全 文 ：八 倍 体 小 黑 麦 株 高
结实率和种子饱满度的遗传分析
(中国农科院作物栽培研究所 )
鲍文奎 严 育瑞 吕知敏 童庆娟
为了使八倍体小黑麦的产量水平有较大幅度的提高 , 首先必须使株高从现 在 的 1 40 厘米
以上降到 10 0厘米左右 。 在小黑麦杂交育种中所用的矮源来自杂交组合 h 3 53 。 这个矮源的优
点是穗大 、 多花 、 易脱粒 , 株高的变化幅度大 , 但缺点是抗寒性和种子饱满度差 , 尤其是株
高在 1 0 厘米以下的植株 , 饱满度很难达到 3 级 , 而且株高不易稳定 , 使矮化育种的进 度极
为缓慢 。 因此 , 对这一矮源的遗传行为急需研究清楚 , 而后才能提出改进选种效率的具体措
施 , 以加速育种进度 。 但在北京的环境条件下 , 因播种深浅不一致 , 施肥不匀 , 再加上株间
抗寒能力不同 , 使植株的实际高度未能充分代表本身的基因型 , 如本应为高秆的 , 因种子入
土过浅 , 受冻害较重 , 返青延迟 , 而长成矮秆的 , 这就严重地影响了选种的效率 。所以 , 1 9 7 9
年秋将小黑麦遗传试验分成两份 : 一份种在无冻害影响的成都四川省农科院作物所的试验农
场 , 一份种在北京中国农科院中圃场 。 种在北京的一份因冻害严重 , 株高 、 结实率和种子饱
满度都受到了影响 , 而失去了代表性 , 故全部未观察记载 。 种在成都部分 , 生长正常 , 以株
为单位作了调查记载 , 下面进行分析的就是这部分资料。
一 、 材料与方法
没有专门为遗传试验配制杂交组合 。 想从杂种各代的分离情况来了解株高 、 结实率和种
子饱满度的遗传行为 。 这些杂交组合都是为育种 目的而配制的 , 所用亲本都是杂种各代的选
株 , 它们的一些重要农艺性状多是杂型的 , 所以一般都不保留这些杂交组合的亲本 , 因之 ,
亲本的遗传情况也都不知道 。 在 F ,代中选了 26 个表现较好的单株 , 分属于 25 个杂交组合 , 繁
殖成 F : 代 , 群体最小的一个组合有 90 株 , 最多的 3 58 株 。 在 F 。到 F。代中选了21 个单株 ,分属于
16 个杂交组合 , 繁殖成 F `到 F 7代 , 每组合最少 4 株 , 最多 28 了株 。 以普通小麦北京八 号 和他
诺瑞为对照品种 。
收获时 , 选了 14 个组合 , 对所有单株量株高 , 数计结实率 (每小穗第一 、 二花的结实百
分数 ) ,种子饱满度分级 (饱满度分为 5级 : 种子完全饱满 , 种皮光滑 , 为 1 级 ; 种子饱满 ,
种皮有不甚明显的皱纹 , 为 2 级 ; 种子基本充实 , 但种皮有皱纹 , 为 3级 ; 种子不太充实 ,
有些凹陷 , 或种皮遍布皱纹 , 为 4级 , 种子皱瘪 , 数皮估计占种子重量一半 以上 , 为 5级 ) ,
而后分别计算平均数和标准差 , 及相互之间的相关系数 。 对其余 3 个株系 (分 属 于 26 个 组
,
2
.
合 )在田间量株高后 , 其中有 30 个株系 , 每系取两行 (行长 3 米 , 行距30 厘米 ,株距 10 厘米 )
每株收一穗数计小穗数 、 结实率和种子饱满度分级 , 而后分别计算平均数和标准差 。
二 、 结果分析
1
. 植株高度 (表 1 ) 。
衰 1 植株离度分布的标准位在 10 皿米以下的株系
(厘米 )
1 9 8。 年在 成 都平均株高 士 S 、 E
(厘米 )
株 高 的 变 幅
矮
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最 高
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株高在 10 0厘米以下组合代号 }世代 株 数
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北京八号
他诺瑞
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1 0 6
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 1 3
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1 3 3
.
