178 c
YCE01-126 16. 43 e 3. 138 b 2. 725 c 1. 152 cd
YCE01-131 25. 55 a 2. 540 de 2. 577 d 0. 986 fg
YCE01-134 23. 35 b 2. 606 d 2. 374 e 1. 098 de
CP84-1198 16. 46 e 2. 505 de 3. 800 a 0. 659 h
YC96-40 22. 33 b c 4. 386 a 3. 257 b 1. 347 a
　　1)Varieties (lines);2)Nit ratase /(μmol g-1 h-1);3)酸性转
化酶活性 Acid intervase act ivit ies /(mg g - 1 h-1);4)中性转化酶
活性 Neutal intervase activit ies /(mg g-1 h-1)
　　图 2 所示为斑茅 BC1品系及其亲本不同时
期+2叶叶片酸性转化酶活性的均值变化情况。从
图 2可知 , YC96-40(母本)在生长前期和成熟期 , +
2叶叶片酸性转化酶活性都显著高于 CP84-1198
(父本);而这 10个斑茅 BC1品系酸性转化酶活性的
平均值则介于双亲之间 ,并且在生长前期和成熟期
偏向于父本。总体上来说 ,斑茅后代在进入成熟期
以后 ,其叶片酸性转化酶活性呈现回升趋势;不过 ,
BC1品系的这种回升幅度明显小于母本 YC96-40。
2. 3　叶片可溶性蛋白质含量 、还原糖含量 、丙二醛
含量和脯氨酸含量
　　从表 3中的分析结果可知 ,斑茅 BC1品系与其
亲本在叶片可溶性蛋白质含量 、还原糖含量 、丙二醛
含量和脯氨酸含量上都存在显著差异 ,它们在前 2
个性状上既有一些品系表现显著超过亲本如
YCE01-80 、YCE01-85 的蛋白质含量和 YCE01-85
的丙二醛含量 , 又有一些品系表现不及亲本如
YCE01-89的可溶性蛋白质含量 ,以及除 YCE01-85
外的其余品系的丙二醛含量;然而 ,在后 2个性状上
则所有 BC1品系的还原糖含量和脯氨酸含量都小于
高值亲本———CP84-1198(父本),并且 YCE01-80 、
YCE01-85 、YCE01-123 、YCE01-134 的还原糖含量
还显著小于低值亲本 。
图 3是斑茅 BC1品系及其亲本以叶片脯氨酸含
量为变量的聚类分析结果 。从图3可知 , 从遗传
表 3　叶片可溶性蛋白质含量 、还原糖含量 、丙二醛含量
和脯氨酸含量的差异显著性分析
Table 3　The significant analysis of difference for the soluble
protein content , reducing sugar content ,MDA content
and prol ine content in leaves
品种(系)1) SPC2) 还原糖含量3) 丙二醛含量4) 脯氨酸含量5)
YCE01-80 3. 138 a 3. 800 j 2. 281 cd 4. 578 bc
YCE01-85 2. 890 ab 4. 501 i 3. 218 a 4. 483 c
YCE01-86 2. 662 bcd 5. 484 f 1. 851 e 4. 377 c
YCE01-88 2. 651 bcd 7. 084 c 2. 262 d 4. 830 ab
YCE01-89 1. 907 f 6. 682 d 1. 858 e 4. 930 a
YCE01-111 2. 196 e 5. 213 g 1. 332 f 4. 435 c
YCE01-123 2. 398 de 4. 838 h 1. 747 e 4. 640 bc
YCE01-126 2. 703 bc 8. 023 b 2. 230 d 4. 462 c
YCE01-131 2. 559 cd 6. 137 e 1. 730 e 4. 41 2 c
YCE01-134 2. 619 bcd 4. 833 h 1. 801 e 4. 350 c
CP84-1198 2. 484 cd 8. 907 a 2. 605 b 5. 038 a
YC96-40 2. 430 cde 5. 098 g 2. 450 bc 4. 477 c
　　1)Varieties(lines);2)可溶性蛋白质含量 S oluble protein con-
tent /(mg g - 1);3)Reducing sugar con tent /(mg g - 1) ;4)M DA
conten t /(μmol g - 1);5)Proline content /(μg g - 1)
600 　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第 25 卷　
图 2　斑茅 BC1 品系与其亲本不同时期+2 叶叶片酸性转化酶活性的均值差异情况
Fig. 2　Difference of the means of BC1 lines compared with their parents for
acid intervase activities of +2 leaf in different time
图 3　斑茅 BC1品系及其亲本以叶片脯氨酸
含量为变量的聚类分析
Fig. 3　Cluster analysis with the prol ine content in leaves
for BC1 lines of E. arundinaceus and their parents
　　以各个遗传距离 d ij 2 除以 1. 4440E-03之后所得的值为相对遗
传距离作图
M appin g u sing the relative genet ic distance , by w hich th e
genetic distance di j 2 divided w as 1. 4440E-03
距离上分析 , 大多数斑茅 BC1品系如 YCE01-85 、
YCE01-86 、YCE01-111 、YCE01-126 、YCE01-131 、
YCE01-134的叶片脯氨酸含量与 YC96-40(母本)
属于同一类群;而其余的品系则与父母本均存在一
定差异 ,结合表 3中的数据可以发现 ,这些品系的脯
氨酸含量介于双亲的均值之间 。
3　讨论与结论
在所测定的生理生化性状中 ,斑茅 BC1品系除
在叶片水势和酸性转化酶活性 /中性转化酶活性上
是介于双亲的均值之间或与其差异不大外 ,其余性
状均出现超亲现象 ,尤以有关水分生理的几个性状
(叶片细胞质膜相对透性 、束缚水 、自由水含量及其
比值)为突出。其中 , YCE01-111在与抗旱性密切
