全 文 ：文章编号:1001-4829(2004)01-0001-04
　　收稿日期:2003-07-08
　　基金项目:中国博士后基金(2002031179);国家自然科学基金
(30070472);四川省跨世纪杰出青年基金;四川省“十五”作物育
种攻关课题资助
作者简介:杨武云(1965-),男 ,博士 , 研究员 , 从事小麦优质抗
病种质资源创新 、优质抗病基因分子标记与克隆 、小麦新型核质
互作不育系创制和优质杂种小麦研究工作。
西藏三联小穗小麦的性状遗传分析
杨武云1 ,陆春明2 ,卢宝荣2 ,王　宇1 ,胡晓蓉1 ,余　毅1 ,张　 1
(1.四川省农科院作物研究所 ,四川 成都　610066;2.复旦大学生物多样性科学研究所 ,生物多样性科学和生态工程教育部重点
实验室 ,上海　200433)
摘　要:对中国西藏三联小穗小麦(TTSW)的特有三联小穗性状进行了遗传分析 ,表明 T TSW的三联小穗性状受两对隐性基因控
制 ,并建议将两对新基因定名为 Ts1 和 Ts2 ;三联小穗性状与 TTSW 的不良性状(低千粒重 ,低结实率)无连锁关系。本文还讨论
了利用 T TSW开展“三联小穗型”新株型超高产杂交小麦育种的可能性。
关键词:普通小麦;三联小穗;遗传育种
中图分类号:S512.1+9.03　　　文献标识码:A
Inheritance of the character of triple-spikelets in a Tibetan
triple-spikelet wheat (Triticum aestivum L.concv.Tripletum)
YANG Wu-yun1 , LU Chun-ming2 , LU Bao-rong2 ,WANG Yu1 , HU Xiao-rong1 , YU Yi1 , ZHANG Yong1
(1.C rop Research Inst itute , Sichuan Academy of Agricultural Sciences , Chengdu 610066 , China;2.Minist ry of Education Key Laboratory
for Biodiversity Science and Ecological Engineering , Inst itu te of Biodiversi ty S cience , Fudan University , Shanghai 200433 , China)
Abstract:The Tibetan t riple-spikelet w heat(TTSW)(Tri ticum aest ivum L.concv.Trip letum)w as a special landrace of common w heat
collected f rom Tibet ,C hina.It possessed a genetic stable character of triple-spikelet s , and produced more than 50 spikelets per spike and
about 150 floret s w ith normal number of t illers , normal length of spikes , and well-developed seeds.Inheritance of genes for the t riple-
spikelets in TTSW w as genet ically analyzed.The result s indicated that the t riple-spikelet character in T TSW was cont rolled by tw o reces-
sive genes.Therefore , it w as suggested that the genes controlling this character of t riple-spikelets w ere designated as Ts1 and Ts2 , respec-
t ively.These genes could be used as genet ic resources for increasing number of spikelets per spike for high-yield breeding in hybrid wheat.
