全 文 ：西藏农业科技 20卷
西藏小麦亚种的性状聚类
和演化趋势研究
黄亨履 翁跃进 }亘团 陆 平 曹永生
(中国农业科学院作物品种资源研究所 , 北京 1 0 0 0 8 1)
贡 嘎 洛桑更堆 冬 梅 `
(西藏 自治 区农科所 ,拉萨 8 5 0 0 0 2)
摘要 19 9 5一 1 9 9 8 年通过对 27 7 份 西藏半野生 小麦和 74 份西藏小麦栽培
品种在北京 、 拉萨两地的 种植鉴定和性状研究 , 对 17 个主要性状进行 系统聚类
分析 ,在遗传距 离 D “ 一 n . 15 位置上分成 7 类 , 不 同类群中有 8 个性状变异 系数
较大 ,呈现丰富的遗传 多样性 。 并对西藏小麦亚种的特征 、 特性和演化趋势进行
了研究 ,表明西藏半野生 小麦是我 国西 藏特有的高原低纬条件下形成的断穗小
麦 , 其杭病 、 籽粒品质较优 、 适应性强等特点是育种和起源演化研 究的重要种质 。
关键词 西藏小麦亚种 遗传 多样性 性状聚类 演化趋势
1 前言
西藏地处 “ 世界屋脊 ” ,其特有的地理气候条件 , 复杂的地形和海拔高度 , 加之长期封
闭 , 交通阻塞 ,形成了西藏独特的农业生产和小麦种质资源 。 1 9 7 4 年邵启全在隆子等县采
集 了半野生小麦标本 , 确定染色体数为 2n 一 42 , 定名为普通小麦的一个亚种 ( T irt i。 u m
a e s t iv u m s s p
·
t ib e t i c u m S h a o ) 即西藏小麦亚种 , 当地农 民称之为 “ 折达 ” 或 “ 卓色达 ” , 即断
穗小麦 。 1 9 8 1一 1 9 8 4 年承担国家项 目的西藏作物种质资源考察队黄亨履 、 顾茂芝 、 吴淑
宝 、 马得泉等人在山南 、 昌都两地区 7个县 25 个乡采集到半野生小麦 252 份 ,分为 24 个
变 种 。 近 年来许多 国内外学者研究 了这一 亚种 , 如崔运兴 ( 1 9 8 7) 证实它具有广亲合
K r
Z
K r
: 基因 ;颜济 ( 1 9 8 8 )证实西藏小麦亚种与粗 ilJ 羊草 ( A e . t a u s e h i i Z n = 1 4D D )杂交有 7
个环形二倍体 ,表明它具有更原始的 D 染色体组 ;陈佩度 ( 1 9 8 8) 用中国春与西藏小麦亚
种正反交 ,发现 F l 棒状二价体多于亲本 , 表明某些染色体臂 ( 7B )S 存在多态性 ; 此外 ,任
` 参加此项研究的还有品资所的高吉寅 、关建平 、 刘旭明 、 吕跃昌 、杨庆文 ; 西藏自治 区山南地区农科所草荣等 ,在此谨表谢意 。
3期 黄亨履 等 :西藏小麦亚种的性状聚类和演化趋势研究
正隆 ( 19 97 )确认西藏小麦亚种中 , 有些种质具有抗条锈 、 白粉病等基因 ,其杂交后代具有
较强抗病能力 , 已选育至第七代 ,有望在生产中应用 。
因此 , 为了研究西藏小麦遗传多样性及其优异特性和性状特征 、生化标记和分子标
记 ,建立指纹库 , 揭示西藏小麦在世界小麦基因库中的应有地位 ,我们于 1 9 9 5 年申请获得
国家自然科学基金项 目— “ 西藏小麦遗传多样性研究及其生化 、 分子标记 ” 。 本文仅将西藏小麦的形态特征 、生育特性以及抗病 、 籽粒品质等鉴定数据进行聚类和分析的结果与西
藏小麦亚种的演化趋势作简要报导 。
2 研究内容与方法
2
.
1 对西藏小麦亚种 27 7 份和西藏栽培品种 74 份的形态特征和生育特性进行异地 (北
京和拉萨 ) 和同地不 同播期 田间试验和室内鉴定 , 三年来 累计种植材料 1 2 3 8 份次 , 记载
26 个性状 , 共获得 3 2 1 8 0 个数据 ,据此研究西藏小麦亚种的独特地位和遗传多样性 ,探索
断穗特性的原因 。
2
.
2 精选 1 29 份西藏小麦种质 (其中半野生小麦 10 份 ,栽培品种 29 份 ) ,选取 17 个主
要性状共 1 1 7 0 0 个数据输人微机 ,用欧氏距离法和离差平方和法进行统计聚类分析 ,并作
了变异系数 、 相关距阵 、 主成份等分析 , 绘制 了聚类图 。
2
.
3 1 9 5
、
1 9 9 7 年 7 、 8 月两次去西藏半野生小麦原产地隆子 、 加查 、 桑 日等县进行实地
调查和采集 , 并向当地老农了解西藏小麦亚种的起源 、 历史 、特征和演化趋势 。
2
.
4 通过与不同倍性小麦种杂交和用 中国春单体系测交进行分析 , 阐明西藏小麦亚种的
亲缘关系 ,并为断穗性状基因定位 。
2
.
5 对部份西藏小麦种质进行籽粒蛋 白质测定和苗期抗 白粉病鉴定 , 初步展望西藏小麦
的利用前景 。
3 研究结果与讨论
3
.