相关的叶片束缚水 /自由水值方面表现相对较好。
经艳芬等[ 12] 对 4个含云南割手密种血缘 、5 个
含斑茅种血缘的材料进行了桶栽干旱胁迫条件下丙
二醛含量 、相对质膜透性以及株高伤害率等抗旱性
指标的测定 ,结果表明:云割 F3 95-128比云斑 F 399-
719优势更明显;但从大田干旱少雨条件下的出苗
率 、分蘖率来看 ,云斑 F 3 99-719 又优于云割 F3 95-
128。梁丽琼等[ 13] 认为 ,在干旱胁迫下 ,甘蔗叶片膜
透性和脯氨酸含量变化及其比受旱前提高的幅度均
可作为选育甘蔗抗旱品种的参考指标之一;在正常
供水条件下 ,品种间叶片的质膜透性和脯氨酸含量
虽然也存在显著差异 ,但看不出这些差异与抗旱的
关系 。后来[ 14] 通过比较分析认为 ,在正常供水下伸
长期的叶片束缚水含量 /自由水含量值与参试品种
(种)存在显著的正相关关系 ,可作为甘蔗育种抗旱
性能鉴定的较为简便实用的方法和技术指标 。本研
究的结果亦表明 , YC96-40具有在这 12个品种(系)
中最大的叶片束缚水 /自由水比值 ,而其它品系该比
值则大多不及双亲。作者认为在甘蔗正常的生长条
件下 ,虽然叶片细胞质膜透性 、丙二醛含量和脯氨酸
含量在不同品种(系)之间存在显著差异 ,但这些性
状及水势的大小与抗旱性的关系仍需在干旱胁迫下
作进一步研究 。
陈伟栋等[ 11] 对包括斑茅 、割手密等野生种在内
的不同类型甘蔗叶片中的酸性转化酶活性进行研
究 ,结果发现 ,分蘖期(5月份)叶片酸性转化酶活性
以斑茅 、割手密等野生种为最高 ,到了成熟期(11月
601　第 6 期 陈勇生等:斑茅蔗后代主要生理生化性状的差异研究 　
份),野生种的酸性转化酶活性不但不下降 ,反而有
所增加。从本研究结果可知 , YC96-40 的叶片酸性
转化酶活性较高 ,受斑茅遗传影响很大 ,但其它品系
的酸性转化酶活性大多较低;进入成熟期以后 , BC1
品系的叶片酸性转化酶活性总体上呈现回升趋势 ,
但这种回升幅度已明显小于 YC96-40(母本)。甘蔗
叶片酸性转化酶活性越强 ,它把光合作用合成的蔗
糖转化为可供生长发育所需的糖的能力就越大 ,因
而其分蘖就越早越多 ,生活力就越强 ,但用于贮藏的
蔗糖就越少 ,因而糖分低[ 11] 。从这一结论出发 ,就
可以理解斑茅 BC1品系分蘖率等性状严重分离 ,而
糖分和锤度等改良速度较快的内在生化原因了。
另外 ,对叶片束缚水含量 /自由水含量和脯氨酸
含量进行聚类分析的结果表明 ,双亲在这 2个性状
上的遗传差异均较大 ,而其后代的该 2个性状也均
表现严重分离 ,但普遍地没有显著超过高亲。
参　考　文　献
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Differences of Physiological and Biochemical Characters among
the Progenies of Erianthus arundinaceus
CHEN Yong-sheng1)　DENG Hai-hua1)　LIANG Ji-nan2)　LI Qi-wei1)　TAN Zhong-wen2)
(1)Guangzhou S ugarcane Industry Research I nst itute , Guangz hou 510316 ,China;
2)
Agricultural Department o f South China Agricul tural University , Guangzhou 510642 ,China)
Abstract　Ten BC1 lines o f Erianthus arundinaceus and their parents w ere selected to study the
dif ference of physiological and bio chem ical characters. T he proport ion of bound w ater to f ree w ater con-
tent in leaves , regarded as a reasonable phy siological index to identi fy drought resistance o f sugarcane
under normal wa ter suplying , was tested fo r all the t rial materials. Results showed that the propor tions
of bound w ater to f ree w ater content in all the BC1 lines w ere less than their female parent YC96-40. BC1
generation show ed lowe r values o f acid inver tase activity in leaves compared w ith the female parent
YC96-40 , one of the internal and biochemical reasons for the brix and sucrose content w ere improved
rapidly during the backcross pro cess. By cluster analy sis , the genetic distance between tw o parents w as
large for bo th on the propo rtion o f bound w ater to f ree w ater content and on proline content in leaves.
The genetic distance among most BC1 lines and the female parent YC96-40 w as larger;for the propo rtion
of bound w ater to f ree w ater content and smaller .
Key words　Saccharum o f f icinarum ;E rianthus arundinaceus;BC1 lines;physiological and bio-
chemical characters;cluster analy sis
(责任编辑:张志钰)
602 　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第 25 卷