Key words:Trit icum aestivum ;triple-spikelet;landrace;inheritance;breeding
　　小麦是世界上种植面积最大 、消费最多的粮食
作物 ,养活着全球 35 %以上的人口 。随着世界经济
发展与第三世界国家食品结构的改变 ,特别是世界
人口的迅速增长 ,小麦将是世界上需求增长最多的
作物[ 1] 。据估计 ,到 2020年全球需求小麦将达到
8.4 ～ 10.5亿 t ,这就意味着在现有 5.6亿 t的基础
上每年必须递增 1.6 %～ 2.6 %[ 2 ～ 3] 。因此 ,突破
产量屏障 ,大幅度提高小麦产量将是小麦育种家艰
巨的任务。然而 ,由于育种家长期利用几个或为数
不多的骨干亲本进行育种改良 ,使得生产上的栽培
小麦品种遗传基础狭窄 ,遗传侵蚀严重 ,时常因病虫
害大流行而大减产[ 4] 。另一方面 ,遗传基础狭窄和
遗传侵蚀还严重制约了进一步的育种改良 。全球要
实现小麦年递增 1.6 %～ 2.6 %这一艰巨目标 ,小
麦育种家必须在小麦种质资源和育种方法上取得重
大突破 。
利用特异种质资源 ,创造小麦理想株型突破产
量屏障 ,开展小麦超高产育种 ,近年成为小麦育种家
关注的热点之一[ 1 , 5～ 6] 。早在 60年代 , Donald提出
了“独秆小麦”的超高产理想株型 ,用以减少无效分
蘖 ,达到超高产目标[ 7] 。随后人们又利用“分枝小
麦” ,试图通过穗分枝性状大大提高每穗小花数和穗
粒数 ,来大幅度提高小麦产量[ 1 , 5] 。通过多年努力 ,
现已证明“独秆小麦”和“分枝小麦”根本无法用于超
高产育种[ 1 , 5] 。近几年 ,另外两种新的株型育种模
式取得了可喜进展 ,即多小穗类型(或称超大穗类
型)[ 1 , 5 , 8]和小麦产量结构三要素(分蘖 、穗粒数 、千
粒重)协调型[ 6] 。其中 , 利用特异的多小穗小麦资
1
2004年 17卷 1期
Vol.17　　No.1 　　　　　　　　　　　　　　
西　南　农　业　学　报
S outhwest China Jou rnal of Agricultu ral Sciences
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2004.01.001
源来增加小麦小穗数和穗粒数的方法 ,已被国内外
育种家认为是较为理想的途径[ 1 ,5] 。
我国西藏的一种地方小麦 ,西藏三联小穗小麦
(Tibetan t riple-spikelet w heat , 简 称 TTSW)
(Trit icum aestivum L.concv.Tripletum),具有一
种非常特殊的性状 ,即:每个穗节着生三个小穗(图
1-B),而普通小穗小麦只着生一个小穗[ 9] 。西藏三
联小穗小麦(TTSW)的三联小穗性状遗传稳定 ,类
似于六棱大麦的三联小穗。重要的是 , TTSW 虽然
只有普通的穗长 ,却能着生 50 多个小穗 , 150 多个
小花 ,且分蘖正常 , 籽粒饱满。T TSW 的小穗数和
小花数达到普通小麦的 2 ～ 3倍。 TTSW 为我们开
展小麦超高产育种提供了新的探索途径 。然而 ,我
们同时观察到 T TSW的籽粒虽饱满但千粒重很低 ,
小花数多但结实穗粒数少(表 1)。这是否意味着三
联小穗性状与低千粒重 、低着粒数等不良性状相关
呢?为了分析 TTSW 三联小穗性状在小麦高产育
种 、特别是超高产杂交小麦育种中的利用价值 ,本试
验利用 TTSW 与普通小穗小麦杂交 , ①研究 TTSW
三联小穗性状的遗传规律;②探讨三联小穗性状与
低千粒重 、低着粒数等不良性状的关系;③由于
TTSW 具有对本课题新研制的普通小麦胞质新型
不育系有较高的恢复力 ,提出利用 T TSW 开展杂交
小麦超高产育种的途径。
1　材料与方法
1.1　试验材料
西藏三联小穗小麦(TTSW)由四川农业大学小
麦研究所考察收集 ,由该所颜济教授和刘登才博士
提供。普通小穗小麦两份 99-607 和 SW8488 ,由四
川省农科院作物研究所选育 、提供 。
