全 文 ：收稿日期:2003-02-20;修回日期:2003-04-11
基金项目:国家“十五”科技攻关项目课题(2001BA606A-02)、中科院海北定位站基金课题(110201665)和国家重点基
础研究专题(G1998040800).
作者简介:周华坤(1974-),男 ,汉族 ,青海乐都人 ,助研 ,在读博士生 , 1999 年硕士研究生毕业于中科院西北高原生物
研究所 ,主要从事草地生态学研究 ,发表论文 10余篇.
封育措施对退化与未退化矮嵩草草甸的影响
周华坤1 , 周　立1 , 刘　伟1 , 王启基1 , 赵　伟1 , 周彦艳2
(1.中科院西北高原生物研究所 , 青海　西宁　810001;
2.青海大学农牧学院 ,青海　西宁　810003)
摘要:连续 5 年的封育处理对退化与未退化矮嵩草草甸产生了影响。研究表明 , 除了退化矮
嵩草草甸内的均匀度指数下降不显著外 , 封育使两种矮嵩草草甸样地内的丰富度指数 、多样性指
数和均匀度指数下降都达显著水平。两种矮嵩草草甸的上下层高度均增加 , 其中未退化矮嵩草草
甸增加显著 ,退化矮嵩草草甸增加不显著。 两种矮嵩草草甸的枯草盖度增加显著 , 绿草盖度减少
显著 ,各种群特征发生了有规律的消长。未退化矮嵩草草甸的莎草和杂类草地上生物量减少显
著 ,枯草生物量增加显著 , 禾草和优良牧草的生物量以及总地上生物量增加不显著 , 优良牧草比例
由 0.57 下降为 0.48。退化矮嵩草草甸在封育条件下 , 枯草 、禾草生物量增加显著 ,莎草 、优良牧草
的生物量及总生物量增加不显著 ,优良牧草比例则由 0.29 上升为 0.48 ,达到显著水平。未退化矮
嵩草草甸的草地质量指数明显下降 ,退化矮嵩草草甸的草地质量指数则明显上升。
　　关键词:封育;退化矮嵩草草甸;未退化矮嵩草草甸;影响
　　中图分类号:S812　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2003)05-0015-08
The Influence of Fencing on Degraded Kobresia Humilis Meadows and Non_degraded.ZHOU
Hua_kun1 , ZHOU Li1 , LIU Wei1 , WANG Qi_ji1 , ZHAO Wei1 , ZHOU Yan_yan2
(1.Northwest Plateau Insti tute of Biology , the Chinese Academy of Sciences Xining ,
Qinghai 810001;2.Agricultural and Animal Husbandry College , Qinghai University ,
Xining , Qinghai 810003 , China):Grassland of China , No.5 ,2003 ,pp.15 ～ 22.
Abstract:5_year t reatment of fencing greatly influenced degraded and non_deg raded
Kobresia humilis meadow s.Fencing made richness index , species diversi ty indexes and
evenness indexes decreased significantly on two plots except evenness index of deg raded
Kobresia hum ilis meadow .The heights of plant community of top layer and bo ttom lay-
er were increased , especially that on non_deg raded Kobresia humilismeadow .The cover-
age of lit ter w as increased significantly w hile that of live shoots w as decreased signifi-
cantly on two plo ts under the fencing treatment.The characteristics of plant population
—15—
第 25卷　第 5期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2003 年 9 月
Vol.25 　No.5　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　Sept.2003
were influenced by fencing.On the non_deg raded meadow , the above_g round biomasses
of sedges and forbs w ere decreased significantly , the li tter biomass w as increased signifi-
cantly , the biomasses of g rass and palatable herbages were no t increased significantly as
w ell as the total above_g round biomass.On the degraded meadow , the biomasses of li tter
and grass w ere increased significant ly , the biomasses of sedges and palatable herbages
w ere not increased significantly as well as the to tal above_g round biomass.Inf luenced by
fencing disturbance , the proportion of palatable herbages on non_degraded meadow was
decreased from 0.57 to 0.48 while that on deg raded meadow w as increased significantly
from 0.29 to 0.48.The index of quality of non_deg raded Kobresia hum ilis meadow was
decreased significantly w hile that of deg raded Kobresia hum il is meadow w as increased
signif icantly.
