全 文 ：国外农学一变类作物 29 9 1年第 艺期
四个小黑麦品种抗叶锈病的遗传研究
J e f f r ey wi l s o n等
摘 要
在四个小黑麦中鉴定的对叶锈培养菌 7 4 3 4 ~ 1一 I T小种的遗传抗性 , 被选作潜在的小麦抗源基因 。 每
个抗性小黑麦分别与感病小黑麦 P I 4 2 9 00 7杂交 , 根据侵染型 ( I T ) 分离对其亲本 、 F : 、 F : 和 F : 代 进
行鉴评 , 确定各品种的抗性 I T基因数及显性 。 抗性品种相互杂交 , 对 F : 和 F 3鉴评以便检测抗性基因 的
关系。 对来 自抗 x 感组合带有感病 I T的F : 作出评价 , 确定长潜伏期基因的存在 , 因为这是慢锈杭 性 的
一个重要因子 。 P I 4 2 9 1 2。具有两个独立的不完全显性基因 ,它们在成株期共同授与 ( C o n f e r ) 0 , 顽 T 。
P I 4 2 9 1 5 5具有一个授与 1 2 e I T的不完全显性基因 。 P I4 2 9 1 2 1表现。 ; I n I T , P I 4 2 9 2 1 5表现 。 ; n I T 。这些 品
种中有两个品种各有一个起主效作用的不完全显性基因和一个授与近似感病— 中间型 I T 的加性微效基因。 P 4I 2 9 121 的微效基因是隐性的 , P I 4 2 9 2 1 5的微效基因为部分显性 . P I连2 9 1 2。的基因与其它品种的基
因是独立的 。 P I 4 2 9 2 1 5具有一个与 P I 4 2 9 1 2 1相同的基因 , 这种微效基因与 9个染色体图单位似 有连锁关
系 。 四个品种中 , 除了其坑性 I T基因外 , 每个品种都具有一种数目未确定的长潜伏期部分隐性 基 因 。
这四个小黑麦品种无论作为小麦的叶锈抗源 , 还是作为低 I T基因和慢锈抗性定向利用 的范与例 , 可 能 都
是有用的 。
材朴与方法
四 个 抗 性小黑麦 p I 4 2 g l Z o 、 p I 4 2o l Z I 、
P I 4 2 9 15 5和 p I4 2 9 2 15 , 分别与感病快锈小黑麦
P I 4 2 9 0 0 7杂交 , 然后用叶锈培养菌 7 4 3 4 一 l 一 I T
小种接种时 , 这些品种幼苗期表现的侵 染 型
( I T ) 分别为。 ; I c , o ; 一c , o ; I c , o ; I n 和 4 , 成
株期 I T分别为 o ; n , 0 ; I n , 1 + 2。 , o ; n 和 4 。
混合 I T符号表示叶片上产生两 种 侵 染类型 ,
排在前面的 I T是占优势的侵染型 。
〕喊事洲分理公二拭食喊冬找〕喊李和 3 二长夕狡李喊沙喊 3水沙翻孕:找洲喊 〕鱿李经蛋爹架冬鱿多王芝去任菠主:荃岌知必提三《 沙砚乖 :喊三截于立妞妥喊多王蛋多斑蒸王滚于圣城三任岌〕 互任〕王命盛蛋爹长兰准截〕王e 二长
高籽粒产量的氮量时 , 上升期即 告 结 束。 所 到零 。 籽粒最大产量 与蛋白含量 一 N反 应 曲 线
以 , 从满足此种需要的资料 中便可得出蛋白含 的上升期结束时间一致 , 可以得出结论 , 只有
量的最大近似值 ( A ) , 根据 A 值的差异 ,对 由 消耗用于籽粒与籽粒蛋 白质生产的 N U E , 籽粒
于遗传变异所决定的品种蛋白含量作出精确估 的蛋白质含量才会高 。 对于现行生产高籽粒蛋
计 。 但是要精确估计 A 值 , 只有在施氮量上 要 白含量的谷物管理体系而言 , 其籽粒生产与蛋
设计有超过最大蛋 白产量 的几个用氮量水平级 白质生产的N U E均低 , 留在土壤中的氮多 。 在
才行 。 温度很高的条件下 (特别在发生土壤水分渗漏
