全 文 ：麦类作物学报　２０１３，３３（３）：４２３－４２８
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ
网络出版时间：２０１３－０４－２６
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１３０４２６．０９５０．０３２．ｈｔｍｌ
普通小麦－华山新麦草衍生后代Ｈ１８和０８４１的ＳＳＲ标记鉴定
收稿日期：２０１３－０２－０２　　　修回日期：２０１３－０３－０９
基金项目：国家高技术研究发展计划（８６３计划）项目（２０１１ＡＡ１００１０２）；西北农林科技大学唐仲英育种基金。
作者简介：邓 欣（１９８７－），女，硕士，主要从事小麦分子染色体工程研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｅｎｇ＿ｘｉｎ＿１１＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者：吉万全（１９６３－），男，博士，教授，博士生导师，主要从事小麦分子染色体工程与育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｗａｎｑｕａｎ２００３＠
１２６．ｃｏｍ
邓 欣１，郑祥博２，陈春环１，王长有１，田增荣１，吉万全１
（１．旱区作物逆境生物学国家重点实验室，西北农林科技大学农学院，陕西杨凌７１２１００；
２．陕西省种子管理站，陕西西安７１００００）
摘　要：为了明确普通小麦－华山新麦草衍生后代材料中所携带的外源遗传物质，利用ＳＳＲ标记对普通
小麦－华山新麦草衍生后代Ｈ１８和０８４１进行了鉴定。ＳＳＲ标记结果表明，３３１个ＳＳＲ标记中有２７１个在亲本
华山新麦草和普通小麦７１８２间具有多态性；８５个在华山新麦草中具有清晰且明亮的特异条带，其中９个标
记在 Ｈ１８衍生的８个单株中（２ｎ＝５１～５４）具有华山新麦草特征条带。０８４１的染色体数目为４２条，利用筛选
的９个标记对其鉴定，发现定位于小麦３Ｄ染色体上的标记Ｘｂａｒｃ７１ 在０８４１中具有华山新麦草的特异条带，
同时缺失小麦亲本７１８２的特异条带，推测０８４１可能是华山新麦草的３Ｎｓ染色体代换了小麦的３Ｄ染色体。
条锈病抗性鉴定显示，０８４１中抗至高抗条锈菌条中３１号和条中３２号混合小种。
关键词：普通小麦；华山新麦草；衍生后代；条锈病抗性；细胞学；ＳＳＲ标记
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３０　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１３）０３－０４２３－０６
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｗｈｅａｔ－Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
Ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ　Ｈ１８ａｎｄ　０８４１ｗｉｔｈ　ＳＳＲ　Ｍａｒｋｅｒ
ＤＥＮＧ　Ｘｉｎ１，ＺＨＥＮＧ　Ｘｉａｎｇ－ｂｏ２，ＣＨＥＮ　Ｃｈｕｎ－ｈｕａｎ１，
ＷＡＮＧ　Ｃｈａｎｇ－ｙｏｕ１，ＴＩＡＮ　Ｚｅｎｇ－ｒｏｎｇ１，ＪＩ　Ｗａｎ－ｑｕａｎ１
（１．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｆｏｒ　Ａｒｉｄ　Ａｒｅａｓ／Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ　Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｅｅｄ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ　Ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｈａａｎｘｉ，Ｘｉａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ
