全 文 ：麦类作物学 报 2 0 0 3, 2 3 ( 3 ) : 2 9~ 3 2
Jo
u r n a l o f T r i t i e e a e C or P
s
圆锥小麦高分子量谷蛋白亚基组成分析
张冬芬 , 郑有 良 , 魏育明 , 颜泽洪 , 张志清
(四川农业大学小麦研究所 , 都江堰 6 11 8 3 0 )
摘 要 : 为 了寻找新 的基因资源 , 为小麦品质 改 良提供基础 材料 , 应用十二 沈基硫故钠一 聚丙 烯跳胺凝胶电泳
( SD导 P A G E ) 方法 , 对 中国 西部和 北部地 区 1 23 份同锥小麦材 料高分 子圣谷蛋白 亚基 ( H M W一G )S 的组成进行了分
析 , 共检浏到 15 种 H M W 一G S 组合类型 . 14 个等位变异中有 5 种 类型 即 lG u 一 A l 一 I 、 lG “ 一B l 一 I 、 lG 梦B I 一 I 、 G lu 一B I -
1
、
lG
“ 一B l 一 W在普通小麦中不常见 . 类似 于 17 十 18 亚基组合的 lG “ 一B l 一 , 分布频 率高达到 63 . 40 % , 亚基 2 ` 出现的
频率远远高于普通小麦 , 另外发现一份含有编码 与小麦扰病性关 系密切的 21 亚基的材料可应 用于小麦扰病育种中 .
分析结果表明 , 圈锥 小麦 的 HM W一G S 具有丰富的多态性和 亚基组合类型 ,优质亚基分布奴率高 ,是小麦育种 的宝贵
基因资源 。
关健词 : 圈锥小麦 ; 高分子全谷蛋白亚基 ; G L U 一A l ; G L U 一B l ; SD S一 P A G E
中圈分类号 : 5 5 1 2 . 0 3 3 文献标识码 : A 文童编号 : 1 0 0 9一 1 0 4 1 ( 2 0 0 3 ) 0 3一 0 0 2 9一 0 4
C o m P o s i t io n A n a l y s i s o f H i g h M o l e e u l a r W e i g h t G l u t e n i n
S u b u n i t s in T r i t ie u m
.
T u r g i d u m L
.
s s P
.
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r g i d u m
Z H A N G D o n g
一
f e n , Z H E N G Y o u
一 l i a n g
,
W E I Y u
一
m i n g
,
Y A N Z e
一
h o n g , Z H AN G Z h i
一
q i n g
( T r i t i e e a s e R e s e a r e h I n s t i t u t e
,
Si e h u a n A g r i e u l t u r a l U n iv e r s i t y
,
D u ji a n g y a n
,
S ie h u a n 6 1 1 8 30
,
C h i n a )
A b s t r a e t : In o r d e r t o f in d n e w g e n e r e s o u r e e a n d t o p r o v i d e f u n d a m e n t a l m a t e r i a l f o r t h e im P r o v e m e n t o f w h e a t
q u a li t y
,
t h e e o m p o s it io n o f h i g h m o l e e u l a r w e i g h t s u b u n i t s ( H MW
一
G S ) w e r e a n a l y z e d b y S D S
一
P A G E i n 1 2 3
T 谊 ic u m . t u馆 z’d u m L . s s P . t u烤id u m e o ll e e t e d f r o m t h e w e s t a n d n o r t h o f C h i n a . A t o t a l o f 1 4 a ll e l e s a n d 1 6
s u b u n it s e o m b in a t i o n s w e r e id e n t if ie d
, a n d 5 o f t h e s e s u b u n it s w e r e d i f f e r e n t f r o m t h o s e P r e v io u s l y d e t e e t e d b y
P a y n e a n d L a q r e n e e in h e x a p lo id w h e a t ( T
.
a e st z’v u m L . ) . T h e r e s u l t s in d i e a t e d : ( l ) T h e f r e q u e n e y
d i s t r ib u t io n o f 2
. s u b u n it i n T
.
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v a r i a t io n o f HM W
一
G S i n T
.
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w e r e o b v i o u s l y d i f f e r e n t f r o m t h a t o f T
.
ae s t 1’v u m , d ic oc c u m a n d d u 邝m . T h i s s t u d y i n d i e a t e d t h a t T .
r“烤边 u m h a d h i g h p o l y m o r p h ism o f t h e H M W一 G S a n d s u b u n i t e o m p o s it io n , a n d i t w a s a n u t i li z a b l e r e s o u r e e
f o r e x p a n d i n g t h e g e n e t ie b a s i s fo r w h e a t b r e e d i n g
.