氮在蛋白质生产中的利用效率 ( N U )E 与地表径流的地方 ) , 处理好这种过量的土壤
由于籽粒产量与籽粒蛋白产量 一 N反 应 曲 残留氮在防止土壤污染 (硝态 N污染 ) 上具 有
线近似 , 说明任何可能提高籽粒产量的遗传基 重要意义 。 在水分条件良好时通过集约经营可
础或环境因素的改善都能提高蛋白质产量 。 以获得高蛋白含量的谷物 。 由于硝态 N的渗 漏
氮肥用量试验结果表明 , 氮肥的第一增量 程度低 , 所以加拿大西部的半干早气候条件能
的作用最大。 当土壤有效氮量很低时籽粒蛋白 够生产出高蛋 白的谷物 , 而又不污染环境 。
产量的N U E可高达 80 呱 , 但继续增施氮肥时则 〔侯勤弟 译自 A g r on o m y J ou r an ! ,
N U E迅速下降 , 并且在籽粒产量 最高时 N U E V ol . 82 , N o . 4 , 1 9 9 0 , 6 5 一 6 6 3
接近于零 ,而当籽粒蛋自质产量最高时 N U E达 (英文 ) ,耿 志训校 〕
1白乌i年第 , 期 国外农李一麦类作物
根据各品种在温室的接种反应来 进 行 株
选 ,其后代进行集团选择并用于杂交组合中。亲
代和后代种子分别种在铺土平台上 , 播种深度
为 .1 s c m , 浇水 , 置于 2℃低温室内 3天以促 使
整齐萌发和出苗 。 这些植株在温室种植台的自
然光照下生长 , 除 6一 8月不补充 日照外 , 其它
时间每天用灸光灯 提供 2 0 , O OOE c/ m丫s e 。 补
充光照 16小时。 整个试验期间 , 温室 温 度 为
2 0一 3 5℃ o
该小种接种植株置于温室过夜 ( 15 一 1 8小
时 ) , 然后再转移到温室试验台上 。 平台上的
幼苗长到二叶期 (生育期 1 2) 时接种 , 9一 14 天
后 , 根据温室温度影响下夏抱子堆形成的速率
确定 I T 。 旗叶完全展伸 (生育 期 40 一 43 ) 时 ,
或在有的试验中 , 半露穗 (生育期 5 5) 时 , 在
旗叶近轴表面进行成株期接种 。
用成株反应的 I T证实模糊的 幼 苗 IT (例
如中间反应和抗感反应间的临界反应 ) 。 可能
时 , 还可用 3F 家系 的 反 应 对 所 有 组 合 中
假定的 F Z进行分类 , 但 p I 4 29 1 2 1 / p I4 2 9 0 0 7胆
合例外 。 F Z的抗 ( I T o , 1 , 2或X ) 感 ( I T 3或
4) 植株比例 、 纯合抗性与分离 (杭和感两种植
株 ) 及纯合感病的 F 。家系 比例 , 均与卡方检验
的假设 比例作比较 。 F 3代的期望比例是根据 F Z
基因型的期望频率和 由F Z衍生的 F 。家系的期望
等级 (纯合抗 、 分离或纯合感病 ) 进 行 计 算
的 。 用 Y at e校正法 ( 自由度为 1) 进行检 验并
用最大似然方法确定连锁关系 。
确定 F 3植株 I T 后 , 将感病亲本 P I 4 2 9 0 0 7 、
纯合感病家系和来自感病家系的感病植株 , 单
株移栽于口径 l o c m的花盆中 , 成株期重 新 接
种 , 确定在幼苗期未表现低 IT 抗性的情况下 ,
授与长潜伏期的基因是否按种群比例分离 。 接
种后第六天开始 , 每隔 l一 2天 , 估测旗叶上侵
染部位产生抱子堆的百分率 。 夏抱子堆 日产生
比例概率以时间天数进行回归 。 根据产生 50 肠
夏抱子堆需要的时间 , 用回归方程计算潜伏期
( T 50 )
。 利用非等方差的独立样本通过学 生
t氏检验 , 对 P I4 2 9 0 0 7和具有感病 I T的 F a植 株
的病原物潜伏 .期分布的差异进行比较 。
结 果
抗 X 感 p I 4 2 9 1 2 o x p I 4 29 0 0 7 该杂交组