Key words:Fencing;Deg raded Kobresia humilis meadow ;Non_degraded Kobresia
humilis meadow ;Influence
　　草地围栏封育 ,即把草场划分成若干小
区 ,使围起来的退化草地因牲畜压力的消除
而自然恢复。它是人类有意识调节草地生态
系统中草食动物与植物的关系以及管理草地
的手段。由于其投资少 、见效快 ,已成为当前
退化草地恢复与重建的重要措施之一[ 1 ,2] 。
草地围栏建设作为“四配套”建设项目之一在
高原牧区大面积推广使用[ 3] 。近年来 ,青藏
高原的草地出现了严重的退化现象[ 4～ 7] 。
以矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为代表的
高寒草甸是青藏高原的主要植被类型之
一[ 8 ,9] 。为此 ,我们选择了退化与未退化矮
嵩草草甸做封育效果评价研究 ,研究封育措
施对退化与未退化草地植物物种多样性 、植
物群落 、生物量 、草场质量的影响 ,评价其在
土地利用格局 、放牧管理及退化草地恢复中
的地位 ,以期为今后合理利用草地 、科学经营
管理 、防止草地退化 、发展畜牧业和改善草地
生态环境提供一定的参考依据 。
1　材料与研究方法
1.1　样地设置
1997年夏季 ,在中国科学院海北高寒草
甸生态系统定位研究站(简称海北站)选择未
退化矮嵩草(Kobresia humilis)草甸和退化
矮嵩草草甸建立围栏封育样地 ,严格控制牛
羊采食与践踏 ,每个封育样地面积均为 30×
30m
2 , 围栏以外做为对照 。有关海北站的自
然状况和气候状况已有专文报道[ 10 ,11] ,在此
不再赘述 。
1.2　测定项目
2002年 9月 5 ～ 10 日 ,即牧草生长季节
末期 ,在退化与未退化草甸封育样地内外进
行群落调查和生物量测定工作 。群落调查采
用样方法 ,样方面积为 50cm×50cm ,10次重
复 ,其中植物分盖度采用点测法 ,同时测定植
物高度和密度 。莎草和禾草的密度以分蘖
计 ,杂类草的密度以株计 。每个样方调查完
毕后 ,采用收割法齐地面剪草 ,带回实验室按
不同种分开 ,60℃烘箱内烘干至恒重 ,称重并
归为禾草 、莎草和杂类草三大经济类群 ,另将
枯草归为一类 。
1.3　数据分析
各个种群的重要值(IV)按下式计算:重
要值=(相对盖度+相对地上生物量)/2×
100[ 12] 。
生物多样性指数[ 13]的计算包括:(1)S=
n ,n是样方中的物种数(丰富度指数);(2)
—16—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 5期
Shannon_Wiener指数 H◆=-∑s
i=1(Pi＊LnPi),
Pi是种 i的相对重要值 (物种多样性指数);
(3)Simpson 指数 D1 =1-∑s
i=1(Pi＊Pi), D2 =
1/ ∑s
i=1(Pi＊Pi)(物种多样性指数);(4)Pielou
指数 E1=H◆/Ln(S)(均匀度指数)。
牧草质量按张大勇等[ 14]和沈振西等[ 15]
提出的草地质量指数(Index of Grassland
Quality , IGQ)来评 价。 牧 草按 其 适口
性[ 14 , 16]划分为 5类(优 、良 、中 、差 、毒),适口
性值依次为 3 、2 、1 、0 、 -1。
IGQ=∑s-1(i＊Si), i 是不同种的适口性
值;S i为样方中各个种的分盖度 。
试验数据采用 SPSS软件进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　封育措施对物种多样性的影响
物种多样性是指物种种类和数量的丰富
程度 ,是一个生态系统或一个生物群落内可
测定的生物学特征 ,是一个种群结构和内能
复杂性的度量 。封育措施下未退化矮嵩草草
甸和退化矮嵩草草甸的物种多样性发生了明
显的变化(表 1)。优良牧草如禾草和莎草的
种数没有太多减少 ,只是杂类草减少明显 。
除了退化矮嵩草草甸内的Pielou均匀度指数