K e y w o r d s
: 了丫众ic u m . t u烤汀 u m L . s s p . T “ 犷g心 u m ; H M W一 G S ; G L U 一 A l ; G L U 一 B l ; SD S 一P A G E
普通小麦高分子量谷蛋白亚基 ( H MW 一G )S 是 由小麦第一部分同源群染色体 I A 、 I B 、 I D 长臂上的位点
所控制 、 各位点均有不 同数量的等位基因编码不同的亚基 ,其亚基组成对小麦生理生化特性及品质有显著影
响〔` 一 ’ 〕 。 许多研究者认为 ,充分利用小麦近缘物种是丰富 日渐狭隘的遗传基础 、 提高小麦抗病性和抗环境胁
迫等育种工作的有效途径〔卜 6〕。 圆锥小麦 (丁碗 ic u m . ut gr 心“ m L . s sP ut gr 汀 u m , Z n ~ 28 , A A B功是普通小麦的
近缘物种 , iC af if[ 7〕通过对 圆锥小麦 H MW一 G S 多样性与地理分布之间的关系分析发现 H M W一 G S 遗 传相似
系数的大小与海拔高度有关 ,位于海拔 5 0 ~ 7 0 m 的亚基多态性较高 。 研究表明谷蛋白亚基对圆锥小麦面
粉品质有一定影响 , H M W一 G S 丰富的多态性有助于小麦育种利用 .5[ “ · “ · ,〕 ,但对其组成分析 的研究远不如普
通小麦广泛和深人 。 本研究在前人的工作基础上 , 采用 十二烷基硫酸钠 一聚丙烯酞胺凝胶电泳 ( S D S 一 P A G E )
方法 , 对圆锥小麦 H M W一 G S 的组成进行鉴定和分析 , 以期发现新 的基因资源 , 为普通小麦品质改 良提供理
论指导和物质基础 。
收稿日期 : 2 0 0 3一 0 3一 2 5 修 回日期 : 20 0 3一 0 4一 17
若金项目 : 国家科技部基础研究快速反应支持项 目〔国科基 字 ( 2。。 1 ) 5 1 号〕.
作者简介 : 张冬芬 ( 1 , 7 6一 ) , 女 ,硕士 ,主要从事小麦生化与分子生物学研究 。
通讯作者 : 郑有 良 ( 1 9 5 9一 ) , 男 , 博士 ,教授 ,博导 。 主要 从事小麦遗传育种及分子生物学研究 。
麦 类 作 物 学 报 23 卷
1 材料与方法
1
.
1 材料
供试材料为四川农业大学小麦研
究所在中国西部和北部地区 ( 新疆 、 甘
肃 、 陕西 、 四川等 )收集 的 1 23 份圆锥
小麦材料 , 用渝麦 4 号 (2 ` , 7 + 9 , 5 +
1 0 )
、 绵农 3 号 ( 1 7 + 1 8 , 5 + 1 0 ) 、 小僵
六 号 ( 1 , 1 4 + 1 5 , 2 + 11 ) 、 J , l育 6 号
( 2 0
,
2 + 1 2 ) 和绵 阳 2 1 ( 1 , 2 0 , 2 + 1 2 )
作为对照 。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 种子蛋 白提取 每份材料取
半粒种子研磨成细粉 , 置于 1 . 5 m l 离
心管中 , 按每毫克加 25 风蛋 白提取液
( 0
.
6 2 5 m o l / L T r i s
一
H C I PH 值 6 . 8 ,
2% S D S
,
1 0%甘 油 , 1 . 5% D T T ,
0
.
0 0 2% 澳酚兰 ) , 于室温下浸提 Z h ,
期 间涡旋 2 次 , 然后置于沸水 中煮 2
m i n
,
8 0 0 0 r / m in 离心 5 m i n , 取 上清
液备用 。
1
.
2
.
2 凝胶制备 采用不连续缓 冲
系统 , 分离胶用 10写 S D S 一p A G E ( p H
8
.
9 )
,浓缩胶用 3 . 7 % S D S 一 P A G E ( p H
6
.
8 )
。
1
.
2
.