9 7 士 6 . 7 0
1 2 9
.
5 1 士 7 . 8 5
1 4 6
.
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1 1 5
.
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.
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.
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9 4
.
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1 1 0
1 0 0
1 2 0
1 1 5
1 0 3
9 9
1 1 9
1 4 5
1 4 6
1 4 6
1 6 5
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1 4 0
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对照北京八号和他诺瑞两品种在成都的株高分别为 1 31 和 94 厘米 , 要比北京种植 的 分别
超过 35 和 20 厘米 。 而且品种内的变化幅度也很大 , 北京八号为 1 10 一 1 40 厘米 , 他诺瑞为 86 一
1 02 厘米 , 它们的标准差分别达到 7 . 14 和 4 . 16 厘米 。 在 47 个小黑麦株系中 , 标准差 在 10 厘 米
以下的有 10 个 (表 1 ) , 占21 . 3% , 其中只有 3 个株系的标准差与北京八号相近 , 而没有一个
株系小到他诺瑞的程度 。 这就是说 , 包括对照在内 , 所有在成都种植的株 系植株高度在系内
都有较大的变异幅度 , 标准差超过 15 厘米的竟达 16 个株系 , 占3 4 . 0% 。 如果 以北京八号的标
准差作为 由环境影响致使的变异幅度 , 则除上述 10 个株系外 , 就应有 37 个株系具有不同程度
的遗传变异 。 这 37 个株系共 6 4 4 6株 , 分为四类 , 将株高的分布频率列如表 2 。
第一类包括 12 个株系 , 共 19 0 4株 。 株高的分布频率呈双峰 。 第一峰在 1 01 一 1 10 厘米处 ,
占植株总数的 26 . 58 % , 第二峰在 1 26 一 13 5厘米处 , 占植株总数的 20 . 01 % , 两峰间的低谷在
120 厘米处 , 如以此为界 , 则株高在 1 20 厘米以下的为 1 0 7 5株 , 株高在 12 0厘米 以 上 的 为 8 29
株 , 占43 . 54 % 。 双峰分布显然表 明有主基因在起作用 。 如假设有两对矮秆显性互补基 因 在
起作用 , 以低谷 12 0厘米为界 , 以下为矮秆 , 以上为高秆 , 则矮与高之 比应为 9 : 7 , 即理论数
应是 1 0 7 1株矮秆比 83 3株高秆 , 这与观察数 ( 1 0 7 5比8 2 9 ) 几乎没有差别 。
这里所用的矮源来自 h 3 5 3组合 , 它的亲本是小黑麦原始品系W R 61 4和 h 42 ( A D 20 x w
贺韶 ) 的 F .代选株 , 它们在植株高度上都不是矮秆的 。 它们的杂种 F ,没有注意它的高度 , 但在
19 6 6年的F : 代由于出现高度在 1 0 厘米以下的矮秆植株而引起注意 。 双亲可以各有一个矮 秆
互补塞因 , 因此 , 都是高秆的 , 这样 , 它们的杂种 F Z才会大量出现矮秆植株 。
.
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衰 2四 类 株 系 的 株 离 分 布 绷 率
株 高
(厘米 )
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1 5 1一1 5 5
1 5 6一1 6 0
1 6 1一1 6 5
1 66一1 7 0
1 7 1一1 7 5
总 数
0
。
6 8
1
。
6 3
3
。
1 5
8
。
7 7
1 2
。
8 2
1 3
。
7 6
8
。
6 1
6
。
6 7
6
。
9 9
1 0
。
3 5
9
。
6 6
7
。
1 4
4
。
4 1
2
。
7 3
1
。
2 1
0
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68
0
。
2 6
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1 1
1 4 2
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1 4 2
1 4 3
1 0 2
6 4
4 0
1 4
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5
1
1
4
1 6
3 3
5 6
1 1 5
1 4 4
1 78
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2 1 3
2 6 7
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1 8 3
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2 3
8
3
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5
0
。
1 7
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。
6 0
1
.
2 4
3
.
