全 文 ：收稿日期 2015-07-27 修回日期 2015-11-11
基金项目 国家现代农业产业技术体系（No. CARS-20-1-3）； 广西自然科学基金项目（No. 2014GXNSFBA118115）； 广西农业科学院基本科研
业务专项项目（桂农科 2013YT06、 2014YZ03、 2015YT04、 2014YQ02、 2015JZ96）； 广西 “八桂学者” 专项经费。
作者简介 黄玉新（1989 年—）， 女， 硕士研究生； 研究方向： 作物性状遗传与分子生物学 。 *通讯作者（Corresponding author）： 张革民
（ZHANG Gemin）， E-mail： zhanggm68@gxaas.net； 李杨瑞（LI Yangrui）， E-mail： liyr@gxaas.net。
热带作物学报 2016， 37（2）： 220-225
Chinese Journal of Tropical Crops
甘蔗与斑茅割手密复合体（GXAS07-6-1）
杂交后代的染色体遗传分析
黄玉新1，2， 罗 霆2，3， 刘昔辉2，3， 周 珊2，3， 杨翠芳2，3， 高轶静2，3，
杨翠凤1，2， 段维兴2，3， 周 会2，3， 张革民2，3*， 李杨瑞2，3*
1 广西大学农学院， 广西南宁 530005
2 广西甘蔗遗传改良重点实验室， 广西南宁 530007
3 广 西 农 业 科 学 院 甘 蔗 研 究 所农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室 广西南宁 530007
摘 要 本研究的目的是明确甘蔗与斑割（斑茅割手密）复合体杂交后代 F1材料的染色体核型构成和遗传行为，
为有效利用甘蔗野生种质提供细胞遗传学的理论依据。 采用甘蔗根尖细胞酶解去壁低渗法分别对 3 个不同甘蔗
品种（系）与斑割复合体 GXAS07-6-1 的杂交后代进行染色体数目鉴定和核型分析。 结果表明： 各亲本和后代材
料染色体数目在不同细胞中不恒定， 染色体变幅为 6~11条。 粤糖 93-159与 GXAS07-6-1的 F1材料 GXASF108-1-1
染色体核型公式为 2n＝94＝91 m+3 sm； 桂糖 01-53 与 GXAS07-6-1 的 F1材料 GXASF108-2-28 染色体核型公式
为 2n＝98＝88 m+10 sm（1SAT）； 桂糖 02-761 与 GXAS07-6-1 的 F1材料 GXASF108-3-7 染色体核型公式为 2n＝92＝
87 m+5 sm； 3 个 F1材料的核型均为 2B 型。 推断甘蔗与斑割复合体杂交亲子间的染色体基本按 “n+n” 方式传
递， 同时可能存在部分染色体加倍现象， 它们的杂种 F1核型均为较原始的染色体 2B 类型。
关键词 甘蔗； 斑茅割手密复合体； 核型分析； 染色体传递
中图分类号 S566.1 文献标识码 A
Genetic Analysis of Chromosomes for the Progeny Between
Sugarcane （Saccharum spp.）and Intergeneric Hybrid
Complex（Erianthus arundinaceus ×Saccharum spontaneum）
HUANG Yuxin1，2， LUO Ting2，3， LIU Xihui2，3， ZHOU Shan2，3， YANG Cuifang2，3，
GAO Yijing2，3， YANG Cuifeng1，2， DUAN Weixing2，3，
ZHOU Hui2，3， ZHANG Gemin2，3*， LI Yangrui2，3*
1 Agricultural College， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005， China
2 Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement， Nanning， Guangxi 530007， China
3 Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Key
Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement（Guangxi），
Ministry of Agriculture， Nanning ， Guangxi 530007， China
Abstract To incorporate genes from wild germplasm for laying a good cytogenetical foundation of sugarcane，
karyotype composition and genetic behavior of chromosome were explored for the F1 progeny between sugarcane
（ Saccharum spp.）and intergeneric hybrid （Erianthus arundinaceus ×Saccharum spontaneum）. Chromosome number
calculation and karyotype analysis were carried out for the progeny between 3 clones （Saccharum spp.）and
GXAS07 -6 -1 （Erianthus arundinaceus ×Saccharum spontaneum）by the means of cell wall degradation hypotonic
smear method. The somatic chromosome numbers of all accessions were non-constant and the amplitude was 6-11.
