全 文 ：第３８卷　第１２期
２０１０年１２月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．３８ Ｎｏ．１２
Ｄｅｃ．２０１０
普通小麦－华山新麦草矮秆种质Ｂ６２的
分子细胞学鉴定
＊?
武　军，马　琳，赵继新，陈新宏，刘淑会，杨群慧
（西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌７１２１００）
［摘　要］　 【目的】对普通小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）品种７１８２与华山新麦草（Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ）
杂交后代中选育的矮秆种质Ｂ６２进行农艺性状考察和外源遗传物质检测。【方法】以普通小麦－华山新麦草矮秆种质
Ｂ６２为材料，在田间农艺性状考察的基础上，采用细胞学及基因组原位杂交（根尖与花粉母细胞中期Ⅰ）技术，检测
Ｂ６２中的华山新麦草遗传物质。【结果】根尖细胞学鉴定表明，Ｂ６２染色体条数为４４条；根尖细胞染色体原位杂交
（ＧＩＳＨ）表明，Ｂ６２携带２条华山新麦草染色体；花粉母细胞减数分裂Ⅰ中期染色体ＧＩＳＨ结果显示，２条外源染色体
能够配对，说明２条异源染色体是华山新麦草的１对同源染色体。【结论】矮秆种质Ｂ６２为普通小麦－华山新麦草二
体异附加系，其农艺性状优于其小麦亲本７１８２。
［关键词］　普通小麦；华山新麦草；矮秆；异附加系；ＧＩＳＨ分析
［中图分类号］　Ｓ５１２．１０１ ［文献标识码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１０）１２－０１２３－０５
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ｏｎ　ａ　ｄｗａｒｆ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ
ａｅｓｔｉｖｕｍ×Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
ＷＵ　Ｊｕｎ，ＭＡ　Ｌｉｎ，ＺＨＡＯ　Ｊｉ－ｘｉｎ，ＣＨＥＮ　Ｘｉｎ－ｈｏｎｇ，ＬＩＵ　Ｓｈｕ－ｈｕｉ，ＹＡＮＧ　Ｑｕｎ－ｈｕｉ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｔｏ　ｏｂｓｅｒｖｅ　ｔｈｅ　ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　ａｌｉｅｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｏｆ　ａ　ｄｗａｒｆ
ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｂ６２ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｔｈｅ　ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄｉｚｉｎｇ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．ｃｖ．７１８２
ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ（ＧＩＳＨ）ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐ　ａｎｄ　ＰＭＣⅠｏｆ　Ｂ６２ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔ】４４ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｎｇ
ｒｏｏｔ　ｔｉｐ　ｉｎ　ｃｙｔｏｌｏｇｙ．Ｗｉｔｈ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　Ｎｓ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ａｓ　ａ　ｐｒｏｂｅ，ｒｏｏｔ　ｔｉｐ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
（ＧＩＳＨ）ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｔｗｏ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｃａｒｒｉｅｓ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ．Ｔｈｅｎ　ｉｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ
Ｂ６２ｗａｓ　ａ　ｗｈｅａｔ－Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａｄｉｓｏｍｉｃ　ｏｒ　ｄｏｕｂｌｅ　ｍｏｎｏｓｏｍｉｃ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ；ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｆｏｒ　ｐｏｌｅｎ
ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌ　ｍｉｄ－ｍｅｉｏｓｉｓⅠｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ（ＧＩＳＨ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ａｌｉｅｎ　ｃｈｒｏ－
ｍｏｓｏｍｅｓ　ｃａｎ　ｐａｉｒ　ａｎｄ　ａｒｒａｎｇｅ　ｉｎ　ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｐｌａｔｅ．Ｉｔ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ａｄｄｅｄ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ａｒｅ　ａ　ｐａｉｒ　ｏｆ
ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｂ６２ｉｓ　ａ　ｄｗａｒｆ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ－Ｐ．ｈｕａｓｈａｎ－
ｉｃａ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｄｉｓｏｍｉｃ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ，ｗｈｉｃｈ　ａｇｒｏｎｏｍｉｃ　ａｒｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ　ｐａｒｅｎｔ－７１８２．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ；Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ；ｄｗａｒｆ；ａｌｉｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ；ＧＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ
　　华山新麦草（Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ）是 禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）新麦草属（Ｐｓａ－
＊ ［收稿日期］　２０１０－０５－１０
［基金项目］　西北农林科技大学科研专项（Ｚ１０９０２１００２）；西北农林科技大学唐仲英育种基金项目（Ａ２１２０２０７１６）；陕西省重大科技攻
关“１３１１５”专项（２００７ＺＤＫＧ－０１）
［作者简介］　武　军（１９７０－），男，陕西南郑人，副研究员，博士，主要从事小麦远缘杂交育种研究。
［通信作者］　陈新宏（１９６６－），男，陕西周至人，研究员，博士，主要从事小麦远缘杂交育种研究。
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2010.12.016
ｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｎｅｖｓｋｉ）的一个多年生二倍体（２ｎ＝１４）
草本植物，含Ｎｓ基因组［１－２］。它是我国特有的禾草
植物，仅生长于陕西华山，与同属的其他物种有较大
的形态差异和形成间断地理分布，多生长于谷坡岩
石的残积土上，植株丛生，具有抗寒、抗旱、耐瘠薄、
早熟、优质、矮秆、抗病等特点［３］。自２０世纪８０年
代以来，杭焱等［４］、王丽等［５］、刘文献等［６］、孙根楼
等［７］、Ｉｂ　Ｌｉｎｄｅ－Ｌａｕｒｓｅｎ等［８］利用分子标记技术，对
华山新麦草的遗传多样性、染色体组、生殖生态及濒
危原因等进行了研究。
利用普通小麦与华山新麦草杂交，将华山新麦
草的优良基因导入普通小麦，可以提高小麦的抗病
和抗逆性，丰富小麦遗传种质资源，为小麦育种特殊
遗传材料的建立提供重要的基因资源。陈漱阳
等［９－１０］利用普通小麦７１８２与华山新麦草成功进行
了杂交，并获得了一批小麦－华山新麦草衍生后代；
王益等［１１］对中国春ｐｈ２ｂ突变体与华山新麦草属间
杂种Ｆ１ 的衍生后代（ＢＣ２ 和ＢＣ１Ｆ１）进行了细胞学
观察和田间农艺性状调查。万永芳等［１２］、井金学
等［１３］、王美南等［１４］、魏芳勤等［１５］对华山新麦草进行
了抗赤霉病、条锈病和全蚀病的研究，结果表明华
山新麦草中抗小麦赤霉病、高抗小麦条锈病和全蚀
病。