2 4
4
。
5 0
8
。
1 4
9
。
70
1 0
。
4 4
8
。
9 5
8
。
4 4
8
。
9 5
8
。
6 9
8
。
1 3
6
。
3 8
4
。
4 4
3
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5 8
2
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。
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。
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1 4
。
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1 1
。
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9
。
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6
。
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2
。
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。
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。
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。
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。
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。
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1 0 0
。
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第二类包括 8 个株系 , 共 1 5 5 7个单株 , 各株系的平均株高都在 1 10 厘米以下 , 而 且 有 4
个株系的分布是单峰的 , 其余 4个是高低峰 , 近于 3 : 1的分离。 这一类似乎代表两个矮秆主
基因是纯合的 , 或其中有一个是杂合的 , 在这一基础上由于大量微效基因的分离 , 拉大了株
高的变异幅度 。 在这一类中最矮与最高植株的差别可 以达到 85 厘米 , 普通小麦品种北京八号
的这一差异是 30 厘米 , 表 1 中 10 个分布最集中的株系的平均差异是 48 . 2厘米 。 所以 , 从这些
差别来估计 , 微效基因的累加作用估计可以造成 85 一 4 8 = 37 厘米左右的株高差别 。 如果这一
分析是符合客观实际的话 , 则在这类株系中向矮秆方向选择的效率是高的 , 因为它同主基因
的作用是一致的 ; 而向株高在 12 。厘米以上的方向选择 , 效率将是比较低的 , 因为这里 的高
秆效应都是由微效基因与环境因素促成的。
第三类也包括 8个株系 , 每一株系的平均株高都超过 1 30 厘米。 它刚好与第二 类 是 对 称
的 , 分布的高峰在 1 36 一 1 50 厘米之间 , 以表现高秆的基因型为基础 , 微效基因的分离拉大了
株高的变异幅度 , 在这类中最矮与最高植株的差别也是 85 厘米 , 所以微效基因的累加作用估
计也可达到 37 厘米 。 同样理由 , 对这一类株系来说 , 刚好与第二类相反 , 选高秆的效率是高
的 , 而选矮秆的效率会是很低的 。
第四类包括 g 个株系 , 共 1 8 3 4株 。 这些株系的平均株高在 1 10 一 1 30 厘米之间 。 对每一株
.
4
系来说 , 株高分布的标准差都很大 , 最低的 1 1 . 59 , 最高的也不过 15 . 92 , 所以 , 同第一类株
系 (最低 13 . 47 , 最高 20 . 7 6) 比较起来 , 要小得多 , 也就是说 , 株高的分布是 比较集中的 ,
但各株系株高分布的众数所在位置的差别就比较大 , 最低的在 1 01 一 1 05 厘米一级上 , 而最高
的则在 12 6一 1 30 厘米一级 。 将这些株系合并以后 , 就成为表 2 中的第四类分布 , 变异幅度较
大 , 最矮与最高植株相差达 95 厘米 , 以1 21 一 1 25 厘米一级为众数的常态分布 。 这一情况似乎