下降不显著外 ,封育使两种矮嵩草草甸样地
内的丰富度指数 、Shannon_w iener 多样性指
数 、Simpson多样性指数和 Pielou 均匀度指
数都显著(p<0.05 ,n=10)下降。
表 1　封育措施下物种多样性的变化
Table 1　The change of species biodiversity under fencing treatment
围栏封
育样地 处理 丰富度指数(S)
Shannon_w iener
多样性指数(H◆)
S impson
多样性指数(D 1)
Simpson
多样性指数(D 2)
Pielou
均匀度指数(E1)
未退化
矮嵩草
草　甸
对照
　
33c
(禾草:莎草:杂草=5:3:25) 2.35±0.09
bc 0.85±0.02ab 7.00±1.33bc 0.67±0.03ab
封育
　
25d
(禾草:莎草:杂草=3:3:19) 1.86±0.25
e 0.76±0.04c 4.33±0.64d 0.58±0.08c
退　化
矮嵩草
草　甸
对照
　
41a
(禾草:莎草:杂草=5:3:33) 2.55±0.17
ab 0.89±0.02 a 9.29±2.18a 0.69±0.05a
封育
　
37b
(禾草:莎草:杂草=5:2:30) 2.26±0.15
cd 0.84±0.02b 6.78±0.90c 0.63±0.04abc
　　注:表中后五列数据为平均值±标准差;各列数据右上角如有相同字母 ,则差异不显著(p>0.05)。
2.2　封育措施对群落结构的影响
植物群落的结构往往可以由高度和盖度
加以说明[ 17] 。矮嵩草草甸群落的垂直结构
一般分为上下两层[ 4] 。上层包括禾草和较
高杂类草 ,下层包括莎草和较低杂草类。封
育使两种矮嵩草草甸的上下层高度均增加
(图 1), 其中未退化矮嵩草草甸增加显著
(P<0.05 ,n=10),退化矮嵩草草甸增加不
显著(P>0.05 ,n=10)。
封育条件下 ,未退化矮嵩草草甸的总盖度
仍然为 100%,没有增加;退化矮嵩草草甸的
总盖度略有增加 ,但不显著(图 2 , p>0.05)。
封育使两种矮嵩草草甸的枯草盖度增加显著 ,
绿草盖度减少显著(p<0.05 ,n=10)。
—17—
周华坤　周　立　刘　伟　王启基　赵　伟　周彦艳　封育措施对退化与未退化矮嵩草草甸的影响
图 1　封育措施对植物群落垂直结构的影响
Figure 1　Influence of fencing on vertical structure of plant community
图 2　封育措施对群落盖度的影响
Figure 2　Influence of fencing on community coverage
　　5年封育措施下未退化矮嵩草草甸主要
植物种群的高度都有所增加(表 2);杂类草
的盖度和密度都降低 ,莎草和禾草类的盖度
与密度变化则不同 ,一些降低 ,如矮嵩草 、异
针茅(St ipa aliena),一些则增加 ,如二柱头
镳草(Scirpus dist igmaticu)、羊茅(Festuca
ov ina)和垂穗披碱草(E lymus nutans);重要
值的变化呈现出杂类草大多减少 、禾草种群
增加 、莎草部分种群(如矮嵩草)减少 、部分
略有增加(如二柱头镳草)的规律。杂类草麻
花艽(Gentiana straminea)的重要值变大是
由其单株生物量变大所导致。
5年封育措施下退化矮嵩草草甸主要植
物种群的高度都有所增加(表 3);杂类草的
盖度和密度除了雪白委陵菜 (Potent il la
nivea)和摩苓草(Morina chinensis)外都降
—18—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 5期
表 2　封育措施对未退化矮嵩草草甸主要植物种群特征的影响
Table 2　Influence of fencing on characteristics of main plant populations of non_degraded Kobresiao humilis meadow