1 形态特征和遗传特性的鉴定
三年来 , 对西藏小麦亚种的形态特征 (包括芒性 、 颖毛 、 壳色 、 粒色等变种分类性状 ,株
高 、 称部性状 (穗形 、 穗密度 、 穗长 、穗轴节节片断面积 、 断性 ) 、籽粒形状 、 护颖长 、宽及叶面
积等进行 了系统观察鉴定 , 比较西藏小麦亚种与栽培品种在形态特征的差异 , 为物种的起
源 、 演化探素依据 。 从表 1 的性状 比较表中可看出 , 西藏小麦亚种最突出的特征是小穗轴
节片下节位断裂 ,易断征状的直接因素是轴片断裂处横断面积变小 , 比栽培品种缩小 1 3 .
74 % (亚种小麦断面积平均为 1 . 57 m m 2 , 而栽培品种为 1 . 82 m m 2 ) , 断面积缩小是断面长
度减少的结果 , 即断面长缩短 19 . 13 % (亚种小麦节片断面长为 1 . 86 m m ,而栽培品种为
2
.
3m m )
。 亚种小麦许多性状有别于栽培品种 , 如全生育期比栽培品种缩短 3 . 3 天 ,其中
抽稼到成熟缩短 3 . 84 天 ;株高平均比栽培品种高 5 . 1 c4 m ,穗长平均长 1 , sc m ;穗密度变
稀 , 比栽培品种小 0 . 38 ; 千粒重平均轻 5 . 9克 ,此外 , 亚种小麦还有护颖具毛的较多 ,穗形
偏稀纺的较多 , 叶面积则偏小 ,颖壳坚硬 、脱粒困难等特征 。
这种断穗 、难脱粒的特征在世界六倍体小麦中 , 仅在斯卑尔脱 ( T . sP el at L . ) 、 马卡
( T
.
M a e h a D e k
.
e t T e n
.
)
、 瓦维洛夫小麦 ( T . v a v i l o v i j a k u b z . )等小麦种中存在 , 而它们均
为栽培带壳小麦 ,西藏小麦亚种为裸粒型六倍体断穗小麦 , 是西藏高原条件下形成的独特
类型 。
4 3
西藏农业科技 20卷
西藏小麦亚种与不同倍性的小麦种进行杂交及 F, 代染色体配对行为观察 ,发现它与
六倍体和四倍体的许多小麦种 , 多数细胞都能正常配对 ,仅有一或二对染色体有不同程度
的不配对 。 陆平用 “ 中国春 ”单体系与西藏小麦亚种杂交及 F l 、 F : 断穗性分析 ,将西藏小麦
亚种的断穗基因定位于 S A 染色体上 。
西藏小麦亚种的断穗特性是遗传特征 , 性状稳定 , 在不同海拔的地点 : 拉萨 ( 3 60 0m ) 、
西宁 ( 2 4 0 0m ) 、 酒泉 ( 1 5 0 o m ) 、 北京 ( 5 0 m )以及在秋播或春播条件下 ,均能保持原有断穗特
征 , 并且均能通过春化或在北京基本越冬 ,正常结实 ,表明它是一种弱春 (或弱冬 )性种质 ,
具有两重性或适应性广的特点 ,在育种上很有利用价值 。
3
,
2 性状聚类 、 变异 系数及遗传多样性分析
为了科学分析西藏小麦亚种和栽培品种的性状特征和相互关系 , 并探明遗传多样性
的内涵与丰富程度 , 将 1 9 9 6 年在北京观察记载的 4 52 份种质 (包括秋播与春播 ) 中精选
1 29 份种质的 26 个性状数据 , 共计 1 1 70 多项全部输入微机 ,经标准化处理后 ,样品距离
用欧氏距离法 ,类间距离用离差平方和法进行统计聚类 ,后又择重对 17 个性状进行聚类 。
从 聚类图 (见图一 )可见 ,供聚的种质西藏小麦亚种 1 0 份 , 栽培品种 29 份在图上明显分
成两大类 ,左侧的 89 份种质全是半野生小麦 ,右侧的 40 份种质中 , 除了栽培品种 29 份全
部聚人外 ,还有 n 份断性中等 ,性状数值居中 ,部分性状近似栽培品种的半野生小麦也掺
入栽培品种类群中 。 在聚类图遗传距离 ( D Z ) 1 1 . 15 处可将全部材料分为七类 ,左侧半野生
小麦分为 I 、 l 、 班三类 ; 右侧栽培品种为主的分为 VI 、 v 、 VI 、 妞 四类 , 此七类所含种质数
依次为 3 6 、 15 、 3 8 、 10 、 2 0 、 16 、 4 份 。 各类群的主要性状汇总于表 2 ;从表 3 、 表 4 中可看出 ,
断性是半野生小麦与栽培品种的鉴别特征 , 在同是半野生小麦中 , 断性程度也分成强弱类
群 ,而在其它主要性状上 ,类间及品种间也有明显 的差别 , 如断穗 的半野生小麦与栽培品
种相 比 ,具有穗形偏稀纺 、 颖毛较多 、 成熟较早 、 穗长偏长 、 株高较高 、 千粒重偏低 、 穗节轴
片断面积偏小等特征 。 在七个聚类群中也以上述性状的差异综合组成相异的类群 。 如 I 、
l
、
l 类群主要以断性强弱 , 芒性的长短 、 轴片断面积分群 , 栽培类型为主的 vI 、 皿两类中 ,
是 以穗形 、 芒性 、 穗密度和轴片断面积等性状分群 。 栽培品种有轴片断面积极小的第 vI 类 ,
但并不显现断穗特征 , 颖壳无毛 ,芒性较长 , 全部是不断穗聚成一群 。
从 17 个主要性状的变异系数 中 , 有 8 个性状的变异在 20 %以上 ,从表 4 中显示 ,各
性状间变系数较大的是穗形 、 芒性 、 颖毛 、 断面积 、 断性等性状 , 各类群间的同一性状的变
异系数也有较大差别 , 这充分说明西藏小麦种质中具有丰富的遗传多样性 , 而半野生小麦
类群中的性状变异更为丰富明显 。 如穗形而言 , 既有类似斯卑尔脱的纺锤穗形 ,也有园颖
多花的印度园粒小麦穗形 ,还有密穗小麦的穗形等 。 供试品种名单见表 5 、 6 。
在聚类基础上作了主成份和特征 向量分析 ,据此形成散点分布图 ( 图二 ) , 图中表明正
值贡献率大的是穗密度 、 穗形 、 轴片断面积 、轴片断面长等性状 , 负值贡献率大的是断性 、
穗长 、 株高等性状 ,反映了性状间的相背关系 ,如断性 、 穗长 ,株高等性状与穗密度 、 穗形及
断面积 、 千粒重的关系 ,断性强则穗形偏稀 、 断面积偏小 , 成熟期偏早 ,千粒重偏低 ,也表明
西藏小麦亚种的性状演化趋野的趋势 。
3
.