对株高具有两种相反影响的因素造成的 。 主基因趋向于矮秆的 , 而微效基因趋向于高秆 ; 反
之 , 主基因趋向于高秆 , 而微效基因又趋向于矮秆 。 两者的综合结果 , 使株高的分布趋向于
中间 。 从上述四类株高的分布情况 , 总起来说 , 有三种因素在起作用 : 即主基 因 、 微效基因
和环境因素 , 主基因与微效基因的适当配合 , 可以形成一系列的株高 。 这从选种角度来说 ,
是极为有利的 , 因为任何株高的品种都有可能从这里培育出来 。 从选种的效率来说 , 对主基
因的选择效率是最高的 , 对微效基因的选择次之 , 而对环境影响的选择是无 效 的 。 具 体 地
说 , 对植株明显分离成高矮两类如第一类分布 , 即主基因效应 明显的组合 , 选择效率应该是
最高的 。 对第二 、 三类分布的选择 , 顺主基因表现方向选的 , 效率是高 的 , 反 之 , 则是 低
的 。 而对第四类以及分布的标准差在 10 厘米以下的株系进行选择 , 效率将会更低或甚至会是
无效的。 这些预测将在下一代得到验证 。
2
. 结实率
对照北京八号的平均结实率为 73 . 3 2 士 8 . 16 , 他诺瑞为 89 . 2 3 土 7 . 83 , 结实率达 80 % 以上
的单株数前者为 2 7 . 2 7% , 后者为 9 2 . 31 % 。 两个普通小麦对照的结实率分布的标 准 差 很 接
近 , 而且也很大 , 达到 8 %左右 。 在小黑麦杂种的 47 个株系中 , 有 “ 个数计了结实率 。 标准
差小于 10 的只有两个杂种 F 。代的株系 , 有 7 个株系的标准差超过了 20 % 。 现将 4 个株系的标
准差分布频率列如表 3 。
从表 3 可以看到 , 有三分之二 以上的株
系 , 他们的结实率标准差在 15 % 以上 。 这就
是说 , 这些株系内单株之间的结实率存在着
广泛的变异 。 而且单株结实率的分布频率都
是单峰的 , 看不出有任何主基因 影 响 的 痕
迹 。 这一现象也说明结实率的选择效率是不
会很高的 。 上一代单株结实率与下一代株系
的平均结实率之 间的相关系数只有 0 . 3 3 1 6 ,
是相当低的 。 在上一代“ 个单株中 , 结实率
衰 3 4 个株系的结实率标准差分布级率
结实率标准差分级
(% )
株 系 数 } %
6一 1 0
1 0
。
1一 1 5
1 5
。
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。
1一 2 5
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。
1一 3 0
共 计
2
l 2
2 3
6
1
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4
。
5
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。
3
5 2
。
3
1 3
。
6
2
。
3
1 0 0
.
0夕`
在 80 % 以上的有 25 株 , 其余除一株的结实率只有 52 . 6%外 , 也都在 70 %以上 。 但它们的下一
代的株系 , 平均结实率没有一个超过 80 % , 达到 70 %以上的 , 也仅仅三个株系 , 其中有一个
株系 , h 39 08 F 2的平均结实率总算达到了北京八号的水平 , 为 74 . 59 土 13 . 70 。 这三个株 系 上
一代单株的结实率都在 80 % 以上 。 因此 , 这也说明结实率的选 择 还是有一定效果的 。
在 4 个株系中 , 上一代平均结实率为 80 . 4 3 士 7 . 58 , 繁殖成下一代的平均结实率为 57 . 54
土 10 . 67 。 1 9 8 0年收获考种总株数为 3 7 0 7株 , 单株结实率达 80 %以上的有 4 21 株 (分属于 39 个
株系 ) , 占总株数的 1 1 . 3 6% , 如 h 39 08 F 2共 2 24 株 , 其中结实率达 80 %以上的单株竟 高 达 10 4
振 占该株系总株数的 46 . 43 % , 这比对照北京八号 ( 2 7 . 2 7% ) 还高得多 , 估计象这类株系的后代要选出结实正常的系统将会是比较容易的 。
、
3
。种子饱满度
.
5
对照品种北京八号的种子饱满度为 1. 1 1土0 . 4 2级 , 不但远比另一对照他 诺 瑞 的 3 . 17 士
0
.