3 电泳 用 B IO 一 R A D 的 M i n i
P R O T E A N 3 。 el l 电泳仪进行电泳 ,每
份 样 品上 样 量 为 8 川 , 用 T ir s 一硼 酸
( 0
.
1 2 5 m o l / L T r i s
一
H C I
,
0
.
0 0 4%硼
酸 , 0 . 0 0 1% S D S p H 8 . 9 )作电极缓冲
液 , 每个泳道电流强度为 0 . 5 m A , 电
泳 Z h 。
1
.
2
.
4 染 色 凝 胶 用 染 色 液
( 0
.
0 0 1% 考 马斯 亮 蓝 , 10 %冰醋 酸 ,
25 肠异丙醉 )染色过夜 , 然后用脱色液
(1 O写冰醋酸 , 25 %异丙醇 ) 脱色至背
景清 晰 , 保 存 于 10 %冰醋 酸 固 定液
中 , 照相保存 SD S一 P A G E 结果 。
2 结果与分析
2
.
1 等位亚基分析
供试材料 的 H M W 一 G S 检测结果
列于表 1 , 同时将 P ay en 等 10[ 〕分 析面
表 1 回锥小麦等位亚基的分布频率及与普通小麦 、
栽培二粒小麦和硬粒小麦中部分亚基的比较
T a b l e 1 A l l e l e F r e q u e n e e s f o r G lu
一
A l a n d G l
u 一 B l i n
T
.
a e s it v u m
,
T
,
d “ o c C u m a n d T . d u ru m
分布频率 F r e q u e n e y ( % )
位点
L
.X U s
等位亚基
A ll e le s
亚基
B a n d s 圆锥小麦 普通 小麦
T
.
t u 叮讨 u m T . aes t勿 u m
栽 培二粒
T
.
d ` O亡 c u m
硬粒小麦
T
.
d u r u m
Q
u 一A l 5 6
l 6
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7
.
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.
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.
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口U六巧J性,曰乃`连ó1占匕d叮口sq以n乙…OQùOU暇JC乙
G lu
一
B l 1
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OUpór1压一8
1
2
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n u ll
10
。
5 7
7
7+ 8
7+ 9
6+ 8
20
1 3+ 1 6
1 3+ 1 9
1 4 + 1 5
1 7 + 1 8
2 1
2 2
8
.
9 4
2
.
4 4
1 9
2 0
2 7
1 9
5
1
.
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0
.
5
1
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.
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2
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1
.
6 3
6 3
.
40
1
.
6 3
.
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一
A l
一
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嚎翰
葫加脚晌侧妇肠
17+ 18敏旅
尸又毛,05毓场褥哪擞魏
2 3 4 5 6
丈龙·05绷翻点滕 翩翻翩娜蜘撇 ;岁 `货龚
17+ 1 8 G l
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一
11
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饮雷 一
嚷黔 镰撇…
书曲翻麟
20 G lu
一
B ]哪麟黔栩脚喇脚
禅州嗽卿脚和聆瞬蘸{
9 } 0 11 12
图 1 部分含新亚基的园锥小麦的 S D S 一 P A G E 图谱
F ig
.
1 SD S
一
p A G E P a t t e
r n s o f H M W
一
G S o f P a r t s o f T
.
t u r ig d
u m
1
.
2 3 3 0 ; 2
.
A S 2 3 2 3 ; 3
. 渝麦 4 号 ; 4 . 绵农 3 号 ; 5 . A S 22 4 7 ; 6 . 小很六 号 ; 7 . 小
很 6 号 ; 8 . A S 2 3 5 0 ; 9 . 绵农 3 号 ; 1 0 . A S 2 36 8 ; 1 1 . 绵阳 2 1 ; 1 2 . A S 2 3 7 0 。 其中
l
,
2
.
5
,
8
,
1 0
,
1 2 为部分供试圆锥小麦 , 其余为对照 。
1
.
2 3 3 0 ; 2
.
A S 2 3 2 3 , 3
.
Y u m a i 4 ; 4
.
M ia n n o n g 3 ; 5
.
A S 2 2 4 7 ; 6
.
X ia o y a n 6 ; 7
·
X i a o y a n 6 ; 8
.
A S 2 35 0 ; 9
.
M ia n n o n g 3 ; 1 0
.
A S 2 3 6 8 ; 1 1
.
M i a n y a n g 2 1 ; 1 2
·
A S 2 3 7 0
.
1
,
2
,
5
,
8
,
1 0
,
1 2 w e r e T
.
t u借以um , th e o t h e r s w e r e e h e e k .