3 西藏小麦亚种的产地调查与断性初析
1 9 9 5 年 8 月和 1 9 9 7 年 7 月两次从格尔木进藏 ,对半野生小麦集中采集地隆子县加
3期 黄亨履等 :西藏小麦亚种的性状 聚类 和演化趋势研究
玉乡和加查县加查乡 、 藏木乡 、 安绕乡及桑 日县绒乡进行实地调查和采集 。 19 95年所去的
加玉乡由于 良种普及和精耕细作 、 除草务净 ,又值收获末斯 , 因此在麦田和麦垛中没能找
到残留的半野生小麦穗粒 。 1 9 9 7 年 7 月下旬则在上述 4 个乡的麦 田里 , 采集到 43 份半野
生类型的麦穗 , 可分为 19 个变种 ,其中白粒及黑长芒 、 光颖 、红壳 、 红粒等三个变种是首次
在西藏发现 , 扩大了遗传多样性的内涵 ,也说明半野生小麦在耕作粗放 、拔草不净的地方
品种麦田里 ,还能长期存在 ,并继续演化 。
在与隆子县加玉乡及加查县加查 乡的村长和老农的座谈调查中明确了以下几点 : 一
是从历史上讲 , 半野生小麦在西藏民主改革前就混生于麦 田 , 当时小麦是春播作物 ,多为
红壳红粒 , 当地是 1 9 7 2 年才开始种冬麦 “ 肥麦 ” , 因此 , 与种植冬小麦无关 ;二是从形态特
征来说 ,老农很有经验 ,麦苗较瘦 、 单薄 , 成熟较早 , 植株较高 ,穗上颖毛较多 , 籽粒稍小和
较硬的是半野生小麦的特征 ;三是从来源分析 ,老乡认为当地栽培品种的种子掉进麦地里
二 、三年后即可退化而成半野生小麦 ,藏木乡农 民也认为是这一种途径 。 在耕作粗放 、 缺乏
劳动力拔草的桑 日县绒乡 , 农民还认为 “ 折达 ” (半野生小麦 )有增多的趋势 。 1 9 9 7 年在西
藏农科所遇到长期在藏工作的李长森同志 ,他反映 1 9 7 6 年到错那县觉拉乡畜牧队下乡调
查时 , 曾发现半野生小麦野生群落 。 因此 ,可以认为西藏小麦亚种是长期形成于西藏的裸
粒型断穗小麦 , 是一种偏春性 (或称两重性 ) 的伴生于栽培品种 田里的杂草型小麦 ,形成原
因是当地 品种穗粒掉落地里后 ,在长时间高原紫外光的辐射和冷热干湿众多因子的交互
作用下 ,几年累积后产生 了基因突变 ,形成了断穗 的表征 , 由于粗放耕作继续存在 , 因此 ,
半野生小麦仍将延续存在 ,并将不断演化 。
3
.
4 西藏小麦亚种杭 白粉病及 品质鉴定
抢救收集种质最终 、 最重要 的目标是要及早利用 。 1 9 9 6 年冬 , 在中国农科院品资所检
疫基地温室刘旭明承担了对 49 4 份西藏小麦种质 (其中半野生小麦 28 9 份 )进行白粉病苗
期鉴定 。 结果见表 7 , 明确 18 份种质具有中抗或高抗 白粉病的能力 , 占总鉴定份数的 .3
6%
, 其中半野生小麦 13 份 , 占鉴定份数的 4 . 5% 。 普通小麦及四倍体小麦只有 5 份 , 占鉴
定份数的 2 . 4% 。 此外中抗到轻感的还有 15 份小麦种质 。 另据四川农业大学校长任正隆
披露 , 他利用收集的隆子县半野生小麦为材料 ,与普通小麦杂交 , 产生了抵抗条锈 、 白粉和
黄矮病的高代材料 , 有望在生产 中利用 。 另外 , 1 9 9 7年对新收集的半野生小麦以及原已收
集的半野生和栽培品种 18 份材料 ,进行粗蛋白和赖氨酸分析 ,表 8 表明 ,新收的半野生小
麦 8 份普遍高于 “ 肥麦 ” ,早期收集的半野生小麦 5 份 (即折达 )则 品质都优于西藏栽培农
家品种 ( “ 松冷 比卓 ” 、 “ 贡达波卓 ” 等 ) ,并优于北京的推广良种 `℃ A 9 5 5 4 ” 。 有待继续扩大鉴
定和选优利用 。
4 结论与进展
4
.