7 6级为好 , 而且株间变化也较小 , 小黑麦的 4 个株系的平均饱满度都不及对照品种 , 最好
的一个株系 h 3 8 9 7 F 2的平均值也不过 3 . 5 4 士 0 . 4 级 。 各株系内种子饱满度分布比较集中 , 所
以标准差多在 0 . 5级以内 , 这就是说在平均数 士 。 . 5级的范围内集中了68 %的植株 。 株系之间
的差别虽是明显的 , 但最好 (3 . 54 士。 . 4 4) 与最坏 (4 . 5 9 士。 . 3 9) 之间的差别也只有一级 。
现将 具有代 表性的 几个 F Z代的种子饱满度分布 列 于 表 4 。
衰 4 几个典有代裹性的 F : 代橄株
的种子饱润度
蟹饱蟹…h 3 9 7 4一…h 3 9 3 4一!h 3 9 0 8 F 2…h 3 9 0 4 F 2一丁一下一勺一一下一勺一丁
补蘸剿 ` { 3 .5 } 3 · 。 {
表 4 中的第一个组合 h3 9 74 凡的平均饱
满度为 4 . 3 0 土 0 . 36 ,分布非常集中 ,因此 , 可
以认为株间饱满度的差异是由环境因素造成
的 , 在这类组合中进行选择 , 将是无效的 ,
同时也没有一个植株的种子 达 到 3级 饱 满
度 。 第二个组合是 h 3 9 34 F : , 它的平均 饱 满
度是 4 . 0 2 士 0 . 49 级 ,有约 5 %的少数植株 的
种子饱满度达到 3 级水平 。 在这类组合中选
择是否有效 , 是难以估计的 , 因为这些少数
的 3 级饱满度植株很有可能是非遗传的环境
因素致使的。
但最后二个组合 h 3 9 o s F Z和 h 3 9 0 4 F : , 它
们的种子饱满度分布情况 , 显示出 3级与 4
级遗传分离的趋向。 这两个组合都有30 %左
右的植株具有 3 级饱满度的种子 。 因此 , 估
计在这些组合中对饱满度的选择 , 可能会有较高的效率 , 此二个组合也是 1 9 8 1年继续作遗传
分析的重点组合 。
现将上一代单株的种子饱满度与下一代株系的平均饱满度的联合分布列如表 5 。 结果相
当清楚地表明 , 上一代单株种子饱满度好的 , 下一代的平均数也较高 。 上下代种子饱满度之
间的相关系数 r = 。 . 4 7 9 6 , 这就是说对种子饱满度的选择效率还是比较高的。
4
.株高与种子饱满度之间的相关性 衰 5 种子饱润度上 、 下代的联合分布
石一123óJ..通性
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|川列||口||日J曰月有 14 个株系共 2 6 1 6株
, 是 以株为单位进
行测量考种和记录的 , 所以只有这部分资料
可以进行性状之间的相关分析 。 其余 3 个株
系是取样单项记录的 , 因之 , 可用以作单项
分析 , 而不能进行相关性分析 。 如果将株高
分为四组 , 种子饱满度分为 3级及以上 , 和
3 级以下两组 , 这 14 个株系的总的联合分布
列如表 6 。 在总共 2 6 1 6个单株中 , 种子饱满
度在 3 级以下的有 2 3 4 1株 , 占89 . 52 % , 而 3
级及以上的单株只有 2 75 株 , 占10 . 51 % 。 这
\ 几 代 株 系 的 平 均典 满 度 等 级
上一代单株种子 饱 满 度 等 级
总数
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里最突出的 ,是株高在 n o厘米以下的植株 , 种子饱满度在 3 级及以上的占5 . 18 % , 而其他株
高等级的 , 这 个 比数在 12 . 80 一 16 . 70 %之间 , 要高出一倍或更多 。 这就是说 , 1 10 厘米以下
的矮秆植株 种子饱满度好的要显著地少于高秆植株 。 而几个高秆 等 级之间的差别就没有这
样明显 (表 6 )。
表6 4 1个全收组合的单株饱漪度与株离分布组率
瓜一 、厂狱* :\片沐片溉…、谕…二到 3丫`井…2… ;…价封 ;!…娜凄
、
前面曾将各株系的株高分布频率分为五类 。 现进一步分析这五类在株高与种子饱满度之
间的相关性是否存在着明显的差别 。 以表 7中4 1个株系的株高与种子饱满度之间的相关系数
的分布情况看来 , 有以’ F几点是明显的 :
( 1 ) 第一类株高的变异主要是由主基因的分离造成的 , r 都是负数 , 有一定的相关性
存在是明显的 , 而且有两个株系的 r 数植超过了 一 。 . 5 。 这就是说 , 植株长得越高 , 饱 满度
的级别有越低 (越好 ) 的趋向 。 所以矮秆植株的种子饱满度不好 , 似与矮秆主基因有一定的
关系 。
( 2 ) 第五类株高的分布最集中 , 如果株高的变化全 由环境因素所致 , 则株高与饱满度
当不存在明显的相关 。 事实上相关系数最低的两个株系h 3 9 04F 2和 h3 98 1F : 都在这一类中。 另
一高秆株系 h 38 24 F : 的相关系数也不高 , 仅 一 。 . 2 4 7 6 。 因此 , 估计在这些不再受株高影 响 的
株系中对饱满度的选择效率应该是比较高的 。 但这尚有待于下一代的证明 。
( 3 ) 第二类只有一个株系 , 但它的株高与饱满度的相关系数是正的 , 这是 与 众 不 同
的 。 这是否就表明在矮秆主基因的基础上 , 向增加株高发展的微效基因同时对种子饱满度也
产生坏影响? 这尚有待于以后的证明 。