包小麦 、 V a l e g a 等 [ ,〕分析栽培二粒小麦及 B r a n l a r d 等 [“ 〕分析硬粒小麦 H MW 一 G S 组成列人作为比较 。 从表
中可见 , 1 23 分圆锥小麦共有 4 个 G l u 一 A l 和 10 个 G l u 一 B l 变异位点 , 其中 5 个 (1 个 lG “ 一 A l 位点和 4 个 lG “ -
B l 位点 )等位亚基在普通小麦中不常见 。 由 lG “ 一 A l 编码的亚基中 , 2 ’ 出现的频率最高 ( 59 . 35 % ) , n ul l 位点
3 期 张冬芬等 :圆锥小麦高分子量谷蛋白亚基组成分析
次 之 ( 29 . 27写 ), 迁移率在 2 ’ 和 5 之间的 lG u 一 A l 一 I ( 图 1 中 1 , 2) 也较高 (1 0 . 57 % ) , 而 1 亚基却相对较低
( 0
.
81 % )
。 在 G I“ 一 B l位点检测到的亚基类型中 , 具有 n ul l A l 和 n ul l B l 位点的 lG “ 一 B l 一 I ( 图 1 中 1 2) 出现的
频率为 2 . 4 % ; 迁移率介于 17 + 18 和 20 亚基之间的 G l u 一 B l 一 l ( 图 1 中 1 0) 和与六倍体小麦 G I “ 一 D l 编码的
亚基 n 迁移率相同的 G I“ 一 B l 一 VI (图 1 中 5) 分布频率均为 1 . 63 % ;迁移率比 20 和 14 + 15 大 , 比 17 + 18 小
的 lG “ 一B l 一 皿 ( 图 1 中 8 )分布频率最高 , 为 63 . 4 0 % ; 7十 8和 6 + 8 出现的频率分别是 1 5 . 45 肠和 8 . 94 % ; 而 14
+ 1 5
,
20 和 21 亚基在圆锥小麦 中分布频率很低 。
2
.
2 亚基组合类型分析
供试材料表现 出 15 种亚 基组 合类型 ( 表 2) , 其 中
2
’ ,
lG
“ 一 B l 一 l 亚基组合类型最多 , 占 54 . 46 写 , 属绝对优
势组成类型 ,其次是 n ul l , 7 + 8 和 n ul l , 6十 8 亚基组合类
型 , 分别 占供试材料的 9 . 7 5%和 8 . 9 4% ;而 2 ’ , 2 1 和 1 ,
lG
u 一 B l
一
l 亚基组合类型 最少 ,分别各有 1 份材料 。
表 2 口锥小麦 H M w 谷蛋 白亚基组合类型及分布
T a b l e 2 HM W
一
G S e o m b i n a t io n a n d
d iv e r s i t y i n T
.
t u r ig d
u
m
亚基组合类型
S u bu n i t e o m b i n a t i o n
材料 M a t e r i a l
月子内O尸O八J工月任Q`,上连行产,口dùéOJ悦Qé月匕门了庄人八O公SJ任0一乙ōbdóO.…月吮通任八J1.二O甘,目1OUng曰J0少匕J护合月了J伙9曰,口Jg,人1qCú寸ōb1
3 讨 论
G lu
一
B l
一
l 是一个二亚基组合 , W ie 等卿〕在分析 40
份 圆锥 小 麦 地 方 品种 时 曾发 现该 亚基 分 布频 率 为
92
.
5肠 ,并认为它类似于普通小麦中的 17 + 18 亚基 。 四
倍体小麦中 , 李保云等 ls[ 〕在野生二粒小麦中观察到 17 +
18 亚基组合 的分布频率为 29 . 65 % , 而栽培二粒小麦和
硬粒小麦中没有发现 2 7 + 1 5 亚基组合 , B r a n la r d 等 [` ’ · “ 〕
认为四倍体小麦中 17 + 18 , 7十 9 等亚基的缺失是进化过
G lu 一 A l
n u l l
2
.