1 西藏半野生小麦是六倍体普通小麦中易断穗的独特类型 ,它与其它六倍体带壳的断
穗小麦 (如斯卑尔脱 、 马卡 、 瓦维洛夫小麦种 )不同 ,是在西藏高海拔低纬度条件下光辐射
和热量 、 水分因子互作下 自然选择的结果 。 是世界小麦家族中唯一的裸粒型 、 穗轴节片下
节位断裂的断穗种质 , 是我国特有的宝贵财富 。
4
.
2 西藏半野生小麦长期混生于栽培麦田中 , 由于当地品种的丰富多样 , 加之地理 、 自然
条件的特殊 , 不仅形成了西藏小麦亚种断穗和难脱粒的特性 ,而且在穗形 、 穗密度 、 穗长 、
4 5
西藏农业科技 2 0卷
株高 、 粒重 、 成熟期 、 颖毛等性状上都形成了有别于栽培品种的特征 ,其多数性状趋近于野
生类型特点 , 因此是一种向野生演化的返退现象 。
4
.
3 从聚类分析结果表明 ,断穗型的西藏小麦亚种是个独特类型 , 它是综合性状合聚的
结果 , 不同类型与同一类群均存在多样 的差异 , 聚成众多的小类群 , 充分体现了西藏小麦
亚种和当地栽培品种的遗传多样性 。 从穗形多样性显示 , 典型的欧 、亚小麦种质都在西藏
“ 驻足 ” ,并融人西藏小麦亚种的群体中 。
4
.
4 西藏半野生小麦除裸粒和下节位断裂特征外 ,还有易与黑麦杂交的 K r 1K r : 基因 , 并
具有春化的两重性 ( V r n l )和芒的抑制因子 ( B ; )均在染色体 SA I J 上 。 陆平通过 “ 中国春 ” 单
体系测定 ,西藏半野生小麦的断穗基因位于染色体 S A 上 。
4
.
5 通过对部分西藏小麦代表种质的鉴定与观察 , 证实西藏小麦种质是个多样 、 宝贵的
基因源 ,特别是西藏小麦亚种不仅具有抗白粉病 、 籽粒品质优 良等种质 , 而且有易与四倍
体小麦及黑麦杂交 、 较早熟 , 适应性较强等特点 ,是育种和生物工程中创新和深人研究的
良种材料 ,有待进一步发掘利用 。
西藏是世界上独特 、 多样的高原作物种质资源圃 , 八十年代考察由于路况 、 车辆等原
因 ,喜马拉雅山南麓等县考察不够深人细致 , 特别地处雅鲁藏布大峡谷的墨脱县 ,仅在下
三区考察了几个村 ,采集了少量的资源 , 因此 ,建议对墨脱县重新进行专项考察 ,不仅可抢
救收集多种作物的古老资源 , 而且对西藏小麦亚种的地理分布 ,来源及与云南“ 铁壳麦” 和
南亚小麦的亲缘关系等都将会有突破性进展 。 为墨脱县农业经济的开发和资源的利用也
将作出先行性的奉献 。
参考文献
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3期 黄亨履等 :西藏小麦亚种的性状 聚类和演化趋势研究
表 1.西藏小麦亚种 (半野生小麦 )演化趋势表
(断稼种质与栽培品种性状平均值比较 )丫 亚 种 小 麦 栽培 亚种特点与演化趋势曰 , \ . 品种微断 弱断 中断 强断 2一 4 不断 总 比栽培增减 + %l 2 3 4 平均 0 平均7 1 7 26 5 0 9 3 29 1 2 9海 拔 ( m ) 2 . 7 1 2 . 5 3 2 . 7 7 2 . 7 0 2 . 6 6 2 . 4 8 2 . 6 4 分布较高 ,
穆 形 1. 4 3 2 . 1 2 1. 3 8 1 . 0 2 1 . 5 1 2 . 7 2 1 . 6 4 纺锤穗较多 ,
颖 毛 1 . 8 5 1 . 4 7 1. 6 9 1 . 6 8 1 . 6 1 1 . 2 7 1 . 5 8 颖壳具毛较多 ,
壳 色 1. 2 9 1 . 3 5 1. 5 8 1 . 5 8 1 . 50 1 . 2 4 1 . 4 6 红壳较多 。
出苗 一抽称 (天 ) 2 1 3 2 1 3 2 1 2 2 1 1 2 1 2 2 1 1 2 1 2抽秘 成熟 ( ) 3 1 . 5 3 0 . 8 3 1 . 3 3 0 . 8 3 0 . 9 3 4 . 8 3 1. 9 多 0 . 6 天 + 0 . 2 8
出苗一成熟 (天 ) 2 4 5 2 4 3 2 4 3 2 4 2 2 4 3 2 4 6 2 4 4 少 3 . 84 天 一 1 1 . 0 3
株 高 ( e m ) 1 2 8 1 2 7 1 2 4 1 2 7 1 2 6 1 2 1 1 2 5 少 3 . 3 天 一 1 . 3 5
