全 文 :收稿日期:2008-04-20
基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑项目(2006BAD16B06);国家科技
基础条件平台项目(2006DKA21007)。
作者简介:赵 宁(1984-),男 ,辽宁沈阳人;在读硕士研究生 ,研究方
向:草地生态;E-mail:zn1033@ 163.com。
通讯作者:戎郁萍 , E-mail:rongyuping@cau.edu.cn。
不同倍性新麦草种子萌发特性的研究
赵 宁 1 , 赵来喜 2 , 刘敏轩1 , 戎郁萍 1
(1.中国农业大学动物科技学院草地所 , 北京 100094;
2.中国农业科学院草原研究所 , 内蒙古 呼和浩特 010010)
摘要:与二倍体新麦草相比 , 染色体加倍后的四倍体新麦草的种苗生活力强 ,种子营养成分含量高 , 对低温 、干旱等极端
环境的适应能力强。对染色体加倍选育出的四倍体新麦草种子与正常的二倍体种子的萌发指标 ,幼苗芽长 、根长 、芽根
比 ,以及种子萌发过程中淀粉酶活性和可溶性糖含量的变化进行了比较研究表明:四倍体新麦草种子在千粒重 、发芽率 、
发芽势 、活力指数和发芽指数等方面均显著高于二倍体种子(p<0.01);染色体加倍能促进幼苗芽和根的生长 , 但对幼
苗芽的促进作用更强;与二倍体新麦草种子相比 ,四倍体种子萌发过程中淀粉酶的活性更强 , 糖代谢速度快 ,更多的可溶
性糖能给幼苗生长提供能量。
关键词: 新麦草种子;倍性;淀粉酶;萌发特性
中图分类号: S543 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2008)09-0026-04
StudyonSeedGerminationCharacteristicsof
PasthyrostachysjunceawithDiferentPloidy
ZHAONing1 , ZHAOLai-xi2 , LIUMin-xuan1 , RONGYu-ping1
(1.InstituteofGrasslandScience, ChinaAgriculturalUniversity, Beijing100094, China;
2.GraslandResearchInstitute, ChineseAcademyofAgriculuralSciences, Huhehot010010 , China)
Abstract:Comparedwithdiploidy, theseedlingsofPasthyrostachysjunceawithtetraploidyhavestrongervia-
bility, highernutrientcontentsandbetertoleranceoflowertemperature, droughtandotherextremelyenviron-
ments.ThisexperimentisaboutthegerminationcharacteristicsoftwovarietiesofRussianwildryewithdiploidy
andtetraploidy.Wecomparetheirgerminationindicatorswhichincludebudlength, rootlength, ratioofbud
andthechangesofamylaseactivityandsolublesugarcontent.Theresultsshowedthat, tetraploidseedsare
significantlyhigherthandiploidseedsinthetermsof1 000-grainweight, germinationrate, thegerminationen-
ergy, indexofgerminatedandvigor(p<0.01).Doubledchromosomecanpromotethegrowthofseedlingsand
roots, andespecialyhasastrongerefectonseedlinggrowth.Tetraploidseedhadstrongeramylaseactivity,
rapidglucosemetabolism, thereforemuchmoresolublesugarprovidedenergyforthenecessarygermination.
Keywords: Pasthyrostachysjunceaiseed;ploidylevel;amylase;germinationcharacteristics
新麦草 (Pasthyrostachysjunceanevski)返青早 ,
是早春放牧利用的理想牧草 [ 1] ;还具有枯黄晚的特
点 ,属短根茎下繁禾草 ,秋后丛生叶残留良好 ,也是秋
季利用的理想牧草 [ 2] 。主要分布于新疆天山以北及
西藏等地 ,蒙古 、中亚 、俄罗斯也有分布 ,美国 、加拿大
很早就进行了引种栽培和优良品种的选育 ,广泛应用