1.2　试验方法
利用 TTSW 与 99-607 、SW8488在成都杂交 、获
得杂交种子 ,夏季将杂交种子在昆明夏繁获F2种子 ,
并回交获得BC1种子。冬季将亲本(TTSW , 99-607 ,
SW8488)、杂种F1 、F2和BC1分单株种植在成都。
次年春季 ,待试验材料抽穗后 ,对杂交种F1 、F2和
BC1分单株调查穗部形态(三联小穗 、普通小穗),统计
三联小穗单株和普通小穗单株株数。利用卡方测验
法 ,对F2和BC1群体中三联小穗单株和普通小穗单株
比例进行测验 ,分析 TTSW 三联小穗性状由几对基
因控制(表 1)。对 3个亲本(TTSW ,99-607 ,SW8488)
每个选取 10株作样株 ,以及 TTSW与普通小穗小麦
(99-607 ,SW8488)杂交的F2群体中的三联小穗单株 ,
待成熟期分单株收获 、室内考种。考种项目包括株
高 ,每株有效穗(即有效分蘖),每穗小穗数 ,每穗小花
数 ,每穗粒数 ,千粒重和单穗重等重要农艺性状(表
2)。3个亲本的农艺性状为 10株平均值。
2　结果与讨论
从表 1可以看出 ,T TSW 与 99-607 、SW8488杂
交的杂种F 1 ,其小穗数与其普通小穗小麦亲本 99-
607 、SW8488 相似;同时从形态观察发现所有杂种
F1单株的小穗为普通小穗类型 ,与 99-607 、SW8488
一致 。这一结果表明 , TTSW 的三联小穗性状由隐
性基因控制 。
T TSW与 99-607 、SW8488杂交的F2群体 ,穗部
形态分为三联小穗型和非三联小穗型(包括普通小
穗型和复小穗型)(图 1)。将非三联小穗型单株与三
联小穗型单株的比值进行卡方检测 ,符合 15∶1比值
(表 1)。这一结果表明 TTSW的三联小穗性状是由
两对隐性基因控制。另一方面 ,回交组合 TTSW/
99-607//99-607和 TTSW/SW8488//SW8488 的所
有单株都表现为非三联小穗类型 。这一结果进一步
证实 TTSW的三联小穗性状由隐性基因控制。而
回 交 组 合 TTSW/99-607//TTSW 和 TTSW/
SW8488//TTSW的单株分为三联小穗型和非三联
小穗型 ,将非三联小穗型单株与三联小穗型单株的
比值进行卡方检测 ,符合 3∶1比值(表 1)。这结果
也进一步证明 TTSW 的三联小穗性状是由两对独
立遗传的隐性基因控制。至目前为止 ,国内外仅颜
济教授报道了三联小穗这一特殊类型小麦[ 9] ,尚无
对其进行遗传分析的报道 。因此 ,本文建议将中国
A为 T TSW的穗部 , B为一个三联小穗 , C 为复小穗 , D 为带颖
片型复小穗 , E为正常小穗 , F为正常小穗小麦 99-607穗部。
A:A spike of Tibetan t riple-spikelet w heat;B:A triple-spikelet;C:
A normal spikelet w ith a opposite supernumerary spikelet;D:A normal
spikelet with an expanded and compressed spine;E:Normal spikelet;and
F:A normal spike of 99-607.
图 1　TTSW×99-607F2 群体中分离出的几种不同穗型
Fig.1　Spikelet types in the F2 populations of T TSW×99-607
2 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷
表 1　三联小穗小麦与正常穗小麦杂交 F2 群体穗型分布
Table 1　Seg regation for number of normal spikelet s(NS)and t riple spikelet s(TS)in the F1 , F2 and BC1 progeny
组合　Cross NS TS 总计 Total χ215∶1 P χ23∶1 P 预测基因数
Estimated gene No.