穗 长 ( em ) 1 1 . 6 1 0 . 3 1 0 . 4 1 1 . 0 1 0 . 6 9 . 0 9 1 0 . 4 高 s e m + 4 . 1 4
小穗总数 (个 ) 2 2 . 7 22 . 5 2 1 . 4 2 1 . 3 2 1 . 7 2 1 . 3 2 1 . 6 长 l · s c m + 1 6 . 0 5
穗密度 ( D ) 2 . 0 9 2 . 4 6 2 . 1 9 1. 9 9 2 . 2 1 2 . 5 9 2 . 2 3 多 0 . 4 个 + 1 . 88
千粒重 ( g ) 2 4 . 3 2 4 . 7 2 4 . 1 2 5 . 9 2 4 . 9 3 0 . 8 2 6 . 4 稀 0 . 38 一 1 4 . 7
粒 长 (m m ) 6 . 1 5 . 9 5 . 8 6 . 1 5 . 9 6 。 l 6 . 0 低 5 . 9 9 一 1 9。 2
粒 宽 (m m ) 3 . 0 2 . 9 3 . 0 3 . 0 2 . 9 6 2 . 8 2 . 9 短 0 . Zm m 一 0 . 3 4
护颖长 ( m m ) 8 . 7 8 . 7 8 . 5 8 . 6 8 . 6 8 . 7 8 . 6 宽 0 . 1 6m m + 5 . 7 1
护颖宽 ( m m ) 4 . 2 4 . 3 4 . 2 4 . 2 4 . 2 3 4 。 1 4 . 2 短 0 . l m m 一 1 . 1 5
小穗轴片长 ( m m ) 4 . 4 3 . 9 4 . 4 4 . 5 4 . 3 4 . 2 4 . 3 宽 0 . 1 3m m + 3 . 1 7
小穆轴片宽 (m m ) 3 . 4 3 . 2 3 . 6 3 . 4 3 . 4 3 . 3 3 . 4 长 0 . l m m + 2 . 3 8
轴片断面长 ( m m ) 2 . 1 1 . 8 1 . 9 8 1 . 8 9 1 . 8 6 2 。 3 2 . 0 宽 0 · l m m + 3 . 0 3
轴片断面宽 ( m m ) 0 . 9 0 . 8 2 0 . 8 6 0 . 8 1 0 . 8 2 0 . 7 9 0 . 8 短 0 . 4 4m m 一 1 9 . 1 3
轴片断面积 (m m Z ) 1 . 6 8 1 . 4 8 1 . 7 0 1 . 5 3 1 . 5 7 1 . 82 1 . 6 宽 0 . o 3m m + 6 . 7 9
叶 长 ( e m ) 20 . 5 18 . 9 1 8 . 8 1 8 . 9 1 8 . 9 2 0 . 9 1 9 . 4 :小 0 . 2 5m m 2 -一 1 3 . 7 4
叶 宽 ( e m ) 1 . 6 1 . 6 6 1 . 6 2 1 . 6 5 1 . 6 4 1 。 5 7 1 。 6 3 短 2 . 0 3 c m 一 9 . 72
叶面积 ( e m Z ) 2 5 . 1 2 7 . 1 2 6 . 1 2 7 . 0 2 6 . 7 28 . 5 2 7 . 3 宽 0 . o 7 c m + 4 . 4 6
小 2 . 7 7 e m 2 一 6 . 2 1
注 : , 1 海拔分级 1. < 3 0 0 o m 2 . 3 0 0 1一 3 2 0 0m , 3 . 3 2 0 1一 3 4 0 0m , 4 . 3 4 0 2一 3 5 5 om . 平均值大则海拔离 .
,
2 稿形分级 1 . 纺锤 2. 长纺 3 . 棒 4 . 密纺 5 . 扁纺 6 . 分枝 7 . 长方平均值大偏密 、 小则偏
稀 。
,
3 颖毛分级 1 . 光颖 (颖壳无毛 ) 2 . 毛颖 (颖壳具毛 )
平均值大偏毛 、 小则偏无毛 。
, 4 壳色分级 1 . 白壳 2 . 红壳 平均值大红壳多 、 小则白壳多 。
, 5 断性分级 1 . 微断 (难断 , 不易确定 ) 2 . 弱断 (需加力 ) 3 . 中断 (稍加力即断 )
4
. 强断 (自然断 ) 0 . 不断 (栽培品种 )
4 7
西藏农业科技 2 0卷
表 2、 西藏小麦不同类群性状整异( 平均值比较)
类群 种 其 中 断 海 穗 芒 颖 壳 抽称 株 穆 穆 千粒 轴片 叶号 质数 性 拔 形 性 毛 色 至 高 长 密度 重 断面积 面积亚种 栽培) ( m成熟( em) ( e) ( mD) ( 克) ( emZ) ( c mZ) 数 品种数( 天)
I6 6 3 3 03
.