The somatic chromosome karyotypic types of F1 progeny for 3 crosses were 2n＝94＝91 m+3 sm， 2n＝98＝88 m+10 sm
（1SAT）， and 2n＝92＝87 m+5 sm， respectively. The “n+n” transmission and 2B karyotype of F1 progeny from sugarcane
and intergeneric hybrid were indicated. The chromosomes of sugarcane and intergeneric hybrid complex （Erianthus arundi-
naceus×Saccharum spontaneum）were transmitted in the mode “n+n” but doubling possibly existed. The karyotypes of
第 2 期 黄玉新等： 甘蔗与斑茅割手密复合体（GXAS07-6-1）杂交后代的染色体遗传分析
母本 父本 后代 F1
粤糖 93-159 GXAS07-6-1 GXASF108-1-1、 GXASF108-1-2、 GXASF108-1-4、 GXASF108-1-8、 GXASF108-1-9
桂糖 01-53 GXAS07-6-1 GXASF108-2-24、 GXASF108-2-28、 GXASF108-2-43、 GXASF108-2-62、 GXASF108-2-67
桂糖 02-761 GXAS07-6-1 GXASF108-3-6、 GXASF108-3-7、 GXASF108-3-8、 GXASF108-3-12、 GXASF108-3-13
表 1 用于染色体计数的亲本及 F1代材料
Table 1 F1 progeny and the parents for chromosome counting
现代甘蔗品种由于原始亲本有限， 长期的杂交
或定向选择， 致使育成品种难以获得突破 [1-2]。 通
过远缘杂交导入野生种质血缘或优异新基因是甘蔗
突破性育种的重要途径。 利用斑茅和割手密杂交
（ Erianthus arundinaceus ×Saccharum spontaneum）
获得的野生杂种 F1 材料斑 茅割手密复 合体
GXAS07-6-1 兼具双亲的优点， 其抗逆性、 生势等
具有明显的超亲优势 [3]， 再利用斑割复合体
GXAS07-6-1 与甘蔗进行杂交或回交， 改变育种者
几十年来对斑茅和割手密野生种质 “单元化” 杂交
利用的策略， 有可能同时聚合斑茅和割手密的优异
野生基因， 以改良现有甘蔗品种， 提高品种的综合
性状水平。
甘蔗是高度杂合的异源多倍体或非整倍体植
物， 同一品种体细胞的染色体数目在不同个体及同
一个体不同细胞之间有所差异 [4]； 同时， 由于甘蔗
的染色体组成及传递方式较为复杂和独特， 在甘蔗
远缘杂交过程中， 双亲的染色体在后代材料中的传
递方式存在 “不平衡现象” [5]。 邓祖湖等 [6]对斑茅、
Badila 及甘蔗与斑茅的杂交后代进行染色体计数与
核型分析， 结果表明， 海南斑茅 92-105 和 92-77
核型属于原始的 1A 型， 参试的甘蔗无性系的核型
均属 2B型， 甘蔗斑茅杂交的染色体遗传以 “n+n” 的
方式进行。 王先宏等 [7]利用 GISH 技术对 16 份甘
蔗与蔗茅属间的杂交后代 F1 染色体进行研究 ，
并对其中 3 份材料的中期染色体进行核型分析 ，
结果表明子代材料中具有 7~10 条不等的父本
染色体， 甘蔗×蔗茅杂种后代 F1 的染色体组成为
“n+n” 及 “2n+n”， 3 份 F1 材料核型类型分别为
2C、 2C和 2B。
本课题组于 2006 年通过利用广西斑茅 87-36
（2n=60）和广西割手密 79-9（2n=64）杂交获得斑割
复合体 GXAS07-6-1（2n=62）以来， 对 GXAS07-6-1
与甘蔗杂交利用过程中的分子遗传学和细胞遗传学
相关基础进行了研究， 并获得一批聚合斑茅和割手
密双亲优良性状（基因）的杂种后代F1[8-10]。 为了有
效地利用斑割复合体改良甘蔗品种， 需要了解斑茅
割手密染色体在杂交利用过程中的传递动态和遗传
规律。 本研究对 3 个甘蔗品种 （系） 粤糖 93-159、
桂糖 01-53、 桂糖 02-761 及其与斑茅割手密复合
体（GXAS07-6-1）的 15 个杂交后代 F1 材料进行染
色体数目鉴定， 并对其中 3 个 F1（GXAS F108-1-1、
GXAS F108-2-28、 GXAS F108-3-7）进行核型分析，
以期探讨斑割复合体在杂交利用过程中的染色体
传递动态和遗传规律， 为甘蔗野生资源斑茅与割
手密的复合杂交利用提供细胞遗传学的理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
以斑茅割手密复合体 GXAS07-6-1 为父本 ，
分别与 3个不含斑茅及广西割手密血缘的常用甘蔗
亲本粤糖 93-159（广州甘蔗糖业研究所选育， 含热
带种、 爪哇割手密、 印度割手密血缘）、 桂糖 01-
53（广西甘蔗研究所选育的品系， 含热带种、 爪哇
割手密、 印度割手密血缘）、 桂糖 02-761（广西甘
蔗研究所选育， 含热带种、 爪哇割手密、 印度割手
密、 云南割手密及大茎野生种血缘）进行杂交， 杂
种的真伪经 SRAP 和 SSR 分子标记鉴定 [9]， 从中选
取真杂种 F1（GXASF1）15份（表1）进行染色体计数和
核型分析。
1.2 方法
染色体观察与计数及核型分析。 染色体制片参
考黄东益等 [11]、 刘昔辉 [8]等的方法， 略有修改。 将
带双芽的茎段在 28 ℃条件下恒温培养， 待其根长
到 2 cm， 取幼嫩、 健壮的根尖， 置于 0.002 mol/L
8-羟基喹啉溶液中预处理 3~5 h （室温）， 后转入固
定液（甲醇 ∶ 冰乙酸=3 ∶ 1）于 4 ℃冰箱固定 12 h 以
上， 低渗 30~60 min， 用 70％的酒精于 4 ℃保存备
these three F1 progenies belong to the primitive 2B type.