种　　名 高度(cm)对照 封育
盖度(%)
对照 封育
密度(unit/ 0.25m2)
对照 封育
重要值(IV)
对照 封育
矮嵩草 Kobresia humilis 7.00 7.42 11.43 4.98 124.00 40.00 7.45 3.80
二柱头镳草 Scirpus dist igmaticu 11.67 16.40 2.53 3.52 91.32 91.20 3.30 3.36
羊茅 Festuca ovina 31.00 42.50 26.17 29.17 306.68 382.00 29.92 39.89
异针茅 St ipa aliena 27.17 30.17 12.33 8.50 148.00 83.32 15.73 18.27
垂穗披碱草 Elymus nutans 29.42 34.00 11.18 14.70 112.00 142.00 9.25 16.41
花苜蓿 T rigonella ru thenica 7.17 7.92 5.32 2.98 33.32 20.00 3.62 2.32
异叶米口袋 Gueldenstaedtia diversifolia 6.75 7.33 6.12 3.10 21.32 18.68 3.92 2.57
甘肃棘豆 Oxyt ropis kansuensis 8.33 8.50 3.85 1.50 11.32 　4.00 3.41 0.13
麻花艽 Gentiana straminea , 7.00 11.83 6.07 4.27 　8.00 10.00 2.92 4.56
　　注:表中的数据为统计平均值(n=10)。
表 3　封育措施对退化矮嵩草草甸主要植物种群特征的影响
Table 3　Influence of fencing on characteristics of main plant populations of degraded Kobresiao humilis meadow
种　　名 高度(cm)对照 封育
盖度(%)
对照 封育
密度(unit/ 0.25m2)
对照 封育
重要值(IV)
对照 封育
矮嵩草 Kobresia humilis 5.38 8.33 5.55 8.50 64.00 68.00 2.47 5.69
苔草 Carex spp. 14.83 15.83 7.33 2.62 61.32 19.32 5.49 2.15
异针茅 St ipa aliena 21.80 26.50 10.20 21.83 131.20 170.00 12.25 27.29
羊茅 Festuca ovina 24.63 26.00 7.38 15.20 135.00 134.00 7.30 18.96
垂穗披碱草 Elymus nutans 22.67 23.33 5.88 10.17 52.00 82.68 5.09 8.33
柔软紫菀 Aster flaccidus 5.65 6.00 18.20 9.70 40.68 18.00 15.26 6.29
大通风毛菊 Saussurea katochaete 8.17 8.10 13.58 11.80 62.68 23.20 16.91 6.96
高山唐松草 Thalictrum alpinum 2.27 3.98 2.70 2.08 24.00 18.68 1.21 1.38
雪白委陵菜 Potenti lla nivea 2.12 4.90 2.47 2.80 　8.00 12.00 0.94 1.77
二裂委陵菜 Potenti lla bifurca 3.14 4.75 2.50 1.27 12.80 　4.68 2.00 0.66
鹅绒委陵菜 Potenti lla anserina 4.12 7.50 2.42 1.00 　9.32 　4.00 1.52 0.17
摩苓草 Morina chinensis 9.43 13.80 2.92 6.26 　7.32 　9.60 3.58 6.14
兰石草 Lancea tibet ica 0.70 2.15 5.43 4.20 15.00 11.00 2.25 1.90