株高是小麦品种的一个重要农艺性状，植株过
高容易引起倒伏减产，适度矮化可耐肥、抗倒、增产。
尤其在近年来，随着小麦灌溉条件的不断改善和超
高产育种措施的实施，要在灌溉条件下创造更高的
产量，克服高产与倒伏的矛盾，就必须降低株高，培
育矮秆高产品种。目前，已发现的小麦矮秆基因约
有２５个［１６］，但在育种中被广泛利用的较少，世界上
约９０％以上的矮秆和半矮秆品种携带着来自农林
１０号和赤小麦的矮秆基因［１７］，这表明目前小麦矮化
育种所利用的矮秆基因比较单一。虽然我国矮源较
为丰富，但关于矮源的研究起步较晚，且目前小麦育
种中 应 用 的 矮 秆 亲 本 在 不 同 程 度 上 都 具
有早衰和籽粒蛋白质含量较低等缺陷。因此，创造
和发现新的矮源并对其进行深入研究显得尤为重
要［１８］。本课题组通过普通小麦７１８２与华山新麦草
杂交、回交和多代自交，在ＢＣ１Ｆ５ 分离出１株矮秆
小麦（田间代号Ｂ６２），并经过连续３年种植，其矮秆
性状稳定。本研究利用形态学、细胞学及基因组原
位杂交等技术对Ｂ６２进行鉴定，以期为Ｂ６２在小麦
育种中的利用及其进一步研究提供参考。
１　材料和方法
１．１　材　料
普通小麦品种７１８２与华山新麦草杂交后代选
育出的一个矮秆种质Ｂ６２，由本课题组提供。
１．２　方　法
１．２．１　形态学观察　将矮秆种质Ｂ６２及其亲本
７１８２和华山新麦草种植于西北农林科技大学原西
北植物研究所东院试验地，进行形态学观察，并对株
高、有效分蘖数、小穗数和穗叶距等性状进行考察。
１．２．２　根尖细胞有丝分裂的染色体观察　将Ｂ６２
种子放在垫有２层湿润滤纸的培养皿内发芽（２５℃），
当根长至１ｃｍ时剪取根尖用冰水处理２４ｈ，然后置
于卡诺氏Ⅰ固定液（Ｖ（乙醇）∶Ｖ（冰乙酸）＝３∶１），于
４℃冰箱固定，保存。取固定１～３ｄ的根尖，用１
ｍｏｌ／Ｌ的盐酸６０℃解离５～７ｍｉｎ，去掉盐酸，用锡夫
试剂染色至根尖呈红色后制片，并进行染色体计数。
１．２．３　根尖细胞染色体原位杂交（ＧＩＳＨ）　（１）根
尖处理。将Ｂ６２根尖固定２～５ｄ后用体积分数
４５％醋酸压片，液氮冷冻后揭片备用。
（２）探 针 标 记。用 Ｄｉｇ－Ｎｉｃｋ－Ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ　Ｍｉｘ
（Ｒｏｃｈｅ，Ｇｅｒｍａｎｙ）试剂盒标记基因组ＤＮＡ，详细标记
方法参考制造商产品说明书（２０μＬ体系中，Ｄｉｇ－Ｎｉｃｋ－
Ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ　Ｍｉｘ　４μＬ，ＤＮＡ　１μｇ，加ｄｄＨ２Ｏ 至２０
μＬ）。探针标记完毕后加入１．０μＬ　０．５ｍｏｌ／Ｌ　ＥＤＴＡ
（ｐＨ　８．０），置６５℃水浴１０ｍｉｎ，终止反应。
（３）ＧＩＳＨ程序。参照 Ｈａｎ等［１９］的方法，所用
探针为经缺口转移法标记的华山新麦草基因组
ＤＮＡ，探针与封阻ＤＮＡ用量比为１∶５０。探针杂
交信号用荧光素（ＦＩＴＣ）检测。经 ＰＩ复染后，在
４５０～４９０ｎｍ波长下观察，杂交信号呈黄绿色，小麦
染色体呈红棕色。用Ｎｉｋｏｎ　Ｅｃｌｉｐｓｅ　Ｅ６００（日本）显
微镜在Ｓｐｏｔ系统下照相。
１．２．４　花粉母细胞染色体原位杂交（ＧＩＳＨ）　（１）
当旗叶、倒二叶距离为３～４ｃｍ时，取处于减数分裂
中期 Ⅰ 的花药，卡诺氏液 Ⅱ （Ｖ（无水乙醇）∶
Ｖ（氯仿）∶Ｖ（冰乙酸）＝６∶３∶１）固定，４℃冰箱保
存备用，２～５ｄ后用体积分数４５％醋酸压片，液氮
冷冻后揭片备用。（２）探针标记和 ＧＩＳＨ 程序同
１．２．３根尖染色体原位杂交。
２　结果与分析
２．１　矮秆种质Ｂ６２的农艺性状
田间农艺性状调查表明，Ｂ６２株高在４８～５３
４２１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３８卷
ｃｍ，其亲本小麦品种７１８２株高在８０～８５ｃｍ，华山
新麦草株高４５～５０ｃｍ；Ｂ６２有效分蘖数９～１３，亲
本７１８２有效分蘖数８～１１；Ｂ６２穗叶距在５～７ｃｍ，
亲本７１８２在１３～１５ｃｍ；Ｂ６２小穗数２０～２２，亲本
７１８２小穗数１７～２０。从整体的综合农艺性状来看，
Ｂ６２的表现优于小麦亲本７１８２。矮秆种质Ｂ６２及
其亲本７１８２和华山新麦草的田间农艺表现见图１。
图１　矮秆种质Ｂ６２及其亲本７１８２和华山新麦草的田间农艺表现
Ａ．７１８２；Ｂ．Ｂ６２；Ｃ．华山新麦草
Ｆｉｇ．１　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ　ｄｗａｒｆ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｂ６２ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ　７１８２ａｎｄ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａｉｎ　ｆｉｅｌｄ