于北美干旱 、半干旱地区的草地改良 [ 3] 。正常新麦草
为二倍体 , 蛋白质含量高 、适口性好 , 各类家畜均喜
食 [ 4] ,建植的人工草地是牛 、马 、羊良好的放牧地 。
二倍体新麦草幼苗生长缓慢 ,建植速度慢 ,容易受
到杂草的侵害 , 是限制新麦草广泛应用的主要因
素 [ 5] 。目前国外培育出了多个种苗生活力较强的二
倍体新麦草品种 , 如 “ Swift”、 “Bozoisky-Select”及
“Mankota”等[ 6 ~ 8] 。研究发现 ,经过染色体加倍的四倍
体新麦草的种苗生活力要显著强于二倍体新麦
草 [ 9 ~ 11] ,且在不同的温度 、水分和播种深度下 ,四倍体
新麦草的建植成活率均大于二倍体新麦草 ,在低温 、干
旱等极端环境条件下 ,四倍体新麦草植株的存活率也
明显好于二倍体植株 。染色体加倍导致的种子巨型性
使四倍体新麦草种子含有更多的营养成分 ,有利于新
·26·
第 27卷 第 9期 2008年 9月 种 子 (Seed) Vol.27 No.9 Sep. 2008
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2008.09.053
麦草在植被恢复重建中广泛应用。
目前针对四倍体新麦草与二倍体的研究多数集中
在田间幼苗生活力比较 、染色体核型分析 、光合作用和
水分利用上 [ 12 ~ 14] ,在四倍体与二倍体新麦草种子的萌
发特性上的研究较少 。本研究通过对新麦草四倍体种
子和二倍体种子的标准发芽率 ,种苗根芽长度 ,以及种
子萌发过程中淀粉酶活性及可溶性糖含量变化趋势的
比较 ,说明新麦草不同倍性种子幼苗活力的差异。
1 材料与方法
1.1 材 料
来源于美国的四倍体新麦草(Mankota)和二倍体
新麦草(Boizoisky), 2001年在北京延庆种植 , 2003年 6
月收获种子 。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 种子千粒重
随机数取 100粒种子 ,连续数 8次 ,然后分别称量
其重量 , 取 8次称重平均值乘以 10即为种子千粒
重 [ 15] 。
1.2.2 标准发芽率和发芽势
采用纸上发芽 ,种子 5℃预冷 7d后移入发芽箱 ,
每天光照 8h,温度 30℃;黑暗 16h,温度 20℃。初次
计数第 5天 ,末次计数第 14天[ 16] 。
发芽势 =(前 5 d正常种苗数 /供试种子数)×
100%;
发芽率 =(前 14 d正常种苗数 /供试种子数)×
100%。
1.2.3 发芽指数和活力指数
任选种子 50粒 ,重复 3次(其他条件同标准发芽
实验),从种子萌发开始计数到第 7天为止 ,种苗长度
在第 3天测量 ,计算新麦草种子活力指数和发芽指
数 [ 17] 。
发芽指数 GI=∑(Gt/Dt);
活力指数 VI=∑(Gt/Dt)×S。
式中 , Gt为 t日的发芽数 , Dt为相应的发芽日数 ,
S为萌发第 3天种苗芽长。
1.2.4 种苗芽长 、根长及芽根比
发芽条件同 1.2.2,第 5天测量种苗平均芽长 ,根
长;第 14天测量种苗平均芽长 ,根长;芽根比 =芽长 /
根长。
1.2.5 种子淀粉酶活性
种子萌发第 3天进行取样 ,进行淀粉酶活力和可
溶性糖含量的测定。淀粉酶活力采用 3, 5-二硝基水
杨酸法测定 [ 18] 。
1.2.6 可溶性糖含量
采用蒽酮比色法 [ 19] 。
1.2.7 数据分析
利用 Excel软件处理基础数据 ,用 SPSS软件对数
据进行方差分析和相关性分析 。
2 结果与分析
2.1 种子的发芽指标
四倍体新麦草种子的种子千粒重 、标准发芽率 、发
芽势 、发芽指数和活力指数均高于二倍体新麦草种子 ,
且差异均十分显著(p<0.01)(表 1);四倍体种子萌
发的速度也明显高于二倍体种子(表 2)。这表明 ,染
色体加倍后 ,新麦草种子的萌发能力增强 。
表 1 不同倍性新麦草种子的发芽特性
倍性水平 种子千粒重(g)
标准发芽
率(%)
发芽势
(%) 发芽指数 活力指数
四倍体 4.61A 82.50A 74.50A 20.645A 24.629A
二倍体 2.85B 70.50B 53.50B 9.018B 6.836B
注:同列中不同字母表示平均数差异显著(p<0.01)。下同。
表 2 不同倍性新麦草种子的发芽率(%)
倍性水平 萌发天数
1 3 5 7 9 11 13 15
四倍体 19.0A 68.0A 74.5A 79.5A 80.5A 81.0A 82.5A 82.5A
二倍体 0B 18.0B 53.5B 64.5B 66.0B 67.5B 70.0B 75.5B
2.2 种苗芽长 、根长及芽根比
与二倍体新麦草种子相比 ,四倍体新麦草种子在
萌发前期(第 5天)和萌发后期(第 10天),其芽和根
的长度均有显著提高(p<0.01)(表 2)。这表明染色
体加倍能促进新麦草种子芽和根的生长 ,但促进程度
并不相同 ,对芽的促进强于对根的促进 ,表现为相同萌
发天数四倍体的芽根比显著高于二倍体(p<0.01)。
表 3 新麦草种苗的生长特点
倍性水平