合 F ;表现 1。 I T 。 F :抗感分 离 比 接近 1 5 R : 1 5
(表 l) 。 F Z中见到的抗性侵染型 ( I T ) 范 围 ,
与孟德尔分离比例不符。 15 : 1说明独立 位 点
上分离出两个显性基因。 果真如此时 , F Z中应
有 7 / 16 的个体一个位点或两个位点是 纯 合 显
性 ; 8 / 1 6的个体有两个位点是杂合显性或一个
位点是杂合显性 , 其它位 点 是 纯 合 隐 性 ,
1 / 16 的个体有两个位点是纯合隐 性。 F : 家 ·系
纯合抗性 : 分离 : 纯合感病株的分离比例近似
7 : 8 : l (表 1) 。 纯合抗性家系明显偏多可能
是家系群体小 (平均 18 . 6株 ) , 不能鉴别分离
株的缘故 。 这些结果说明 , P I 4 2 9工2 0 的 抗 性
IT 是由两个独立位点的显性基因 授 与 的。 由
于杂合的 F :表现的 抗 性 水 平 不 及 P I42 9 120
高 , 加之 I T范围均从 F Z中获 得 , 因 此 , 这 些
基 因表达的显然是不完全显性 。
感病 F 。植株上病原菌的潜伏期比 P I4 2 90 07
表 l 用叶锈堵养菌了4 3 4 一 1 一 I T小种按种 , 小黑麦杂交后代中抗感侵染型的分离结果
【42 9 1 2 0 x P ]
}
[4 2 9 1 2 0
x
P ]14 2 9 12 0 x 」L4
I4
r通 2 9 1 , 1 v P )I刁
Id交 9 1 2 1 X P lf d
a 、 抗和感表示抗 ( O, 1 , 2或 X ) 或感 (3 或 4) 侵染型植株数。
b
、 比例与卡方测 ,验数据相符 。
c 、 抗 、 分离和感分别表示纯合抗病 、 分离和纯合感病的F 。家系荤。
仑 国外农学一麦类作物 z自自i年第 2期
上的长 , (图 I A , 略 ) 。 P I4 2 9 0 07 和 F 3群 体 ’的
平均潜伏期差异极显著 ( P泛 0 . 叻肠 ) 。
几 4 2时 : 1 x PI 4 2 9。 。 7 该组合观察的抗性
I T范围与孟德尔分离定律不符 。 3 :1 抗感分离
比例说明 , P 14 幼 120 的抗性 I T是一个显性基因
授与的。 F 3的结果与 F Z数据推断结果相矛盾 。
F 3家系数据与纯合抗性 : 分离 : 纯合感病的比
例一致 , 为 7 : 8 : 1 (表 1) , 说明该种群内抗
性基因由两个独立位点分离 , 其中一个显性的
表现 出微效抗性 。 F : 和 F 3幼苗 I T范围 表 明 ,
这种基因的抗性是不完全显性 。 在许多 F 3家系
中 , 感病植株的比例大于抗病植株 。 这些事实
说 明微效基因是隐性 的 。
` 具有全感病 I T的 F 3成株群体 , 植 株 上病
原菌的潜 伏 期 比 一 P I 4 2 9 0 0 7 的 长 ( 图 I B ,
略 ) 。 P I4 2 9 0 0 7与感病的 F 3群体的平均潜伏期
差异显著 ( P < 0 . 0 0 5 ) 。
P I 4 2 9 1 5 5 x P I 4 2 9 0 0 7 该组合表现 Z c I T 。
结果 F Z和 F 3家系分离表 明 , P I 4 29 15 的 抗 性
I T是由一个显性基因授与的 。 由于 F ;的抗性水
平没有 P I 4 2 9 15 的高 , 加之观察到的 F :代的侵
染型范围 ,说明抗性的表达显然是不完全显性 。
具有高 I T 的 F 3成株群体上的病原潜伏期比
P I 4 29 0 0 7的长 ( 图 x C , 略 ) 。 P I4 2 9 0 0 7 与 感
病 F群体的平均潜伏期显 著 不 同 (0 . 0 1 0 < P
< 0
.