ｈｕａｓｈａｎｉｃａ（Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ）ｉｎ　ｗｈｅａｔ－Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ　Ｈ１８ａｎｄ　０８４１．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　３３１ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｈｉｃｈ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｏｎ　ｓｉｎｇｌｅ　ｗｈｅａｔ　ｈｏｍｏｅｏｌｏｇｏｕｓ　ｇｒｏｕｐ　ａｎｄ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｉｎ－
ｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　７１８２ａｎｄ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ，２７１ｍａｒｋｅｒｓ（８１．８７％）
ｃｏｕｌｄ　ｄｉｓｐｌａｙ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ　ａｎｄ　８５ｍａｒｋｅｒｓ　ｃｏｕｌｄ　ｄｉｓｐｌａｙ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｏｆ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａｃｌｅａｒｌｙ
ａｎｄ　ｂｒｉｇｈｔｌｙ．Ｎｉｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　８５ｍａｒｋｅｒｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄｓ　ａｍｏｎｇ　８ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ　Ｈ１８．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　０８４１ｗａｓ　４２．
Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　９ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｍａｒｋｅｒｓ　ａｂｏｖｅ，Ｘｂａｒｃ７１ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　３Ｄｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｂａｎｄ　ｏｆ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａａｎｄ　ｍｉｓｓｅｄ　ｔｈｅ　ｂａｎｄ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ，ｗｅ　ｉｎｆｅｒｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｈｅａｔ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　３Ｄｗａｓ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄ　ｂｙ　Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　３Ｎｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ．Ｔｈｅ　ｓｔｒｉｐ　ｒｕｓｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｅｓｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　０８４１ｗａｓ　ｍｏｄｅｒａｔｅ－ｈｉｇｈｌｙ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｍｉｘｅｄ　Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｆ．ｓｐ．
ｔｒｉｔｉｃｉ　ｒａｃｅｓ　ｏｆ　ＣＹＲ３１ａｎｄ　ＣＹＲ３２．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ；Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ；Ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ；Ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；Ｃｙｔｏｌｏｇｙ；