细叶亚菊 Ajania tenuifolia 6.38 7.63 8.22 1.45 41.60 　6.00 5.00 0.58
　　注:表中的数据为统计平均值(n=10)。
—19—
周华坤　周　立　刘　伟　王启基　赵　伟　周彦艳　封育措施对退化与未退化矮嵩草草甸的影响
低 ,禾草种群的盖度与密度都增加 ,莎草种群
的盖度与密度变化则不同 ,一些降低 ,如苔草
(Carex spp.),一些则增加 , 如矮嵩草;重要
值的变化呈现出与盖度和密度一致的规律。
2.3　封育措施对地上生物量的影响
封育处理下未退化矮嵩草草甸的莎草类
和杂类草的地上生物量减少显著(P >0.05 ,
n=10),枯草 、禾草和优良牧草的生物量以及
总地上生物量均增加(表 4)。其中 ,枯草生
物量增加显著(P <0.05 , n=10),其它则不
显著(P >0.05 , n=10),尽管优良牧草生物
量略有增加 ,但由于枯草量增加较多导致优
良牧草比例由 0.57下降为 0.48(P>0.05 ,n
=10)。退化矮嵩草草甸在封育条件下杂类
草生物量减少显著 ,枯草 、禾草生物量增加显
著(P<0.05 ,n=10),莎草 、优良牧草的生物
量及总生物量虽有增加 ,但不显著(表 4 , P>
0.05 ,n=10),优良牧草比例则由 0.29上升
为 0.48 ,达到显著水平(P<0.05 ,n=10)。
表 4　封育措施对地上生物量的影响(g/0.25m2)
Table 4　Influence of fencing on above_ground biomass(g/0.25m2)
围栏封
样地 处理 枯草 禾草 莎草 杂草 总生物量 优良牧草 优良牧草比例
未退化
矮嵩草
草　甸
对照 30.88±13.55bc58.68±19.88ab 8.57±3.60ab 19.77±7.31bc117.90±27.73ab67.25±20.09a 0.57±0.08a
封育 66.29±11.08 a 64.54±8.48a 3.92±2.12c 7.34±1.80d 142.09±23.51a 68.46±7.89a 0.48±0.05ab
退　化
矮嵩草
草　甸
对照 20.80±3.48b 17.28±8.32d 4.28±3.20bc 31.88±10.12a 74.24±18.60c 21.56±8.88b 0.29±0.08c
封育 38.64±7.72c 38.60±7.64c 5.08±3.48c 12.72±4.56cd 95.04±13.48bc43.68±10.16bc 0.46±0.07b
　　注:表中数据为平均值±标准差;各列数据右上角如有相同字母 ,则差异不显著(p>0.05)。
2.4　封育措施对草场质量的影响
5年的封育处理使未退化矮嵩草草甸的草
地质量指数明显下降 ,退化矮嵩草草甸的草地
质量指数则明显上升(图 3 ,P<0.05 ,n=10)。
图 3　封育措施对草场质量的影响
F igure 3　I nfluence of fencing on grassland quality
—20—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 5期
3　结论与讨论
3.1　封育对退化矮嵩草草甸的影响
5年的封育处理对退化矮嵩草草甸的恢
复效应明显。除 Pielou 均匀度指数外 ,丰富
度指数和多样性指数下降显著(表 1)。群落
成层结构明显 ,分为上下两层 ,上层以禾草和
高杂类草为主 ,下层以莎草和较低杂类草为
主(图 1 、表 3),封育使禾草在群落中的作用
明显增强 ,所占比例增大 ,矮嵩草的优势也增
强 ,大多毒杂草被有效抑制(表 3), 残留枯
草 、凋落物的盖度和生物量相应增大(图 2 、
表4),优良牧草比例和草地质量明显提高
(表 4 、图 3)。
5年的封育措施引起各类群植物特征有
规律的消长 ,根本原因在于群落结构的变化
引起群落环境发生变化所致 ,并与各个植物
种的生态生物学特征及其对干扰的适应性有