0 2 5 )
。
尸 I 4 2 g 2 1 5 x P I 4 2g o o 7 该组合的 F ,表现 I c
I T
。
P 4I 29 2巧的抗性工T是由两个独立的 显 性
基因授与的 。 F Z和 F 3资 料 比 较 表 明 , 两 个
基因中 , 一个表达高水平抗性 , 另 一 个 对工T
有微效性 , 授与一种近似感 病 的 中 间 反 应
( X ) 侵染型 。
感病的 F 3植株群体的潜 伏 期 比 P I4 2 9 0 0 7
的长 (图 I D , 略 ) 。 卫14 2 9 0 0 7与感 病 F 3群 体
的平均潜伏期差异显著 (P < 。 . 0 0 0 5) 。
抗 x 抗 尸 1 4 20 1 Z o x 尸了4 29 1 2 x 一该 组合 F :
代 I T的分离与四个分离位点的假定 比例一致 ,
其中 3个位点分离显性等位基因 , 第 4个位点分
离隐性等位基因 , 创门共同授与抗性 I T (表 1 ) 。
厂。家系纯合杭 : 分离 : 纯合感 比例与假定期望
比例不符 。 这种显著差异可能由于表现纯合抗
性的家系过多 , 造成了小家 系 内 (平 均 1 5 . 1
株 ) 不能鉴别分离的结果。 如果把纯合抗性和
分离家系归为一类 , 即使估计 F Z不存在存活的
或能产生种子的感病分离株 , F 3资料 也 符 合
2 5 5 : l的比例 ( X Z = 0 . 4 3 , P = 0 . 5 1 ) 。 许 多
F
3家系中感病后代的出现 , 说 明 F I4 2 9 1 20 和
P 4I 29 1 21 表现出抗性 I T的基因位点不同 。 虽然
现在还不能清楚地确定连锁关系 , 但 F Z代资料
表明这些基因位点可能是独立的。
尸 z 4 2 9 z Z o x 尸了4 2 0 1 5 5 F : 及 F 3家系的分离
结果表 明 , P I4 2 91 20 授与抗性 I T的两 个 基 因
与 P I 4 29 15 的一个基因都是互相独立遗传的 。
即 4 29 1 2o x 尸 14 29 2 25 该组合的 F Z及 F 3家
系的分离结果表明 P I 4 29 1 20 授与抗性 I T 的 两
个基因与P I 42 92 15 的两个基因是相互独立的。
川 4 2 9 12 l x P I4 2 g l 5 5 该组合的 F Z感病重
组的极少恢复和 。 ; nI T的频繁出现 , 说 明 P l
4 2 9 12 1和 P I4 2 9 1 5 5抗性 I T的主导基因连 锁 是
互斥的 。
如果真的如此 , 那么 F :配子就普 遍 含 有
A b或 a B连锁 , 其中 A和 B 是 P I 4 2 9 1 2 1 和 P l
4 29 15 授与抗性 I T的显性等位基因 。 如果 C是
P I 4 29 1 21 表达抗性 I T的隐性等位基因的 独 立
位点 ,那么感病的 F :后代就含有 ab / a bC C 或 ab
a/ bC
c基因型 。 假如 P是抗性主导基因 之 间 的
重组频率 , 那么感病类群的频率就 是 ( p / 2 ) “
( 3 / 4 )
。 基因表现度等 于 2 / 7 9 8 , 得 到 p ~
0
.