Key words Sugarcane； Intergeneric hybrid complex； Karyotype analysis； Chromosome transmission
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.002
221- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
材料 染色体数目（2n） 染色体变化范围 变幅 众数所占比例/％
粤糖 93-159 112 102~112 11 44.4
桂糖 01-53 104 98~106 9 42.9
桂糖 02-761 110 102~110 9 39.1
GXASF108-1-1 94 90~98 9 48.5
GXASF108-1-2 92 88~96 9 45.2
GXASF108-1-4 92 90~97 8 43.3
GXASF108-1-8 92 88~98 11 40.0
GXASF108-1-9 94 90~97 8 47.5
GXASF108-2-24 95 88~95 8 50.0
GXASF108-2-28 98 90~98 9 42.3
GXASF108-2-43 90 90~96 7 50.0
GXASF108-2-62 94 90~97 8 40.6
GXASF108-2-67 95 90~97 8 46.2
GXASF108-3-6 91 90~96 7 44.4
GXASF108-3-7 92 90~95 6 37.5
GXASF108-3-8 94 88~96 9 41.7
GXASF108-3-12 90 90~97 8 50.0
GXASF108-3-13 94 88~94 7 47.2
表 2 甘蔗及甘蔗与斑割复合体 GXAS07-6-1 杂交后代 F1的染色体数目
Table 2 Chromosome number in sugarcane （Saccharum spp.）and the F1 clones from
sugarcane and intergeneric hybrid complex （GXAS07-6-1）
用； 将根尖置于 3％纤维素酶和 1％果胶酶的混合
液中酶解 6~9 h（酶解时间视根尖的粗细老嫩而
定）， 用改良苯酚卡宝品红溶液染色 10~15 min，
于空气中干燥， 在尼康正立荧光显微镜 80i 下观
察， 每个材料取 30 个分散好的完整细胞， 以众数
进行染色体计数。
1.3 数据处理
用 Image-Pro Plus 5.51 （Media Cybernetics，
Inc.）软件测量染色体长度 ， Microsoft Excel 2010
软件分析作图， 绘制核型模式图。 染色体核型参数
分析参考李懋学等 [12]的标准。 甘蔗为异源多倍体，
染色体不进行同源配对。 染色体核型排列按从大到
小、 短臂向上、 长臂向下、 着丝点在一条线上进行
排列。
2 结果与分析
2.1 甘蔗及甘蔗×斑割复合体后代 F1 材料的染色
体数目和传递方式推断
从表 2看， 各亲本及其后代材料的体细胞染色
体数目在不同细胞中均不恒定。 粤糖 93-159 染色
体 2n=112（众数， 下同）， 染色体变化范围为 102~
112， 变幅为 11 条， 众数所占比例为 44.4％ ； 桂
糖 01-53 染色体 2n=104， 染色体变化范围为 98~
106， 变幅为 9 条， 众数所占比例为 42.9％； 桂糖
02-761 染色体 2n=110， 染色体变化范围为 102~
110， 变幅为 9 条， 众数所占比例为 39.1％。 粤糖
93 -159 ×GXAS07 -6 -1 后 代 GXASF108 -1 -1、
GXASF108-1-2、 GXASF108-1-4、 GXASF108-1-8、
GXASF108-1-9 染色体数目为 92~94， 同一材料不
同细胞染色体变幅为 8~11 条， 众数所占比例为 4
0.0％~48.5％ ； 桂糖 01-53×GXAS07-6-1 后代中
GXASF108-2-24、 GXASF108-2-28、 GXASF108-2-43、
GXASF108-2-62、 GXASF108-2-67 染色体数目为
90~98， 同一材料不同细胞染色体变幅为7~9条， 众