F1(T TSW×99-607) 32 0 32
F1(T TSW×SW8488) 27 0 27
F2(T TSW×99-607) 124 8 132 0.008 >0.900 2
F2(T TSW×SW8488) 196 10 206 0.685 0.250～ 0.500 2
BC1(TTSW/ 99-607// 99-607) 107 0 107
BC1(TTSW/ SW8488//SW8488) 89 0 89
BC1(TTSW/ 99-607// TTSW) 83 32 115 0.351 0.500～ 0.750 1
BC1(TTSW/ SW8488// TTSW) 66 27 93 0.606 0.250～ 0.500 1
特有地方小麦品种西藏三联小穗小麦(TTSW)的三
联小穗性状的两对控制基因分别定名为 TS 1和
TS 2。
从图 1 还可以看出 , 在 TTSW 与 99-607 、
SW8488杂交的 F2 群体中 ,除分离出两种典型的亲
本小穗型(三联小穗型 、普通小穗型)外 ,还出现两种
新的类型 ,即①正常小穗上附生一个可育小穗的复
小穗型(图1)。②正常小穗上附生一个不育颖片
表 2　三联小穗小麦与正常穗小麦杂交 F2群体分离的具三联小穗性状单株农艺性状
Table 2　Mean values of yield components of the t riple spikelet individuals(P1 and P2)in the F2 population derived f rom Tibetan t riple-spikelet
w heat(T TSW)crossed with normal spikelet w heat(99-607 and SW8488)
亲本和株系
Parents
and lines＊
株高
Plant
height(cm)
分蘖数
Tillers/ plant
小穗数
No.of
spikelet/ spike
小花数
No.of
f lorets/ spike
穗粒数
No.of
seeds/ spike
结实率(%)
Seeds
set rate
千粒重
Grain weight
/ 1000 kernels(g)
穗粒重
Grain weight
/ Spike(g)
T TSW 125.3 7.6 51.2 151.3 39.7 26.24 27.3 1.01
99-607 90.2 6.9 19.7 54.4 40.2 73.9 39.5 1.52
SW8488 83.4 5.7 21.5 67.2 48.3 71.88 45.8 2.09
P1-1 93.6 7 52 153 68 44.44 36.4 2.41
P1-2 134.1 8 47 142 77 54.23 38.2 2.79
P1-3 89.5 8 54 156 101 64.74 37.5 3.69
P1-4 116.3 7 50 151 50 33.11 39.4 1.90
P1-5 120.6 9 53 157 63 40.13 33.1 1.98
P1-6 98.5 8 49 140 82 58.57 32.7 2.62
P1-7 101.6 7 55 159 92 57.86 36.1 3.25
P1-8 110.7 9 51 151 74 49.01 31.5 2.27
P2-1 120.3 7 56 163 121 74.23 42.4 5.01
P2-2 96.3 8 49 145 76 52.41 34.7 2.61
P2-3 84.5 6 48 140 79 56.43 39.2 2.99
P2-4 92.7 7 47 141 82 58.16 37.3 2.87
P2-5 111.5 7 54 159 98 61.64 43.7 4.09
P2-6 129 8 50 137 65 47.45 44.6 2.83
P2-7 85.5 8 52 153 75 49.2 35.1 2.57
P2-8 102.0 8 55 160 103 64.38 36.2 3.66
P2-9 119.4 7 42 115 57 49.57 34.5 1.92
P2-10 100.3 8 44 119 61 51.26 39.3 2.25
　　注:P1代表指从 TTSW×99-607组合分出的三联小穗型单株 , P2代表从 T TSW×SW8488组合分离出的三联小穗单株。
Note:P1 represen ts the individual plant from the cross of T TSW×99-607 , and P2 represents the individual plant f rom the cross of TTSW×
SW8488.