关。退化矮嵩草草甸在封育前常常处于强度
放牧利用之下 ,禾本科牧草被牲畜反复啃食 ,
抑制了它们的生长发育。矮嵩草等莎草科植
物为地下芽短根茎植物 ,以营养繁殖为主 ,具
有耐牧耐践踏的特点 ,在长期放牧利用下对
繁殖影响不大 。杂类草一般属于阳性植物 ,
在退化矮嵩草草甸中禾草被抑制 ,它们占据
了有用的生态空间 ,充分生长发育。退化矮
嵩草草甸在封育处理下解除放牧压力后 ,禾
草逐渐占据上层空间 ,形成群落内部的阴湿
环境 ,导致杂类草逐渐消退。
对退化矮嵩草草甸进行封育处理 , 5年
后草场退化趋势得到一定程度的遏止 ,优良
牧草比例提高 ,毒杂草比例下降 ,群落成层结
构明显 , 裸露镶嵌状斑块减少 ,退化信息减
少 ,整个群落有向气候顶级群落恢复演替的
趋势。但毒杂草还占一定比例 ,产草量不是
很高 ,与优良的未退化矮嵩草草甸相距甚远 ,
况且表土层营养和物理状况均不利于继续恢
复演替 ,即到后期恢复难度加大 ,所以单凭封
育措施使退化矮嵩草草甸恢复难度较大 ,至
少在短期内无法实现 。建议配合使用松耙 、
补播 、施肥 、建人工草地及灭鼠等生态治理措
施[ 2] ,增加一定的资金投入 ,严格控制放牧
干扰 ,方能有效快捷地恢复重建退化草地 ,改
善草地生态环境 ,达到可持续发展的目的。
3.2　封育对未退化矮嵩草草甸的影响
连续 5年的封育处理使未退化矮嵩草草
甸呈现出较为明显的封育效应。丰富度指
数 、多样性指数和均匀度指数下降显著(表
1)。群落成层结构未发生太大变化 ,分上下
两层结构 ,上层以禾草为主 ,下层以莎草和杂
类草为主(图 1),封育使一些禾草在群落中
的作用有所增强 ,所占比例增大 ,杂类草被有
效抑制(表 2),但残留枯草 、凋落物的盖度和
生物量增大(图 2 、表 4),抑制了群落生物生
产潜力的发挥 ,优良牧草比例和草地质量下
降明显(表 4 、图 3),对草地的生物多样性和
群落稳定性造成影响。
未退化矮嵩草草甸的对照样地为青藏高
原典型的冬春牧场[ 8] ,牧压尚未超过草场承
载阈值 ,冬春季节的适度放牧可有效清除枯
草 ,削减生长冗余[ 18] ,不对牧草造成太大生
理伤害 , 有利于春天萌发和超补偿性生
长[ 19 ,20] ,符合放牧优化假说[ 21 ,22] ,有利于次
级产品的产出 。所以 ,对于未退化矮嵩草草
甸 ,封育是不可取的 ,适度增加放牧压力有利
于提高生物生产力 ,形成一个较稳定的植物
群落 ,有助于取得较好的经济效益 。根据海
北站多年放牧强度优化试验的研究[ 23]认为 ,
对于高寒草甸轮牧草场放牧强度的最佳配置
为夏秋草场 4.11只藏羊/hm2 ,冬春草场为
3.80只藏羊/hm2 ,建议以此为依据采用现代
化畜牧业管理模式实行围栏划区轮牧 ,按时
转场 ,制定适当的放牧强度 ,即草地不退化最
大经营利润放牧强度 ,合理利用不同类型的
高寒草地 。
未退化的矮嵩草草甸在封育 5年后 ,由
—21—
周华坤　周　立　刘　伟　王启基　赵　伟　周彦艳　封育措施对退化与未退化矮嵩草草甸的影响
于放牧干扰被排除时间较长 ,所以在生长季
节末(9月初)形成以针茅和羊茅等密丛型禾
草为优势种的植物群落 ,禾草种数由 5变为
3 ,疏丛型禾草如早熟禾(Poa spp.)和艹洽草
(Koeleria cristata)等基本消失;矮嵩草等莎
草科植物为耐牧惰性种 ,封育后尽管其功能
地位下降 ,但不至于消失;杂类草则由于上层
禾草形成的郁蔽环境和枯草的抑制 ,种数及
其数量锐减 ,各植物类群的这种消长规律与
周兴民等[ 1 ,8]认为的矮嵩草草甸是长期放牧
压力下进化形成的一种偏途演替顶级 ,即放
牧演替顶级的结论一致 ,在放牧干扰去除后 ,
典型草甸易向草原化草甸演替 。
参考文献:
[ 1 ] 　周兴民 ,张松林.矮嵩草草甸在封育条件下群落结构
和生物量变化的初步观察[ J] .高原生物学集刊 ,
1986 ,(5):1-6.
[ 2 ] 　王启基 ,周兴民 ,沈振西 ,陈波.不同调控策略下退化
草地恢复与重建的效益分析[ A ] .高寒草甸生态系
统[ C] .第 4集.北京:科学出版社 , 1995.343-352.