Ａ．７１８２；Ｂ．Ｂ６２；Ｃ．Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
２．２　矮秆种质Ｂ６２根尖细胞染色体观察
矮秆种质Ｂ６２根尖细胞染色体观测发现，Ｂ６２
根尖细胞中的染色体条数为４４条（图２），大于普通
小麦（２ｎ＝４２），据此推断Ｂ６２为普通小麦７１８２与华
山新麦草杂交后代的异附加系。
图２　矮秆种质Ｂ６２根尖细胞染色体
Ｆｉｇ．２　Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｗａｒｆ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｂ６２
图３　矮秆种质Ｂ６２根尖细胞染色体原位杂交结果
箭头所指的染色体为华山新麦草染色体
Ｆｉｇ．３　ＧＩＳＨ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐ　ｃｅｌ　ｏｆ　ｄｗａｒｆ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｂ６２
Ａｒｒｏｗｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
２．３　矮秆种质Ｂ６２根尖细胞染色体原位杂交
以华山新麦草基因组ＤＮＡ为探针，对矮秆种
质Ｂ６２进行根尖染色体原位杂交，结果显示，４４条
染色体中有２条具有杂交信号，表明这２条染色体
来源于华山新麦草Ｎｓ基因组（图３），据此推断，Ｂ６２
为普通小麦与华山新麦草的二体异附加系或双单体
异附加系。
２．４　矮秆种质Ｂ６２花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ的
ＧＩＳＨ分析
通过对矮秆种质Ｂ６２花粉母细胞减数分裂中
期Ⅰ进行基因组原位杂交，观测染色体配对情况，发
现２条外源染色体能够在此期进行配对（图４），表
明这２条外源染色体是来源于华山新麦草的１对同
源染色体，即Ｂ６２为普通小麦与华山新麦草的二体
５２１第１２期 武　军，等：普通小麦－华山新麦草矮秆种质Ｂ６２的分子细胞学鉴定
异附加系。
图４　矮秆种质Ｂ６２花粉母细胞减数分裂中期ⅠＧＩＳＨ
箭头所指的染色体是华山新麦草染色体
Ｆｉｇ．４　ＧＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ＰＭＣⅠｏｆ　ｄｗａｒｆ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｂ６２
Ａｒｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
３　讨　论
株高是小麦高产、稳产的重要农艺性状，而矮秆
特性是小麦抗倒伏能力的重要指标。因此，矮秆小
麦种质的培育和鉴定对于小麦育种具有重要意义。
通过将小麦近缘种属的染色体或染色体片断导入普
通小麦是创造小麦矮秆种质，丰富小麦矮秆性状遗
传基础的一个有效途径。鲍印广等［２０］利用普通小
麦品种烟农１５与中间偃麦草杂交、回交和多代自
交，选育出１个含有中间偃麦草染色体片段的矮秆、
早熟新种质山农００５７－２；宗浩等［２１］利用人工合成的
双二倍体 Ａｍ６（硬粒小麦ＤＲ１４７／粗山羊草 Ａｅ３９）
与济南１７杂交、回交，选育出矮秆种质山农４９５。
本课题组利用普通小麦７１８２与华山新麦草杂交、回
交及多代自交，选育出具有明显矮秆特性的材料小
麦－华山新麦草二体异附加系新种质Ｂ６２，该种质材
料综合农艺性状优于其小麦亲本，是一个较好的矮
源材料。
外源基因只有导入小麦中才会有利用价值，而
外源基因在受体植物遗传背景中是否表达以及如何
表达，是植物育种学研究的重要课题。唐宗祥等［２２］
认为，外源基因在受体植物中的表达有２种方式，一
是直接表达原功能，二是与受体遗传背景发生相互
作用。但是在有利基因转入小麦的同时，往往不利
基因也随之带入，而且这些不利基因的作用明显超
过了有利基因。
矮秆种质Ｂ６２矮秆性状的形成原因，根据基因
的表达方式，有可能是导入的１对华山新麦草同源
染色体本身具有矮秆基因，当导入小麦基因组中进
行了表达，因而该材料具有明显的矮杆特性；也有可
能是华山新麦草的其他具有矮秆基因的染色体片段
（片段较小，ＧＩＳＨ 检测不出来）导入了小麦基因组
所致；还有可能是外源物质的导入引起小麦基因发
生了突变，这些需要进一步对矮化基因的定位进行
深入研究证实。
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６２１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３８卷
［１０］　陈漱阳，侯文胜，张安静，等．普通小麦－华山新麦草异附加系
的选育及细胞遗传学研究 ［Ｊ］．遗传学报，１９９６，２３（６）：４４７－
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７２１第１２期 武　军，等：普通小麦－华山新麦草矮秆种质Ｂ６２的分子细胞学鉴定