1 1 6 , 表示两位点间距离为 1 1 . 6个染色体 图
单位 。
建立的 p等于抗性主导基因间重组 频率 ,
那么 , F Z植株的基 因型将会使 F 3家系 按 如 下
概率发生分离 :
A b /
a b C 。 : ( 2 )以 1一 p ) / 2〕 ( p / 2 ) ( l / 2 )
a B /
a b C c : ( 2 ) 〔 (一 p ) / 2〕 ( p / 2 ) ( 1 / 2 )
A B /
a b C c : ( 2 ) ( p / 2 ) ( l / 2 )
a b /
a b C 。 : ( p / 2 ) ( p / 2 ) ( 1 / 2 )
A b / a b c C : ( 2 ) 以 z一 p ) / 2 〕 ( p / 2 ) ( 1 / 4 )
a B /
a b c c : ( 2 ) 〔 ( 1一 p ) / 2〕 ( p / 2 ) ( 1 / 4 )
A B / a b C c : ( 2 ) ( p / 2 ) ( p / 2 ) ( 1 / 4 )
19匀1牟第念期 国外农学一麦类作物
F
3家系分离的期望频率 汇 集 了 上 述概
率 , 其概率降低到 。 . 7 5 p 一 ( p Z / 4 ) 。 这种表达
率等于 4 0 / 5 9 2 , 得 出P 一 0 . 。 , 3 , 因而位点间距
等于 9 . 3图单位 。 · · -
用最大似然方法对 F Z和 F 3资料共同分析 ,
得出重组频率等于 0 . 0 9 4 , 标准误等于 0 . 0 137 。
P z 4 2 9 z Z z x P I 4 2 9 2 z 5 该组合F :植株中 有
3 1 株表现 I T O ; 16 株表现 I T I 。 所有 F : 家系中
主要表现 I T 。。 分离世代 中感病植株的缺乏 以
及这些种群中占优势的高水平抗性表明 , 表现
P I 4 2 9 z 2 1抗性 I T 的主导基 因与授 与 P I4 2 9 2 1 5
抗性 I T 的主导基因是等位的。
尸 I理2 9 2 5 5 义 尸了4 2 9 2 1 5 该组合的 F Z也没有
感病分离株 。 F 3家系频率分离的现 象 表 明 ,
P I4 2 9 2 a 5和 P I 4 2 9 15 5中授与抗性 I T的主 导 基
因并非独立遗传 , 而是互斥连锁遗传 。假如 p是
抗性主导基因之间的重组频率 , 那么 F 3家系分
离的期望比例就等于 o . 7 5 p 一 ( p , / 4) 。 这种表
现度等于 4 / 9 7 。 得出的重组频率等于 0 . 0 5 6 。 用
最大似然方法对 F 。和 F 3资料的连锁进行计算 ,
得到的重组频率为。 . 0 5 4 , 标准误为 0 . 0 2 6 6。
用最大似然方 法 对 P I 4 29 1 2 1 X P I 4 2 9 15 5
和 P I4 2 9 1 5 5 X p 工4 2 9 2 15组合的 F Z及 F 。 资 料 进
行分析 , 得到 A 和 B位 点 间 的 重 组 频 率 为
0
.
0 8 9
,
「标准误等于 0 . 0 1 2 4 。 卡方测验 表 明 ,
这组资料是同一性的 , 支持了重组 频 率 等 于
0
.