( 4 ) 第四类中的四个株系的相关系数变化最 大 , 最 高 的 为 一 0 . 7 5 0 2 , 而 最 低 的 为
一 0 . 0 8 3 6 。 在前面的株高分析中 , 第四类属于微效基因变化最大的一类 。 因此 , 这表明微效
基因中的一部分对种子饱满度似有较大的影响 , 结果才会表现出有的负相关极显著 , 而有的
又无相关 , 甚至如第二类中表现出正相关 。
在 1 9 8 1年的试验材料中希望明确下列问题 :
( l) 证明显性矮秆互补基因的存在 , 和影响种子饱满度的是微效基因 。 为此繁殖了第
一类中的h 3 7 9 7F 2和 h 2 6 3 7 F 。的后代 。
( 2 ) 证明在矮秆主基因的基础上 , 增加株高的微效基 因有使种子饱满度下降的趋势 。
为此 , 繁殖了第二类中的 h 3 8 1 8 F 2的后代 。
( 3 ) 证明通过选择可以使株高的变化和种子饱满度的变化 , 由负相关转变 成 没 有相
关 。 为此 , 繁殖了第四类中的 h3 9 OSF : 。
( 4 ) 证明在成都生长条件下可以分离出达到 3级及更好种子饱满度的 稳 定 株 系 。 为
此 , 繁殖了第五类中的 h 3 g o 4F Z和 h 3 9 8 1 F 2的后代 。
` 了2 “
襄7 1 4个株系的株离与种子饱润度间的相关性
上 一 代 单 株 1 9 8 0年 株 系
高料株撅结实率
(%)
株 高
(厘米 ) 饱满度
株高与饱满度
的相关系数 r
.
11 3 7 9 7 F :
h3 o 8 ZF :
h3 9 5 0 F :
.
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h 2 6 4 2F。
h 2 63 7 F`
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1 1 8
1 0 2
1 1 7
1 1 0
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1 25
。
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1 1 8
。
9 8士 1 5 .5 0
1 1 8
。
1 6士 1 1 。 5 9
1 1 5
。
5 6士 1 3 。 迁 6
1 1 6
。
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1 0 0
。
4 8士 1 6。 8 0
饱 满 度 八
。
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1 0士 0 . 43
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0 8士 0 . 4 2
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65 士 0 .3 2
.
69 士 0 .5 1
.
0 4士 0 .5 8
一 0 .5 5 01
一 0 .3 65 4
一 0。 23 71
一 0。 5 1 5 4
一 0。 2 8毛G
一 0。 2 47 0
1 1 0
.
0 8士 1 1 。 0 8 01 土 0。 4 61 71 6
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.
6 8士 1 1 。 63
1 1 9
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2 0士 1 2。 87
1 19
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5 1 士 1 4。 3 7
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7 0士 0。 9 4
。
0 2士 0。 49
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3 0士 0。 3 6
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二 h 3 9 o 8 F :
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二 h 3 9O 4 F ,
6 9
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9
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。
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1 3 4
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1 1 0
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。
7 5 土 8 。 1 2
.
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.
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.