3 3 3 1 1 91 9喇3 .4 1 7.4 2 1.3 2 5 9. 72 14 . 81 0.6 2 .3 2 0。4 0. 03 3 2 1 5. 5
均为 l 1 5 5 02 . 83 726 82 . 81 R1 7连仁 2 9. 91 ? ? q12 .3 1.2 5 9. 7 0. 01 8 734 .4
皿3 83 8 03 .4 3 524 51. Z C4 .6 3 12 . 711.6 71. 9赶 2 5. 7 0. 01 72 2 5. 0
亚种 1.3 1 0.4 71. 5 912 5. 8
皿
栽培 V Il 046 0.2 97 9C4 .3 1. 1 1.3 1.3 1 0.6 1 1 5.4 8.2 1 9. 83 22 . C 0. 014 923 . 8为主O l 1 5 5.3 3 16 73 . 14 . 1 9.6 1.3 1 5. 82 1 1.6 0.3 3 7.4 2 54 .乏 0. 02 12 2 9. 5
V6 12 14 0
.
3 13 3 3 12
.
6 2
.
1 1
.
3 1 1
.
1 93 5
.
4 12 7
.
4 9
.
6 72
.
4 3 3 9
.
9 0
。
026 02 8
.
7
少 t4 4 0 03 71 C1.2 54 .2 1 5. 01.3 5 9. 1 03 2 . 01 0. 9IQ匕3 5. 1 0. 01 06 3 0. 7亚种 讥无亚种姐 二 , .
I 一 l 平均 8 9 89 0 3 . 2 9 。。 ,日1 . 1 5 3 . 8 4 1 . 6 2 1 . 5 3 3 1 . 0 1 2 4 . 8 1 1 . 3 7 1. 9 7 2 4 . 20 . 0 15 9 26 . 8
W
一姐平均 4 0 1 1 2 9 0 . 6石 2 . 9冬只_ 夕P 1 _ Z F 1 . 2吕 3 3 . 7 1 ? 9 川 8 . 7 2 . 7 C28 . 90 . 0 18 3 2 7 . 93 1 5到 1 . ` l总平均 1 2 9 1 0 0 29 3 2 0 6 1 . 7 1 3 . 6 7 1 . 5 21 . 4 5 3 1 . 8 1 24 . 1 1 0 . 5 , 。日卜{卜。 , ` 6 27 . 1一 ’ 一月
表 3 、 西藏小麦类群的性状特征
类群 亚种 栽培 断性 主 要 特 征
号 数 品种数 程度
I 3 6 0 全断 强称形偏稀 ,顺毛较多 ,成熟早 ,植株较高 ,德较长 ,粒轻 ,轴节片断面积小 .
I 1 5 0 全断中强称形偏稀 ,颖毛多 ,成熟早 ,植株较离 ,称长 ,粒轻 ,轴节片断面积中 .
l 3 8 0 全断 强德形稀 , 颖毛多 ,成熟中 ,植株较高 , 稼长 , 粒轻 ,轴节片断面积中 .
W 4 6 部分断 称形密 ,颖毛少 .成熟早 , 植株较矮 , 称较短 ,粒轻 ,轴节片断面积中小 .
V 5 5 半数断 移形中密 ,颖 毛较多 , 成熟早 ,植株较矮 ,鹅短 ,粒轻 ,轴节片断面积大 ,
讥 2 l 4 一 。 山 . 一 l铭形中密 ,颖毛少 ,成熟晚 ,植株较高 ,称较长 ,粒重 ,轴节片断面积大 .
城 0 4 德形偏稀 ,颖毛无 , 成熟极晚 ,植株较高 ,称长 ,粒重 ,轴节片断面积小
做少双助
全不断
表 4 、 西藏小麦类群中变异系数较大的性状
类 类 各 主 要 性 状 的 变 异 系 数 c( . v)
群 型 断性 穗形 芒性 颖毛 秘密度 千粒重 轴片断 叶面积面积
I 均为 2 9 . 7 5 2 . 3 4 5 . 9 3 5 . 6 1 2 . 9 2 2 . 5 2 3 . 7 1 9 . 2
I 亚种 4 5 . 4 4 6 . 7 3 5 . 1 1 8 . 9 2 0 . 3 1 9 . 9 2 3 . 1 1 6 . 1
l 2 2
.
1 1 5
.
8 2 8
.
4 1 8
.
3 1 3
.
5 2 6
.
5 1 5
.
7 2 1
.