ＳＳＲ　ａｎａｌｙｓｉｓ
　　华山新麦草（Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
Ｋｅｎｇ　ｅｘ　Ｋｕｏ，２ｎ＝１４，ＮｓＮｓ）是禾本科小麦族新
麦草属（Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　Ｎｅｖｓｋｉ）的多年生二倍
体物种，仅生长在陕西华山，具有抗旱［１］、抗寒、耐
贫瘠［２］以及抗赤霉病、高抗全蚀病［３］和抗条锈
病［４］等优良性状。由于地理分布的局限性和作为
小麦族重要的三级基因源，华山新麦草已被列为
我国急需保护的农作物野生亲缘种［５］。
陈漱阳等［２］１９８８年用普通小麦７１８２与华山
新麦草杂交获得了杂交后代。傅 杰等［６－７］、赵继
新等［８］、武 军等［９－１０］用细胞学、Ｃ－分带、原位杂交
等方法对衍生后代进行了研究。此后，在该杂交
组合的衍生后代中获得了１Ｎｓ［１１］、６Ｎｓ［１２］的二体
异附加系，二体异附加系的矮至秆种质Ｂ６２［１３］和
大穗多花种质Ｂ４６［１４］。用Ｊ－１１和 ＣＳｐｈ２ｂ 分别
与华山新麦草杂交也成功获得杂种后代，包括以
Ｊ－１１为背景的小麦－华山新麦草完全双二倍体
ＰＨＷ－ＳＡ［１５］、３Ｎｓ二体异附加系［１６］和以 ＣＳｐｈ２ｂ
为背景的５Ｎｓ二体异附加系［１７］。Ｋｉｓｈｉ等［１８］用
细胞学、荧光原位杂交和ＥＳＴ－ＳＳＲ方法鉴定了
以中国春为背景的４个华山新麦草二体异附加和
３个单体异附加材料，结果表明，附加的华山新麦
草染色体各不相同。前人研究还表明，华山新麦
草对小麦条锈病具有抗性，小麦－华山新麦草的完
全双二倍体［１２］、部分双二倍体［１９］、华山新麦草异
附加系［１６］、７１８２与华山新麦草的易位系［２０－２１］都表
现对条锈菌的抗性，Ｗａｎｇ等［２２］已证明华山新麦
草３Ｎｓ染色体携带有条锈病抗性基因。
分子标记是鉴定远缘杂交后代外缘遗传物质
的常用方法。Ｋａｎｇ等［２３］用形态学、细胞学和Ｎｓ
染色体组特异ＲＡＰＤ标记等方法鉴定了所获得
的小麦－华山新麦草杂交种；Ｋｉｓｈｉ等［１８］用荧光原
位杂交和３个ＥＳＴ－ＳＳＲ标记区分了７个不同的
添加华山新麦草染色体的材料；Ｋａｎｇ等［１６］用
ＧＩＳＨ和位于小麦３Ｄ染色体上的ＳＳＲ标记鉴定
了一系列涉及３Ｎｓ染色体的衍生后代；Ｄｕ等［１２］
用细胞学、ＧＩＳＨ、定位于小麦第六部分同源群的
ＥＳＴ－ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＴＳ标记鉴定了小麦－华山新
麦草６Ｎｓ附加系。武 军等［２４］用ＳＳＲ引物将２０
个附加系归为华山新麦草的７个同源群。在上述
研究中，各种类型的分子标记为材料分析提供了
重要依据，但所获得的分子标记数量有限。
本研究筛选了分布于小麦７个部分同源群的
ＳＳＲ引物，并对来源于普通小麦７１８２与华山新
麦草杂交衍生后代材料０８４１进行了形态学、条锈
病抗性、细胞学和ＳＳＲ分子标记分析，以期明确
该材料所携带的华山新麦草遗传物质，为进一步
研究利用该材料提供依据。
１　材料与方法
１．１　材 料
参试材料包括亲本普通小麦７１８２和华山新
麦草，７１８２与华山新麦草杂交衍生后代０８４１、
Ｈ１８，以及由 Ｈ１８衍生的８个后代单株：１８２Ａ（２ｎ
＝５２）、１８２Ｂ（２ｎ＝５３）、１８２４（２ｎ＝５２＋ｔ）、１８３Ａ
（２ｎ＝５０＋ｔ）、１８３Ｂ（２ｎ＝５１）、１８４Ａ（２ｎ＝５２＋
２ｔ）、１８４Ｂ（２ｎ＝５３＋ｔ）和１８４２（２ｎ＝５４）。以上材
料由西北农林科技大学农学院小麦分子染色体工
程实验室提供。条锈菌生理小种条中３１号和条
中３２号的混合菌种由西北农林科技大学植物保
护学院提供。
１．２　形态学调查和条锈病抗性鉴定
在成熟期调查材料的株高、株型、穗长、小穗
数、穗粒数、穗型、芒性等性状，记载标准参照文献
［２５］。
成株期条锈病抗性鉴定在西北农林科技大学
农学院小麦育种圃进行。１０月中旬播种鉴定材
料和感病对照辉县红，翌年３月中旬采用撒粉接
种法接种条中３１号和条中３２号混合小种，在辉
县红充分发病时调查鉴定材料的反应型，３ｄ后
复查一次。反应型记载标准参照文献［２６］。
１．３　体细胞染色体数目鉴定
３月下旬在田间取新生幼根，冰水预处理