3 3 士 0 。 4 6
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2 4 76
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0 0 0 2
。
0 6 4 0
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注 , 三 、 属高秆类型 , 全收单株无此类组合 。 “ 铸 ” 1 9 8 1年继续作遗传试验 。 重点组合 。
5
. 株高与结实率 , 和株高与小穗数的相关性
现将 14 个株系的株高与结实率和株高与小穗数的相关系数汇集于表 8 中 。 在株高变化最
大的第一类的 6个株系中 , 这二种相关都存在 。 株高与小穗数的平均 r 值达到0 . 5 8 2 5 , 而株
高与结实率的相关系数稍低 , 平均 r 值为 0 . 4 3 4 5。 株高变化最小的第五类 3个株系 , 这二种
相关系数都很小 , 尤其是株高与结实率 , 可 以说是没有相关 。 这似乎表明由环境因素引起的
株高变化 (第五类株系的株高 ) 基本上不影响结实率的变化 , 而只对小穗数有微小的影响。
而第二类和第四类株系的情况则很特别。 属第二类的一个株系 , 它的株高与结实率的相关系
数极小 , 只有。 . 0 2 2 9 , 而株高与小穗数的相关系数高到 0 . 5 2 1 6 , 与第一类的接近 。 这似乎表
明向高的 方 向 发 展的微效基因不影响结实率而只影响小穗数 。 第四类的四个株系的情况刚
好相反 , 株高与结实率的相关性很明显 , 平均 r 值达到 0 . 3 9 8 0 , 接近第一类的平均数 , 而株
高与小稚数的相关性倒大大地下降了 , r 值只有。 . 2 5 3 7 , 还不到第一类的一半 。 这似乎表明
向矮的方向影响的微效基因对结实率有影响 , 而对小穗数的影响倒不大 。 如果这些解释是符
合客观规律的 , 则由主基因所造成矮秆株系的结实率会比由微效基 因造成的矮秆株系要高而
容易稳定 。 这对选种来说是极为重要的 , 因此 , 要设法来证实它 。
6
.结实率与种子饱满度的相关性
对照北京八号的结实率与种子饱满度的相关系数为 0 . 0 4 7 9 , 可以说二者不存在相关性 ,
但另一对照他诺瑞存在明显的负相关 , r 值为 一 0 . 4 9 3 9。 小黑麦的 14 个株系的相关系数平均
达 一 。 . 3 8 3 5 , 即结实越不好的单株 , 种子饱满度的等级也愈高 , 也就是有愈坏的明显趋势 。
但小黑麦的株 系之间有很大的差别 , 最低的 r 值为 一 。 . 0 0 7 2 , 而最高的可以达到 一 0 . 5 8 7 7 。
这个变异范围几乎与两个对照之间的差别是一样的 。
如果将种子饱满度分成 3级及以上 , 和 3 级以下两组 , 结实率分成 75 %以下为一组 , 75
%以上的以 5 %为一级分成四组 , 现将14 个株系的 2 5 9 9株的联合分布频率列如表 9 。 结果也
清楚地表现出结实差的 , 种子饱满度也较差的相关性 。 例如结实率在75 %以下的这一组 , 共
2 0 5 6株 , 其中饱满度 3 级及以上的植株只 占7 . 15 % , 而 3级以下的占9 2 . 8 5% 。 而结实 率 在
75 %以上的四组 , 3 级及以上较好饱满度的植株所占百分数 , 前三组在 25 % 上 下 , 非 常 接
近 , 而到结实率在 90 %以上的这一组虽下降到 1 1 . 1 1% , 但还是显著地高于结实 率 在 75 %以
下的这一组 。 所以 , 这一相关性不但是明显的 , 而且对选种来说也是很有利的 。
衰 8 株离与结实率 , 和株离与小桩橄的相关性
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1 相关系数
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衰 9 14 个全收组合的单株饱润度与结实率的分布撅率
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7
.各性状的上下代之间的相关性
现将各性状的上 、 下代之间的相关系数列于表1 0中。 相关系数最高的是每雄小穗数 , 达
。 . 6 4 6。 , 最低的是结实率 , 为。 . 3 1 6 。 如果以相关系数的大小 , 代表选择效率的高低 , 则这
四个性状的选择效率依次为 : 穗子大小 、 株高 、 种子饱满度 , 和结实率 。 结实率是最难选择
的一个性状 。
衰 1 0 各性状的上 、 下代之间的相关系傲
性 状
上 下代 之 间
的相关系数 r
株 高
种子饱满度
结 实 率
每鹅小穗数
0
.