数所占比例为 40.6％~50.0％； 桂糖 02-761×GXAS07-
6 -1 后 代 中 GXASF108 -3 -6、 GXASF108 -3 -7、
GXASF108-3-8、 GXASF108-3-12、 GXASF108-3-13
染色体数目为 90~94， 同一材料不同细胞染色体
变幅为 6~9 条， 众数所占比例为 37.5％~50.0％。
15 份甘蔗与斑割复合体的后代 F1染色体众数都为
90~98 条， 平均为 93， 子代的体细胞染色体数目
大于双亲各自单倍的配子体染色体数目之和（87、
83、 86）， 由此推测甘蔗斑割染色体基本按 “n+n”
方式传递。
2.2 3 份甘蔗与斑割复合体的后代 F1材料核型分
析结果
2.2.1 GXASF108-1-1的核型分析结果 GXASF108-
1-1 的核型参数见表 3， 其体细胞染色体数为 2n＝
222- -
第 2 期 黄玉新等： 甘蔗与斑茅割手密复合体（GXAS07-6-1）杂交后代的染色体遗传分析
F1代材料 核型公式 相对长度 臂比 平均臂比 最长染色体/最短染色体 类型
GXASF108-1-1 2n＝94＝91 m+3 sm 0.73~1.63 1.01~2.15 1.27 2.67 2B
GXASF108-2-28 2n＝98＝88 m+10 sm （1SAT） 0.51~1.68 1.01~2.13 1.33 3.14 2B
GXASF108-3-7 2n＝92＝87 m+5 sm 0.63~1.79 1.01~2.30 1.26 3.14 2B
表 3 3 份甘蔗×斑割复合体后代 F1材料的核型参数
Table 3 Significant characteristics of chromosome in F1 clones from Saccharum spp. and intergeneric hybrid complex
图 1 GXASF108-1-1 中期染色体
Fig. 1 Photomicrograph of metaphase
chromosomes for GXASF108-1-1
10 μm
染
色
体
相
对
长
度
/％
图 2 GXASF108-1-1 核型模式图
Fig. 2 Ideogram of GXASF108-1-1
染色体编号
图 3 GXASF108-2-28 中期染色体
Fig. 3 Photomicrograph of metaphase
chromosomes of GXASF108-2-28
← 10 μm
图 4 GXASF108-2-28 核型模式图
Fig. 4 Ideogram of GXASF108-2-28
染色体编号
染
色
体
相
对
长
度
/％
94， 染色体相对长度 0.73 ~1.63， 臂比为 1.01 ~
2.15， 平均臂比为 1.27， 最长染色体/最短染色体为
2.67， 核型分类为 2B， 核型不对称系数为 55.5。 94
条染色体中有 91条为中部着丝粒染色体， 3条为近
中部着丝粒染色体， 核型公式为 2n＝94＝91 m+3 sm。
染色体形态和核型模式见图 1、 2。
2.2.2 GXASF108-2-28 的核型分析结果 GXASF108-
2-28 的核型参数见表 3， 其体细胞染色体数为 2n＝
98， 染色体相对长度为 0.51~1.68， 臂比为 1.01~
2.13， 平均臂比为 1.33， 最长染色体/最短染色体为
3.14， 核型分类为 2B， 核型不对称系数为 56.2。
98 条染色体中有 88 条为中部着丝粒染色体， 10
条为近中部着丝粒染色体 ， 90 号染色体有一条
随体（图 3 箭头所示）， 核型公式为 2n＝98＝88 m+
10 sm（1SAT）。 染色体核型模式见图 4。
2.2.3 GXASF108-3-7的核型分析结果 GXASF108-
223- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
图 6 GXASF108-3-7 核型模式图
Fig. 6 Ideogram of GXASF108-3-7
染色体编号
染
色
体
相
对
长
度
/％
图 5 GXASF108-3-7 中期染色体
Fig. 5 Photomicrograph of metaphase
chromosomes for GXASF108-3-7
10 μm