２４ｈ，卡诺液（乙醇∶醋酸＝３∶１，体积比）固定
１～２ｄ，１％醋酸洋红染色，４５％醋酸压片，观察体
细胞染色体数目。
１．４　ＳＳＲ分析
采用ＣＴＡＢ法提取叶片全基因组ＤＮＡ［２７］。
选择分布在小麦单个部分同源群的ＳＳＲ引物进
行扩增，筛选在华山新麦草和７１８２之间有多态性
的引物。筛选出的具有多态性的引物首先在
Ｈ１８衍生的附加多条华山新麦草染色体的８个
·４２４· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３３卷
后代单株中进行验证，进而用于０８４１的分析。
所用引物根据 ＧｒａｉｎＧｅｎｅｓ（ｈｔｔｐ：／／ｗｈｅａｔ．
ｐｗ．ｕｓｄａ．ｇｏｖ）公布的ＳＳＲ引物序列信息，由上海
生物工程有限公司或北京奥科鼎盛生物技术有限
公司合成。ＰＣＲ扩增反应在Ｓ１０００型热循环仪
（Ｂｉｏ－Ｒａｄ，美国）上进行，反应体系为１０μＬ，１０×
Ｔａｑ　Ｂｕｆｆｅｒ（Ｍｇ２＋）１μＬ，２．５ｍｍｏｌ·Ｌ
－１　ｄＮＴＰｓ
０．８μＬ，引物（５μｍｏｌ·Ｌ
－１）１μＬ，２．５ＵＴａｑ酶
０．１μＬ，模板 ＤＮＡ（５０～１００ｎｇ·μＬ
－１）１μＬ，
ｄｄＨ２Ｏ　６．１μＬ。扩增程序为９４℃变性３ｍｉｎ；
９４℃变性３０ｓ，５５～６１℃ （根据引物退火温度选
择）复性４５ｓ，７２℃延伸５０ｓ，３５个循环；７２℃延
伸１０ｍｉｎ。扩增产物用８％非变性聚丙烯酰胺凝
胶电泳检测，硝酸银染色后照相。
２　结果与分析
２．１　华山新麦草衍生后代０８４１的体细胞染色体
数目
细胞学鉴定表明，小麦－华山新麦草衍生后代
０８４１的体细胞染色体数目为４２条（图１）。
２．２　华山新麦草衍生后代０８４１的ＳＳＲ 分析
结果
以７１８２和华山新麦草ＤＮＡ为模板，选择仅
定位于小麦单个部分同源群的３３１对ＳＳＲ引物
进行分析。结果表明，２７１对（８１．８７％）引物在华
山新麦草和普通小麦７１８２之间显示出不同于
７１８２的华山新麦草特异条带，表明这些普通小麦
ＳＳＲ标记在华山新麦草中也大量存在，可以用于
图１　小麦－华山新麦草衍生后代０８４１的
体细胞染色体数目（２ｎ＝４２）
Ｆｉｇ．１　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ
ｈｕａｓｈａｎｉｃａｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ　０８４１（２ｎ＝４２）
小麦与华山新麦草杂交后代中华山新麦草遗传物
质的检测。在２７１对引物中，挑选扩增稳定且清晰
的８５对引物（表１和图２）用于衍生后代的分析。
　　以７１８２、华山新麦草以及二者杂交后代 Ｈ１８
衍生的８个单株（２ｎ＝５１～５４）为模板，用筛选出
的８５个标记进行分析。结果表明，这些标记可以
分为两种类型：普通小麦７１８２的带型和双亲杂合
带型。其中７６个标记在８个衍生单株中具有和
７１８２一致的条带，不具有华山新麦草的特异条
带；９个标记在８个衍生单株中同时具有７１８２和
华山新麦草的特异条带，可以用来检测普通小麦
７１８２与华山新麦草衍生后代中华山新麦草的遗
传物质（表２和图３）。这９个标记分别位于小麦
的１Ａ、１Ｄ、２Ｄ、３Ｂ、３Ｄ、４Ａ、６Ｂ、７Ａ染色体上，而小麦
第五部分同源群的标记没有扩增出华山新麦草的特
异条带。
表１　ＳＳＲ标记在华山新麦草与普通小麦７１８２间的扩增结果
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ＰＣＲ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｎｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　ｗｉｔｈ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ
部分同源群 所用引物数目 特异性引物数目 特异性标记名称
１　 ５３　 １６
Ｘｂａｒｃ１４９，Ｘｂａｒｃ１５２，Ｘｂａｒｃ９９，Ｘｇｗｍ８１８，Ｘｃｆａ２１４７，Ｘｇｗｍ４９８，Ｘｗｍｃ９３，
Ｘｍａｇ２１３７，Ｘｇｗｍ１３５，Ｘｗｍｃ７１９，Ｘｗｍｃ３１，Ｘｃｆｄ７２，Ｘｃｆｄ６３，Ｘｇｄｍ１１１，Ｘｇ－
ｐｗ７０９３，Ｘｃｆｄ９２
２　 ８０　 ２５
Ｘｇｗｍ２４９，Ｘｇｗｍ３０１，Ｘｇｗｍ３５９，Ｘｇｗｍ４８４，Ｘｃｆｄ５６，Ｘｃｆｄ７３，Ｘｗｍｃ６０１，
Ｘｗｍｃ６６１，Ｘｗｍｃ８１７，Ｘｗｍｃ２７２，Ｘｗｍｃ４７４，Ｘｆｂｂ２７９，Ｘｆｂｂ７２，Ｘｆｂｂ９９，Ｘｆｂａ６５，