[ 3 ] 　Limbach W E , Davis J B, Bao T A , Shi D J ,Wang C F.
The Int roduction of sustainable development practices
of the Qinghai Livestock development project[ A] .For-
mation and Evolution , Environmen t Changes and sus-
tainable development on the tibetan plateau[ C] .edited
by Zheng Du , Beijing:Academy Press , 2000.509 -
522.
[ 4 ] 　李文华 ,周兴民.青藏高原生态系统及优化利用模式
[ M] .广州:广东科技出版社 , 1998.
[ 5 ] 　李博.中国北方草地退化及其防治对策[ J] .中国农
业科学 , 1997 , 30(6):1-9.
[ 6 ] 　刘伟 ,王启基 ,王溪 ,周立 ,李有福 ,李发吉.高寒草甸
“黑土型”退化草地的成因和生态过程[ J] .草地学
报 , 1999 , 7(4):300-307.
[ 7 ] 　周华坤 ,周立 ,赵新全 ,严作良 ,刘伟 ,师燕.放牧干扰
对高寒草场的影响[ J] .中国草地 , 2002 , 24(5):53
-61.
[ 8 ] 　周兴民.中国嵩草草甸[ M] .北京:科学出版社 ,
2001.
[ 9 ] 　周华坤 ,周立 ,赵新全 ,刘伟 ,李英年 ,严作良 ,赵旭
霞.矮嵩草草甸植物种群的物候学定量研究[ J] .草
地学报 , 2002 , 10(4):279-286.
[ 10] 　周兴民 ,李健华.高寒草甸生态系统定位站的主要植
被类型及其地理分布规律[ A] .高寒草甸生态系统
[ C] ,第 1集 ,兰州:甘肃人民出版社 , 1982.9-18.
[ 11] 　李英年.中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站
气候概述[ J] .资源生态环境网络研究动态 , 1998 , 9
(3):30-33.
[ 12] 　张堰青 ,周兴民 , Cincotta R P.鼢鼠土丘植物群落多
样性和演替规律的研究[ J] .生态学报 , 1994 , 14
(supp.):42-49.
[ 13] 　马克平 ,黄建辉 ,于顺利 ,陈灵芝.北京东灵山地区植
物群落多样性的研究——— II 丰富度 、均匀度和物种
多样性指数[ J] .生态学报 , 1995 , 15:268-277.
[ 14] 　张大勇 ,王刚 ,杜国祯.甘南山地草原人工草场的演
替[ J] .植物生态学与地植物学学报 , 1990 , 14:103-
109.
[ 15] 　沈振西 ,陈佐忠 ,周兴民 ,周华坤.高施氮量对高寒矮
嵩草甸主要类群和多样性及质量的影响[ J] .草地学
报 , 2002 , 10:7-17.
[ 16] 　郭本兆.青海经济植物志[ M] .西宁:青海人民出版
社 , 1987.
[ 17] 　姜恕.草地生态研究方法[ M] .北京:农业出版社 ,
1988.
[ 18] 　张荣 ,杜国桢.放牧草地群落的冗余与补偿[ J] .草业
学报 , 1998 , 7(4):13-19.
[ 19] 　赵刚 ,崔泽仁.家畜的选择性采食对草地植物的反应
[ J] .中国草地 , 1999 , 21(1):62-67.
[ 20] 　李永宏 ,王诗平.放牧对草原植物的影响[ J] .中国草
地 , 1999 , 21(3):11-19.
[ 21] 　李文建.放牧优化假说研究述评[ J] .中国草地 ,
1999 , 21(4):61-66.
[ 22] 　Belsky A J.Does herbivory benefi t plants:a review of
the evidence[ J] .American Naturalist , 1986(127):870
-892.
[ 23] 　周立 ,王启基 ,赵京 ,周琪.高寒草甸牧场最优放牧强
度的研究——— II 轮牧草场放牧强度的最佳配置
[ A] .高寒草甸生态系统[ C] .第 4 集.北京:科学出
版社 , 1995 , 377-390.
—22—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 5期