2
N 栽培 2 2 . 2 5 9 . 1 3 8 . 6 3 6 . 9 2 3 . 2 2 6 。 5 2 6 . 5 34 . 4
V 为主 2 1 . 7 4 8 . 7 2 3 . 5 2 3 . 4 1 7 . 3 1 9 . 9 1 3 . 8 2 3 . 5
VI 少量 2 8 . 3 6 2 . 0 4 4 . 1 3 0 . 4 1 9 . 3 1 9 . 0 2 5 . 5 2 4 . 3
皿 亚种 0 4 0 . 0 2 9 . 6 0 2 2 . 3 2 0 . 0 3 4 . 9 17 . 9
4 8
黄亨履等 : 西改小麦亚种的性状琅类和演化趋势研究
表 5 . 西藏半野生小麦供试种质名单
序号 京号 种质名称 产地 断性
1 02 朗县折达 1 洞嘎 3
2 0 3 朗县折达 2 拉多 4
3 0 4 朗县折达 3 洞嘎 2
4 06 察雅折达 1 吉塘 2
5 0 8 加查折达 3 东来 4
6 0 12 朗县折达 5 洞嘎 4
7 0 16 察雅折达 2 吉塘 1
8 0 1 9 察雅折达 5 吉塘 3
9 02 2 加查折达 8 加查 3
10 02 3 加查折达 9 东来 4
11 0 3 3 隆子折达 5 斗玉 2
12 0 3 5 隆子折达 7 共荣 2
1 3 0 3 8 察雅折达 8 吉塘 2
14 0 4 1 察隅折达 1 桑久 2
1 5 0 42 加查折达 n 东来 4
16 0 4 7 加查折达 61 反修 4
1 7 0 4 8 加查折达 71 东来 3
18 0 5 0 朗县折达 31 拉多 4
1 9 0 5 1 朗县折达 41 拉多 3
2 0 0 5 5 朗县折达 81 拉多 3
2 1 0 56 朗县折达 19 拉多 1
2 2 0 5 7 朗县折达 20 拉多 1
2 3 02 8 朗县折达 21 拉多 3
2 4 0 5 9 朗县折达 2 朗村 4
2 5 0 7 1 察隅折达 21 桑久 4
2 6 0 76 加查折达 21 东来 4
2 7 0 7 9 桑 日折达 4 金陵 3
2 8 0 8 1 隆子折达 41 斗玉 4
2 9 0 8 3 隆子折达 61 斗玉 4
30 0 8 7 加查折达 2 2 冷达 4
3 1 0 8 9 加查折达 24 加查 3
32 0 92 加查折达 2 7 拉绥 2
3 3 0 96 隆子折达 81 斗玉 3
34 0 9 9 隆子折达 21 共荣 4
西改农业科技
续表 .5
序号 京号 种质名称 产地 断性
35 0 1 0 5 加查折达 3 3 加查 1
3 6 0 1 0 8 桑 日折达 7 金陵 2
37 0 1 1 2 隆子折达 24 共荣 1
38 0 1 2 0 加查折达 34 冷达 4
3 9 0 1 2 3 加查折达 3 7 东来 2
4O 0 1 2 9 朗县折达 29 拉多 4
4 1 0 1 30 朗县折达 30 拉多 4
4 2 0 1 3 2 桑日折达 9 金陵 4
4 3 0 1 4 0 察隅折达 4 巴安通 4
4 4 0 1 5 1 察雅折达 26 吉塘 3
4 5 0 2 7 5 隆子折达 62 共荣 3
4 6 0 2 7 6 察雅折达 57 吉塘 2
4 7 0 2 7 7 加查折达 76 加查 3
4 8 0 2 6 朗县折达 8 拉多 4
4 9 0 4 5 加查折达 14 东来 4
5 0 0 1 43 察雅折达 23 吉塘 1
5 1 0 14 4 察雅折达 24 吉塘 4
5 2 0 14 6 加查折达 43 东来 4
5 3 0 1 50 左贡折达 1 拉乌 4
5 4 0 1 61 桑 日折达 n 金陵 4
5 5 0 1 64 桑 日折达 14 金陵 4
5 6 0 1 65 桑 日折达 28 吉塘 4
5 7 0 1 67 察雅折达 15 金陵 4
5 8 0 1 69 隆子折达 35 斗玉 3
5 9 0 17 0 朗县折达 35 拉多 2
6 0 0 17 1 桑 日折达 17 金陵 3
6 l 0 1 7 4 察雅折达 30 吉塘 2
6 2 0 1 7 8 隆子折达 37 共荣 3
6 3 0 2 0 9 左贡折达 2 雅达 4
6 4 0 1 7 2 加查折达 50 东来 3
6 5 0 1 7 5 察雅折达 31 吉塘 4
6 6 0 1 7 7 隆子折达 36 共荣 2
6 7 0 1 7 9 察雅折达 32 吉塘 3
68 0 1 8 2 桑 日折达 18 金陵 4
黄亨足等 :西截小麦亚种的性状滚类和演化趋势研究
续表. 5
序号 京号 种质名称 产地 断性
9 60 1 8 4隆子折达3 8 共荣3
7 0 0 1 8 8 察雅折达3 5 吉塘 4
7 l0 1 89 察雅折达3 6 吉塘 2
7 20 19 4加查折达 58 东来 4
7 3 0 20 5 隆子折达 2 4共荣 4
7 0 41 2 2 察雅折达3 8 吉塘3
7 50 1 6 2 察隅折达7 桑久 4
7 60 5 20 隆子折达 65 隆子 2
7 7 0 23 5 察雅折达 5 察雅 4
7 80 6 27 察隅折达 8 隆子1
9 7 0 1 8 2 加查折达 6 4东来 4
80 0 1 29 朗县折达9 3 朗村 4
1 80 2 20 朗县折达0 4洞嘎 4
8 20 2 21 隆子折达 46 共荣 4
3 80 6 2 2 察雅折达3 4吉塘 2
8 40 27 2 察雅折达 4吉塘 2
8 50 8 2 2 加查折达 65 东来3
6803 20 隆子折达9 4共荣 4
87 0 23 3 察雅折达 6 4吉塘 4
8 80 25 4隆子折达1 5 斗玉3