Ｘｂｃｄ１１１，Ｘｆｂａ３８，Ｘｂａｒｃ１４５，Ｘｗｍｃ１１，ｃｆｄ１６８，Ｘｇｐｗ３６１，Ｘｇｐｗ５２１２，Ｘｗｍｃ１４４，
Ｘｗｍｃ１７５，Ｘｃｆｄ１９３
３　 ４０　 １３ Ｘｂａｒｃ７１
，Ｘｂａｒｃ７７，Ｘｇｗｍ３４１，Ｘｂａｒｃ７３，Ｘｃｆｂ３０７９，Ｘｃｆｂ３１９２，Ｘｇｄｍ７２，Ｘｇ－
ｗｍ１６１，Ｘｇｗｍ２８５，Ｘｗｍｃ１６９，Ｘｗｍｃ２３１，Ｘｗｍｃ２９１，Ｘｗｍｃ３０７
４　 ２１　 ６　 Ｘｂａｒｃ７８，Ｘｃｆｄ８４，Ｘｗｍｃ７０７，Ｘｗｍｃ７１８，Ｘｗｍｃ７２０，Ｘｗｍｃ７２２
５　 ４９　 １０ Ｘｂａｒｃ１３０
，Ｘｇｗｍ６３９，Ｘｂａｒｃ１８６，Ｘｃｆｄ１２，Ｘｃｆｄ７，Ｘｇｗｍ１８６，Ｘｇｗｍ２１２，Ｘｇ－
ｗｍ２９２，Ｘｗｍｃ２３３，Ｘｗｍｃ７５９
６　 ３５　 ５　 Ｘｃｗｅｍ５０ａ，Ｘｂａｒｃ２０１，Ｘｂａｒｃ２４，Ｘｇｗｍ５１８，Ｘｃｆｄ１３
７　 ５３　 １０ Ｘｃｆａ２０２８
，Ｘｃｆａ２０４９，Ｘｃｆａ２２５７，Ｘｃｆｄ１４，Ｘｇｗｍ０４４，Ｘｇｗｍ０４６，Ｘｗｍｃ１２１，
Ｘｗｍｃ１４，Ｘｗｍｃ６６２，Ｘｗｍｃ４７６
·５２４·第３期　　　　　　　　　邓 欣等：普通小麦－华山新麦草衍生后代 Ｈ１８和０８４１的ＳＳＲ标记鉴定
　　Ｍ．ＤＬ２０００；１、２．Ｘｃｆｄ６１ ；３、４．Ｘｗｍｃ９３ ；５、６．Ｘｃｆｄ１６８ ；７、８．Ｘｗｍｃ６０１ ；９、１０．Ｘｗｍｃ３０７ ；１１、１２．Ｘｂａｒｃ７１ ；１３、１４．Ｘｃｆｄ８４ ；１５、１６．
Ｘｇｗｍ５１８ ；１７、１８．Ｘｇｗｍ４４ ；１９、２０．Ｘｃｆａ２０４９ ；２１、２２．Ｘｗｍｃ７１８ ；２３、２４．Ｘｇｗｍ２８５ （奇数泳道为华山新麦草，偶数泳道为７１８２）
图２　部分ＳＳＲ标记在华山新麦草与普通小麦７１８２间的扩增结果
Ｆｉｇ．２　ＰＣＲ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｎｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　ｗｉｔｈ　ｐａｒｔｉａｌ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ
　　Ｍ．ＤＬ２０００；Ｐ１．华山新麦草（Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ）；Ｐ２．７１８２；１～８．１８２Ａ、１８２Ｂ、１８２４、１８３Ａ、１８３Ｂ、１８４Ａ、１８４Ｂ、１８４２；
Ａ．Ｘｃｆｄ６１ ；Ｂ．Ｘｗｍｃ６０１ ；Ｃ．Ｘｗｍｃ３０７ ；Ｄ．Ｘｗｍｃ７１８ ；Ｅ．Ｘｇｗｍ５１８ ；Ｆ．Ｘｃｆａ２０４９
图３　特异ＳＳＲ标记在小麦－华山新麦草衍生后代的扩增结果（箭头所示为华山新麦草特征条带）
Ｆｉｇ．３　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
（Ａｒｒｏｗｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄ）
　　利用９个具有华山新麦草特异条带的ＳＳＲ
标记（表２）对０８４１进行鉴定，定位在小麦３Ｄ染
色体上的标记Ｘｂａｒｃ７１ 扩增出了华山新麦草
１２０ｂｐ的特异条带，同时缺失小麦亲本７１８２的目
标条带（图４）；定位在小麦３Ｂ染色体上的标记
Ｘｗｍｃ３０７ 则只有小麦亲本７１８２的带型，不具有
华山新麦草特异条带。推断０８４１可能缺失了小
麦的３Ｄ染色体。
２．３　华山新麦草衍生后代０８４１的形态学分析和
条锈病抗性鉴定结果
普通小麦７１８２、华山新麦草及二者衍生后代
０８４１的植物学性状调查结果（表３）表明，０８４１的
表２　小麦－华山新麦草衍生后代的特异ＳＳＲ标记
Ｔａｂｌｅ　２　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ
ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
标记名称 染色体 华山新麦草特异片段长度／ｂｐ
Ｘｗｍｃ９３　 １Ａ，１Ｄ １１９
Ｘｃｆｄ６１　 １Ｄ １２０
Ｘｃｆｄ１６８　 ２Ｄ ２０２
Ｘｗｍｃ６０１　 ２Ｄ １５２
Ｘｗｍｃ３０７　 ３Ｂ ９８
Ｘｂａｒｃ７１　 ３Ｄ １２０
Ｘｗｍｃ７１８　 ４Ａ ２７２
Ｘｇｗｍ５１８　 ６Ｂ ２３５
Ｘｃｆａ２０４９　 ７Ａ ２５８
·６２４· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３３卷