0 8 9的假设 ( x Z = 2 . 6 5 , p 二 0 . 6 5 ) 。
讨 论
研究结果表 明 , 所有品种的抗性 , 都来源
于低工T基因和长潜伏期基因结合的结果 。 由于
CI MM Y T采用系统选育和杂交途径 , 因 而 在
该组织培育的材料中 , 很可能存在着低 I T与慢
锈的组合体 。
这些品种的抗性工T , 以表现某种显性度的
一个或两个基因简单遗传 。 此种遗传方式与其
它小黑麦抗叶锈研究结果相类似 , 与大多数植
物种类对锈病菌的抗性遗传相同 。 在这些品种
中 , 有四种具有对 IT 起主导作用 的 基 因 , 在
IP 赶川 红和卫 14 2 92 场中检测到对 I T 有微 效 作
用的基因 。
由于来自抗感杂交组合的所有 F 3群体 , 除
了潜伏期比感病亲本长外 , 都 表现出感病 I T ,
因此长潜伏期是不同基因作用的结果 , 并非是
抗性 I T基因的多效性表现 。 F 3潜伏期分布的偏
离度表明 , 小黑麦的长潜伏期与小麦和大麦中
见到的一样 , 是一种不完全的隐性特征 。
每个小黑麦品种都有许多基因共同表达叶
锈抗性 , 因此这种完全抗性不可能简单地转移
到小麦上 。 通常 ,种间相互回交产生的抗性 ,不
能对供体亲本的全部抗性基因进行转移 。 这些
小黑麦中 ,如不加 以细心地选择 ,就有可能丢失
一部分慢锈抗性隐性基因 。 从小麦和这些小黑
麦的杂交分离中 , 能够选出低 I T或长 T 50 植株 ,
相互杂交之后能选择抗性表现度更高的植株 。
欲使某品种获得持久抗性 , 这种抗性就应
是多基因授与的 。 具有低 I T复合基因的品种 ,在
病原种群具有不同组合基因和致病基因频率的
恶劣环境中 , 常表现低锈严重度。 用低 I T基因
组合和慢锈抗性是基因叠加的另一条途径 。 如
果选择的是对低 I T抗性有致病力的小种 , 那么
慢锈抗性对维护该品种会起到某些保护作用 。
研究结果还表明 , 如欲把慢锈与 过 敏 性
相结合 , 授与 I T I 或 2的 基因 是 有 价 值的口
尸1 4 2 9 1 21 和 F I 4 2 9 15 表现 了这些侵染型 , 用成
株侵染表现型可 以推断长潜伏期基因的存在 。
P I 4 2 o l Zo和 P I 4 2 g Z一5也具有 本 研 究确定的长
潜伏期基因 , 但是这种抗性被共同授 与 I T沂
的组合基因遮蔽着 。 在表现 I T O的潜在品种 中
能够检测 出慢锈抗性的存在 。 如同本研究及大
麦品种的类似研究一样 , 温室中根据 I T 和 潜
伏期的分离 , 能够鉴别出来源于感病 品种杂交
组合的后代 , 在田间则可根据 I T和慢锈分离鉴
别后代 。 但是 , 如果不在有潜力的审定推广品
种上鉴别后代 , 或不在高水平慢锈抗性 已合理
分布于按育种程序培育的具有良种种质的品种
中鉴别后代时 , 不利用授与完全过敏性的基因
可能是有利的 。 由于在有授与 I T I或 2的基因存
在时 , 能够检测长潜伏期 , 因此 , 意欲获得多
基因抗病性时 , 就可以成功地利用这些组合抗
性 。 (参考文献从略 )
〔宋继学译自P h y t o p a t h O IO g y , 7 9 : 7 3 1一
7 3 6 , V o l
.
7 9 , N o
.
7 户。 8 9 , 吕玉琴校几