89 0 29 4隆子折达 5 斗玉 2
9 0 0 25 4加查折达7 0 加查3
9 10 256 加查折达7 2 加查 4
9 203 6 2 隆子折达 58 共荣 4
9 3 0 6 2 4隆子折达9 5 三林 4
9 40 6 6 2 察雅折达 65 吉塘 4
9 50 6 8 2 加查折达7 4东来 4
9 607 20 左贡折达 4饶金 4
9 7 0 27 1 朗县折达 8 4洞嘎3
9 807 2 2 加查折达7 5 东来3
9 9 0 27 3 朗县折达 6 4仲达3
10 0 0 27 4朗县折达7 4朗村 4
西截农业科技 2 0卷
表 6 .西藏栽培小麦供试品种名单
序号 京号 品种名称 产地 断性
106 9 1一 8 2 0肥麦 察雅 0
102 38吉塘贡卓 6 1加查 0
10 319 1冷达冬麦 5加查 0
107 5 9 4拉绥长芒 察隅 0
107 5 4 07松冷比卓 乃东 0
106 105 2泽当密穗 加查 0
107 1 1陇南无芒 查雅 0
108 4 1短芒白麦 朗县 0
19 076仲达开芒 2察雅 O
1 104 1 0吉塘贡卓 7察隅 0
1 1 12 1 1巴安通卓 2察雅 0
1 14 2 29吉塘卓 洛隆 0
1 1 3258学安卓娜 错那 0
1 14 28 0基巴小麦 3林芝 0
15 1 3 3 3布久卓琼 察雅 0
1 16 36 4粗杆大粒 察隅 0
1 17 4 38巴卓 朗县 0
8 5 1 1 02贡达波卓 萨嘎 0
19 15 5 9沙嘎长芒 察隅 0
2 1 05 9 2贯龙卓娜 错那 0
6 2 2 1 15长芒毛颖麦 萨嘎 0
22 18 4 2沙嘎白粒麦 墨脱 0
12 38 5 0巴 日勾曲麦 左贡 0
2 1497 1碧土长芒 林芝 O
5 9 2 18 0拉月密穗 达孜 0
16 2 10 05塔吉密穗 加查 0
2 17 104 0东来扎仁 错那 0
128 1 105错那大粒 加查 0
9 2 1 1 1 14加查波兰 2 O
3期 黄亨履等
:西藏小麦亚种的性状雍类和演化趋势研究
表 7抗白粉病的西藏小麦种质名单
京号 种质名称 反应型 京号 种质名称 反应型 京号 种质名称 反应型
0 5桑 日折达 2 14 1短芒白麦 2十 104 9拉萨方移 2一 3
0 33隆子折达 52 4 9 5扎木麦 2 10 50隆子圆锥 2 3一 3
仑 3 5隆子折达 72 109 3烟多密称 32 0 15 6芒康圆锥 2 2一 3
04 1察隅折达 12 14 0 5以上为六倍体裁培品种 2 104 9隆子波兰 2 2一 3
042加查折达 2 1 10 1 73东来长白麦 2 109 7普玉波兰 2 2一 3
0 5 6朗县折达 9 12 10 04加达卓娜 2一 3 109 8卧龙波兰 2一 3
0 8 1隆子折达 4 12 9 0 1 1以上为四倍休小麦种 2一 30 8 7加查折达 2 2 2一 3
02 8隆子折达 5 12 102 0共 8 1个 2一 302 9 1朗县折达 9 32一 3
0 10 1隆子折达 2 1 102 1察隅密穆 Z一 302 3 1隆子折达 0 52一 3
0 12 3加查折达 3 72 12 4 0邦达密移 2一 3以上为反应组 2一 3的品种
0 14 5加查折达 4 62 10 3 1基巴小麦 2 9一 3共 1 6个
02 3 7察雅折达 0 52禾日春 5
02 76察雅折达 5 72泽当冬小麦 2 1
以上为半野生小麦 东来毛颖麦
注 :反应型
1
.高抗
2
.中抗
2一 3 .中抗轻感
表 8 19 9 7年西藏小麦亚种品质鉴定结果 9 7.10 .
品种名称 原产地 蛋白质 赖氮酸 千粒 品种名称 原号 蛋 白质朝氮酸 千拉
含量 干基 重 含 t干基 重
(写 ) (线 ) (克 ) ( %) ( %) (克 )
藏亚 9 7一 12加 查仲巴 14 .4 80 .3 89 3 1朗县折达 39 7一京 3 19 .0 60 .3 62 2 .2
藏亚 9 7一 13加查仲巴 12 .4 50。 4 4 3 1 .9察隅折达 9 1 7一京 3 1 68 . 70 5 .59 19 .5
藏亚 9 7一 14加查仲巴 1 62 60 .4 63 3 .0桑 日折达 8 19 7一京 3 62 0 .2 0 .62 2 0 .4
藏亚 9 7一 5 1加查仲巴 14 7 70 .4 3 78。 1隆子折达 24 9 7一京 6 72 1 .9 60。 6 619 .9
藏亚 9 7一 2 3加查藏木 13 6 70 .4 3 62 .4朗县折达 4 9 7 7一京 100 15 . 7 7O。 4 72 6 .2
藏亚 9 7一 2 6加查藏木 12, 0 1 0 . 4 5 2 5 。 6 松冷比卓 9 7一京 10 8 1 7 . 3 0 0 . 5 1 2 0 . 8
藏亚 9 7一 3 1 桑日绒 9 . 7 5 0 3 6 3 4 . 4 贡达波卓 9 7一 京 1 14 18 . 8 3 0 . 5 1 2 5 . 5
藏亚 9 7一 3 2 桑 日绒 9 . 9 4 0 。 34 3 3 . 9 冷达冬麦 5 9 7一 京 1 2 1 1 5 . 6 3 0 . 4 6 30 。 6
肥麦 ( C K ) 西藏 1 1 . 4 7 0 。 3 6 3 0 , 1 C A 9 55 4 ( e k ) 北京 1 4 . 14 0 。 4 8 4 8 。 0
5 3
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