株高、小穗数和穗粒数均高于亲本７１８２。此外，
０８４１的株型为紧凑型，芒性为长芒，穗为纺锤形，
这些性状与７１８２相同，而与华山新麦草的松散株
型和短芒不同。
成株期条锈病抗性鉴定表明，亲本普通小麦
７１８２对条锈菌生理小种条中３１号和条中３２号
混合菌种的反应型为４级，表现高感条锈病；０８４１
的反应型为１～２，表现中抗－高抗条锈病。说明
小麦－华山新麦草衍生后代０８４１具有条锈病抗性
基因，携带的抗性基因来自华山新麦草。
　　Ｍ．ＤＬ２０００；Ｐ１．华山新麦草（Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ）；Ｐ２．７１８２；
Ｄ．０８４１。箭头指示华山新麦草特异条带
图４　Ｘｂａｒｃ７１ （左）和Ｘｗｍｃ３０７ （右）对小麦－
华山新麦草衍生后代０８４１的扩增
Ｆｉｇ．４　Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｘｂａｒｃ７１ （ｌｅｆｔ）ａｎｄ　Ｘｗｍｃ３０７
（ｒｉｇｈｔ）ｉｎ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ，
ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ　０８４１
表３　小麦－华山新麦草衍生后代的植物学性状
Ｔａｂｌｅ　３　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　７１８２，Ｐｓａｔｈｙｒ－
ｏｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ　０８４１
材料名称 株高 穗长 小穗数 穗粒数
７１８２　 ７０　 １０．５　 ２３　 ５０
华山新麦草Ｐ．ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　 ５０　 ５　 １４　 ２８
０８４１　 ８０　 １０　 ２５　 ５８
３　讨 论
华山新麦草和普通小麦分属于小麦族不同
属，两者亲缘关系较远。前人研究证明，针对一个
属开发的ＳＳＲ标记也可以用于其近缘属［２８］，这
为小麦ＳＳＲ标记应用于华山新麦草提供了依据。
在以普通小麦和华山新麦草为模板筛选多态性引
物的过程中发现，虽然ＳＳＲ标记在华山新麦草中
具有多态性丰富的条带，但大部分标记缺少清晰
明亮的主带，这样的标记直接用于杂交后代材料
的分析中很难辨认且重复性差。这种现象同样出
现在用小麦、大麦ＳＳＲ标记分析大麦和小麦－大
麦附加系［２９］中。与外源序列相比，小麦序列与引
物的同源性更高，外源材料不能扩增条带或扩增
条带较弱。在目前尚未获得普通小麦７１８２－华山
新麦草完全双二倍体或整套华山新麦草二体异附
加系的情况下，以附加多条华山新麦草染色体的
Ｈ１８衍生后代为材料，筛选能扩增出稳定、明亮
华山新麦草特异条带的引物，进而在来自相同亲
本的其他衍生后代中扩增，所获得的结果更可靠，
工作量也大大降低。与以往报道的华山新麦草特
异ＳＳＲ标记［１６，２４］比较发现，本研究筛选的９个
标记不同于已获得的标记，是新的华山新麦草特
异的ＳＳＲ标记。
本研究所用小麦－华山新麦草衍生后代 Ｈ１８
系的单株最多为５４条染色体，与期望获得的完全
双二倍体相比，缺失华山新麦草两条染色体或者
包含全部华山新麦草染色体而缺失两条小麦染色
体。用分布于小麦各部分同源群的ＳＳＲ标记对
其衍生单株进行分析，仅第五部分同源群的标记
没有扩增出华山新麦草的特异条带，结合细胞学
结果，判断 Ｈ１８可能缺少华山新麦草的一对５Ｎｓ
染色体。
华山新麦草是小麦重要的条锈病抗性基因来
源，Ｗａｎｇ［２２］等已证明华山新麦草３Ｎｓ染色体上
携带有条锈病抗性基因。本研究发现０８４１对条
锈菌条中３１号和条中３２号混合小种表现中抗至
高抗，ＳＳＲ 标记也显示小麦３Ｄ 染色体的标记
ｘｂａｒｃ７１ 能在该材料中扩增出华山新麦草特征条
带，同时缺失普通小麦目标条带，故认为它可能涉
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代换，进一步的确认还需要通过花粉母细胞染色
体构型和原位杂交等方法对其进行鉴定。
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·８２４· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３３卷