G lu
一
A I
一 I
2
.
n u l l
2
.
n u l !
n u l l
2
.
n u l l
G Z“ 一 A l一 I
1
lG
u 一 A l l
n u l l
lG
u 一 A l
一 l
G lu 一 B l
G Z以 一B I 一 I
G l u
一
B l
一 I
7+ 8
G l u
一
B l
一 N
7+ 8
7+ 8
1 4+ 1 5
6+ 8
2 1
n u l l
G Zu
一
B l
一 ,
G l u
一
B l
一 I
lG
u 一 B l
一 I
2 0
7
程 中突变的结果 。 由于 17 + 18 亚基在普通小麦中是一个优质亚基 , 圆锥小麦中高分布频率的 lG u 一B l 一 l 亚
基与 17 + 18 亚基之间的关系有待进一步深人研究 。
关于 n ul l 位点的存在 , P ay n 。 等 l[’ 〕在研究面包小麦烘烤品质与 H M w 一 G S 数量之间的关系时 曾创制 了
同时具有 n ul l A l 和 n ul l D l 的 “ G ab o’ 近等基因系 ; v al eg a 等图曾在圆锥小麦变种栽培二粒小麦 中发现 4 份
材料具有 n ul l B l 位点 , 2 份材料同时具有 n ul l A l 和 n ul l B l 位点 ,并由此认为高分子量谷蛋 白亚基 (至少是
通过 S D S 一 P A G E 检测到的 ) 在栽培二粒小麦中并不是最重要的 。 本研究检测到的等位变异中 ,有 3 份材料
( 占 2 . 4 4% ) 同时具有 n ul l A l 和 n ul l B l 位点 , 根据 V al leg a 在栽培二粒小麦中的命名将其暂命为G Z“ 一 B l 一 I 。
在 G I “ 一 A l 位点检测到的 4 种变异类型 中 , 2 ` 亚基 出现的频率高达 ” . 35 % 。 而在许多对普通小麦的研
究中发现亚基缺失类型 (n ul )为优势亚基变异类型 1[ ` · ` ” · `叱小麦近缘物种栽培二粒小麦和斯卑尔脱小麦中 1
亚基为优势亚基类型 9[, ` 7〕 ,硬粒小麦 中 n ul l 位点为优势亚基类型 1[ `〕 ; 本研究结果则表明 ,在圆锥小麦中 2 “ 亚
基为优势亚基 (表 1 ) ,在 H M W一 G S 组成类型中含 2 ’ 的 2 ’ , G Z“ 一 B l 一 l 组合也为优势组合类型 (表 2 ) 。 2 ’ 亚基
与小麦优质育种有密切关系 ,研究表明 , 具有优质亚基 1 , 2 ’ , 5 + 10 或 17 十 18 的品种往往具有较高的沉淀值
和优 良的烘烤品质 ls[ · ’ 幻 。 张志清等 0z[ 〕研究认为近 50 年来 四川小麦平均品质评分呈缓慢上升趋势 , 但是仅少
数优质亚基有较大提高 。 本研究 中发现圆锥小麦具有丰富的 2 ’ 亚基 ,拓宽了小麦优质育种的基因资源 。
在面包小麦中 , I B L l/ B R 易位系中 I R 携带有编码谷蛋白亚基 21 的基因 ,含这种易位系的小麦可以抗
多种小麦病害 20[ 〕 , V al e ga 等图曾在硬粒小麦中发现有与 21 亚基迁移率相 同的带 , 分布频率为 1% , 本研究
中也发现了 1 份材料的谷 白亚基与 21 亚基迁移率相同 , 将进一步研究其与小麦抗病害之间的关系 , 以期应
用于小麦抗病育种研究中 。
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I B L / I R S t r a n s loc a t i o n lin e s
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1 9 8 4
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3 3
:
3一 8
简 讯
波通仪 器 集 团公 司 首席执 行 官 S ve n
H ol m lu n d 先 生和 法 国特里 百特一 雷诺公 司
首席执行官 J e a n 一 P i e r r e D o lig e 先 生 于 2 0 0 3
年 5 月 8 日在瑞 典首都斯德哥 尔摩波通仪
器公 司总部签署协议 , 这标 志着两 家公 司 将
开始全球性的合作 。 从 2 0 04 年 1 月开始 ,瑞
典波通仪器公 司 中国代表处将全面负责法
国特里百特 一 雷诺公司所有产品 (吹泡仪 、 工业磨粉机 、
S v e n H o lm lu n d 先生 (左 ) 和
J e a n
一尸ie r r e D o l ig e 先生 (右 )
破损淀粉测定仪 、 便携式水分测定仪
等 )在中国区域 内的销售 、 技术服务等所有事务 , 瑞典波通仪器公司 中国代表处将竭诚为广大
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