3-7 的核型参数见表 3， 其体细胞染色体数为 2n＝9
2， 染色体相对长度为 0.63~1.79， 臂比为 1.01~
2.30， 平均臂比为 1.26， 最长染色体/最短染色体为
3.14， 核型分类为 2B， 核型不对称系数为 55.1。 92
条染色体中有 87条为中部着丝粒染色体， 5条为近
中部着丝粒染色体， 核型公式为 2n＝92＝87 m+5 sm。
染色体形态和核型模式见图 5、 图 6。
3 讨论与结论
现代甘蔗品种由于亲本遗传基础狭窄， 长期杂
交或是定向选择， 育成品种异质性低。 通过远缘杂
交引进野生种质优异基因、 扩宽甘蔗基因库血缘成
为育种家的共识。 由于热带种和斑茅远缘杂交获得
的 F1大多无花粉或花粉量少且不育， 其回交后代
蔗糖分改良相对较慢， 而且伴有侧芽多、 气根多、
难脱叶、 蒲心大、 57 号毛群发达等缺点[13-14]， 所以
尽管通过甘蔗斑茅种质的研究与利用已获得 BC4代
材料， 但至今尚未育成含斑茅血缘的甘蔗品种， 即
可供生产或育种应用的品种[15]。 通过以割手密为载
体或桥梁亲本， 与斑茅杂交获得生势好、 茎蒲心程
度相对较轻、 无 57号毛群、 茎径大、 茎汁锤度高，
花粉育性高的聚合双亲优点的斑茅割手密复合体材
料， 再利用该复合体与甘蔗杂交或回交， 就有可能
创造出新的突破性优良种质。
由于甘蔗遗传背景复杂， 染色体传递呈现多种
形式， 有 “n+n”， “n+2n”， “2n+n” 和 “2n+2n”
等方式， 且甘蔗远缘杂交中， 减数分裂过程染色体
配对异常， 出现单价体、 三价体、 落后染色体以及
微核等现象。 郑成木 [4]的研究认为， 甘蔗细胞染色
体数目的变化很可能是由于祖亲（不同物种）的细胞
周期不同， 因而在杂种中来自不同物种的染色体的
行为不同步， 导致细胞分裂过程中染色体分配不均
衡。 王先宏等 [16]对甘蔗与蔗茅的杂交后代 F2、 BC1
进行染色体遗传分析， 其结果也显示各材料的体细
胞染色体数目均不恒定， 变幅为 3~7 条； 双亲染
色体在 F2子代以 “2n+n” 方式传递， 而在 F2BC1子
代则以 “n+n” 方式传递。 本研究中 GXAS07-6-1
双亲分别是不同属的甘蔗野生种质广西斑茅
GXA87-36（2n=60）和广西割手密GXS79-9（2n=64），
染色体按 “n+n” 方式传递 [8]。 粤糖 93-159、 桂糖
01-53、 桂糖 02-761 3 个母本的染色体数分别为
112、 104、 110条。 15份甘蔗与斑割复合体的杂交
后代 F1材料中， 同一组合的不同后代染色体数目
存在一定差异， 染色体数目都为 90~98 条； F1 代
的体细胞染色体数目比双亲各自单倍的配子体染色
体数目之和多， 染色体按不严格的 “n+n” 方式传
递， 由此推断， 同时很可能存在部分染色体加倍
现象 。 Bremer [17]的研究也表明 ， 杂种中的染色
体数目比预期的双亲各自单倍的配子体染色体
数目之和要多。
染色体核型分析能够了解分类关系、 遗传变异
和物种的进化起源。 本研究对 3份甘蔗与斑割复合
224- -
第 2 期
责任编辑： 林海妹
体 的 F1 后 代 GXASF108 -1 -1、 GXASF18 -2 -28、
GXASF18-3-7 进行核型分析， 发现其染色体由大
多数中部着丝点和少数近中部着丝点组成， 都属于
2B 型。 刘文荣等 [18]、 邓祖湖等 [6]、 黄永吉等 [19]对甘
蔗与斑茅杂交后代的核型分析结果表明， 其 F1 材
料的核型主要属于 2B 型。 Stebbins[20]认为， 高等植
物核型进化的基本趋势是由对称向不对称发展的，
较原始的植物核型具对称的中部着丝点染色体较
多， 而较进化的植物核型具中部着丝点染色体较
少， 因此， 3 份甘蔗与斑割复合体的 F1 染色体较
原始。 由核型的不对称系数来看， GXASF108-1-1
的核型不对称系数为 55.5， GXASF108-2-28 的核
型不对称系数为 56.2， GXASF108-3-7 的核型不对
称系数为 55.1。 3个材料的核型不对称系数相差不大，
但 GXASF108-2-28较 GXASF108-1-1， GXASF108-3-
7不对称， 这可能与其母本的进化程度相关。
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