31期 杨武云等:西藏三联小穗小麦的性状遗传分析
(图 1)。Yen和 Yang(1992)将这两种类型 ,与其它
几种类型(正常小穗上附生一颖刺 ,正常小穗上附生
一芒刺等)统称为复小穗类型[ 10] 。从形态上观察 ,
三联小穗性状与复小穗性状明显不同 ,但是一定频
率的复小穗类型为什么会从三联小穗小麦与普通小
穗小麦的杂交F 2群体中分离出来 ,这是否意味着三
联小穗性状与复小穗性状存一定遗传关系 ,这些问
题尚待进一步研究。
将三联小穗小麦 TTSW 与普通小穗小麦 99-
607 、SW8488杂交 F2 群体中具三联小穗性状的单
株的主要农艺性状 , 与其亲本 TTSW 、99-607 、
SW8488的比较结果列于表 2。从表 2可以看出 ,部
分具三联小穗性状的单株其着粒数高(>120粒/每
穗),和与普通小穗小麦亲本相近的正常千粒重。结
果表明 ,T TSW 的三联小穗性状与其低着粒数 、低
千粒重等不良性状没有紧密连锁关系 。因此 ,利用
合适的优良普通小穗小麦作亲本 ,与具三联小穗性
状的 T TSW杂交改良 ,能够选育出既是三联小穗性
状 ,又有高着粒数 、正常千粒重的单株 , TTSW 可以
成为探索另一种超高产理想株型 ———“三联小穗型
小麦”育种的重要基因资源。
TTSW 的每穗具有 51.2个小穗和 151.3 个小
花(表 2)。TTSW 的小穗数和小花数是普通小穗亲
本SW8488和 99-607 的 2 ～ 3 倍。但是 , TTSW 的
结实率和千粒重较 SW8488和 99-607低得多 ,因此
TTSW单穗重也明显低于 SW8488 和 99-607 。颜
济曾利用“独秆小麦”与“分枝小麦”杂交 ,培育出一
种每穗小花数高达 150 ～ 180的“独秆分枝小麦” ,但
这种“独秆分枝小麦”结实率很低 ,且籽粒不饱满 ,因
此无法继续用于育种和生产[ 5] 。
本试验中 , 所有从 T TSW 与 99-607 、SW8488
杂交F 2群体分离出的三联小穗类型单株 ,其单穗重
都大大超过三联小穗小麦亲本 TTSW(表 3)。其
中 ,P1-3 、P1-7 、P2-1 、P2-5 、和 P2-8等单株每穗具有
50多个小穗 、150 ～ 170个小花 、较高的结实率(98 ～
121粒/穗)和高的单穗重(3.25 ～ 5.01g/每穗)(表
2)。这些结果一致表明 , TTSW 所具有的不良性状
如低结实率 、低千粒重 、低单穗重等 ,都可以利用具
优良农艺性状的普通小穗小麦作亲本 ,通过广泛杂
交和有效选择而加以克服 ,从而培育出具有超高产
潜力的三联小穗类型新材料或新品系。如本试验
中 ,在 TTSW×SW8488 的F2群体选择到每穗具有
56个小穗 、163 个小花 、121粒籽粒 、千粒重 42.4g 、
单穗重达 5.01g 的优良三联小穗单株 。因此 ,除多
小穗类型外 ,三联小穗小麦 TTSW 为探索小麦超高
产育种提供了另一条育种途径和理想株型 。
另外 ,三联小穗小麦 TTSW对普通小麦胞质新
型核-质互作不育系具有较强的恢复能力 ,因此可
利用 TTSW与具有强恢复力的优良恢复系杂交 ,培
育具有强恢复力的三联小穗类型恢复系。前述遗传
分析已表明 ,三联小穗性状受两对隐性基因所控制 ,
如要培育具有三联小穗类型的杂交小麦 ,必须同时
将三联小穗性状基因转育到新型不育系的保持系 、
恢复系中。考虑到 T TSW 具有恢复基因 ,应选用对
新型不育系保持力强 、农艺性状优异 、配合力高的保
持系与 T TSW 杂交 、再用保持系回交 、再自交 ,选择
具有三联小穗性状的单株 ,并将单株与不育系测配 ,
淘汰具有恢复力的单株 ,保留强保持力的单株。当
然 ,为加强三联小穗性状的转育效率 ,应对这一重要
性状基因进行分子标记 ,建立分子标记辅助转育技
术体系 ,以利尽快培育出三联小穗型杂交小麦新材
料 。
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(责任编辑　陈　虹)
4 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　17卷