萌发天数
第 5天 第 10天
芽长
(cm)
根长
(cm) 芽根比
芽长
(cm)
根长
(cm) 芽根比
四倍体 2.39A 1.63A 1.47A 3.88A 1.89A 2.05A
二倍体 0.91B 0.89B 1.02B 2.05B 1.39B 1.47B
注:同列表不同小写字母表示平均数差异显著(p<0.01)。
2.3 新麦草种子萌发过程中淀粉酶活性的变化
四倍体和二倍体新麦草种子在萌发过程中 α-淀
粉酶活性的变化趋势基本相同 ,均表现为先上升后下
降趋势 ,第 9天达到峰值。且整个萌发过程中 ,四倍体
新麦草种子 α-淀粉酶活性始终高于二倍体(图 1)
2.4 新麦草种子萌发过程中可溶性糖含量的变化
不同倍性新麦草种子在萌发过程中可溶性糖含量
均呈现先升后降的变化趋势 ,但四倍体种子萌发对可
·27·
研究报告 赵 宁 等:不同倍性新麦草种子萌发特性的研究
溶性糖的消耗更大(图 2)。四倍体种子的可溶性糖含
量在萌发初期高于二倍体 ,之后本倍体可溶性糖含量
迅速下降 ,并于萌发第 6天后下降到二倍体以下。
图 1 新麦草种子萌发过程中淀粉酶活性的变化
图 2 新麦草种子萌发过程中可溶性糖的变化
3 结论与讨论
3.1 与二倍体新麦草种子相比 ,染色体加倍后的四倍
体种子的萌发能力明显加强 ,表现为标准发芽率 、发芽
势 、活力指数 、发芽指数的显著提高(p<0.01)及萌发
速度的明显加快 。这与染色体加倍而导致的种子细胞
体积的变大和质量的增加有关 [ 9, 10, 20] 。供试四倍体新
麦草种子的千粒重为 4.61g,比二倍体种子增加了近
62%(二倍体种子千粒重为 2.85g)。随着种子质量的
增加和体积的变大 ,种子中用于萌发的各种营养成分
的含量也随之增加 ,胚芽鞘也随之变长 ,从而四倍体种
子的萌发特性也随之加强。 JohnD.Berdahl等[ 21]的研
究发现 ,在不同温度的温室内培养的四倍体新麦草种
子的发芽能力明显强于二倍体种子 ,这与本实验的结
果相一致。
3.2 染色体的加倍促进了新麦草幼苗的生长。这是
因为与二倍体新麦草种子相比 ,染色体加倍后四倍体
种子的胚芽鞘随着种子体积的变大而变长 。目前许多
学者认为 ,除了胚芽鞘和第一片真叶对种皮的穿透能
力以外 , 胚芽鞘的长度也限制了种子的萌发[ 22] 。
McElgunn等 [ 23]研究发现 ,二倍体新麦草在播种深度
为 45mm时 ,种子萌发即受到严重的抑制 。他认为胚
芽鞘没有达到足够的长度 ,是种子难以萌发的主要因
素 ,四倍体种子胚芽鞘长度的增加可以显著提高相同
播种深度的种子发芽率。另外 ,相同萌发天数四倍体
的芽根比极显著高于二倍体(p<0.01),这说明染色
体加倍对幼苗芽的生长的促进作用要强于对根的促进
作用 ,其原因还有待于进一步研究。
3.3 淀粉酶活性对种子萌发过程中的物质转换和能
量提供有重要影响[ 24] ,本研究测定四倍体和二倍体新
麦草种子的 α-淀粉酶活性呈先上升后下降趋势并于
第 9天达到峰值 , 此变化规律与陈禅友[ 24]等测定的
α-淀粉酶活性在萌发过程中的变化规律相一致。供
试的四倍体新麦草种子的 α-淀粉酶活性在整个萌发
过程中均高于二倍体种子 ,这说明染色体加倍后的新
麦草中体内的物质运转程度强于为二倍体种子 ,即四
倍体新麦草种子具有更强的种子活力 。
3.4 与二倍体新麦草种子相比 ,四倍体种子萌发过程
中需要更多的可溶性糖来提供萌发所需要的能量。表
现为:萌发初期 ,四倍体种子的可溶性糖的含量显著高
于二倍体种子 ,但随着萌发的进行 ,与二倍体种子相
比 ,四倍体种子的可溶性糖含量迅速下降 ,并在萌发第
6天后下降到二倍体种子可溶性糖含量以下 。这说明
染色体加倍后的四倍体新麦草种子比二倍体种子具有
更强的发芽能力 ,糖代谢速度更快 。不同倍性新麦草
种子的可溶性糖含量在萌发过程中 ,均表现出先升后
降的变化趋势。这是因为 ,在种子开始萌发时 ,随着淀
粉酶活性的增强 ,大量淀粉被转化为可溶性糖为种子
萌发提供能量;当种子萌发后 ,可溶性糖含量开始下
降 ,此时更多的可溶性糖已被用于生长或转化合成新
的物质 ,为幼苗的生长等提供能量[ 25] 。
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(下转第 33页)
·28·
第 27卷 第 9期 2008年 9月 种 子 (Seed) Vol.27 No.9 Sep. 2008
的 Ⅲ级苗也可用于造林 ,特别是作为油料能源林以外
的其他用途 ,苗木分级标准可适当降低 。苗木分级应
结合优良品种 、类型选育开展 ,若低产品种(类型)因
是 Ⅰ苗级而保留应用 ,这样的分级毫无意义。应进一
步开展不同等级苗木造林对比试验 ,对成活率和生长 、
分枝和结实状况进行观测研究 。目前的油料能源林用
苗 ,建议使用 2 ~ 3年移植培养后开花结实的大苗截干
造林 ,同时可以得到一定数量的优良穗条供无性繁殖
利用。
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研究报告 蒙 剑 等:小桐子油料能源林造林苗木分级研究