5 8 8 5
0
。
4 7 9 6
0
。
3 3 1 6
O
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6 4 6 0
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三 、 1 9 80年秋播组合的单株种子饱满度 、 株高和结实率的分布情况
在分析试验资料结果的基础上 , 为了结合育种问题继续进行小黑麦主要性状 的 遗传 研
究 , 在全收的14 个组合中 , 选了株高分离为一类的二个组合 ( h3 7 9 7 F 2 , hZ 6 3 7 F 户 ,二
类的一个 ( h 3 8 1 S F : ) , 四类 (J 一个 ( h 3 9 0 s F : ) , 和五类的二 + 个 ( h 3 9 0 4 F 2 , h 3
9 8 I F
:
) 共 6个组合的 2 53 株 , 将种子分成两份于 1 9 8 0年秋在北京和成都单 株种 植 。 每 一
组合最少 ( h 3 7 9 7 F : ) 2 1株 , 最多 ( h 3 9 0 s F Z ) 有 75株 。 其中h 3 8 1 5 F Z和 h 3 9 8 3
F Z的株高全部 ( 70 株 ) 在 1 20 厘米以下 , 而且大部分或绝大部分株高都在 1 10 厘米以下 , 但种
子饱满度在 3级 以上的只有 g 株 。 h 3 7 9 7 F 。基本上是一个高秆类型的组合 , 大部 分 植 株
在 13 1厘米以下 , 90 % 的植株种子饱满度都在 3 级或 3 级以上 。 其余三个组 合 即 h 39 04 F : , h
3 9 0 8 F
2和 h 2 63 7 F 。 , 其株高从 1 10 厘米以下到 1 31 厘米以上都有 , 所以 , 从株高的分布 来看 ,
矮秆 、 半矮秆到高秆均有 , 而以矮和半矮秆为主 。 这样在育种材料上就有可能得到各种不同
高度的选系 。 现将秋播单株的株高 , 与种子饱满度和结实率与种子饱满度的分布频率列如表 n
和表 1 2 。
衰 1 19 80年秋摇组合的单株株离与饱润度的分布组率
|ì阵l一…一实\一饱 寸`网 卞自二价` 奋叹、 、 、 砚民 3 级及 以上 } 3 级 以 下 总 数 3 级及以上 } 3 级以下%一.30.619城抽l-0口内8一,J心J口勺自月住株 ,.阅 \(厘米 ) % …实 数 { % 占总数的%1 1 0 以下
1 1 1一 1 2 0
1 2 1一 1 3 0
1 3 1 以上
总 数
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2 0
。
0 0
2
。
8 6
0
1 0 0
。
0 0
1 1 6
5 9
4 9
2 9
2 5 3
4 5
。
8 5
2 3
。
3 2
1 9
。
3 7
1 1
。
4 6
1 0 0
。
0 0
1 7
4 1
8 8
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由表 n可知 , 种子饱满度在 3级及以上的 1 48 株中 , 就约有半数的植株 (7 3株 , 占49 . 33
% ) 株高在 1 20 厘米以下 , 换句话说 , 较矮植株 , 尤其株高在 1 10 厘米以下的矮秆类型也能具
有 3级种子饱满度 , 这正是我们在育种材料中所期望得到的结果 。 对这些植株还将在后代证
明它们的种子饱满度是否能够继续提高并稳定下来 。 但是在总共 1 16 个矮秆 ( 1 10 厘米以下 )
植株中 , 大部分 (6 9 . 83 % ) 的饱满度仍在 3 级以下 。 株高在 13 1厘米 以上的高秆类型只选播
了 2 9株饱满度和结实率同时都较好的单株 , 而没有选播饱满度在 3级 以下的 。株高在 1 21 —
13 0厘米这一组的49 株中 , 也只有 3 株 (占6 . 12 % ) 饱满度是在 3级以下 , 象这样的 单 株一
般都是因为它们具有正常的结实率才被选上的 。
裹 12 19 80年秋播组合的单株结实率与饱润度的分布级率
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种子饱满度在 3级及以上的 1 48 株中 , 有约三分之一 ( 46 株 , 占 31 . 08 % ) 的单株结实率
达 8 0%以上 , 其中有 16 株高达 85 % 以上 。 这类结实正常 , 而饱满度又较好的单株是今后选育
的重点材料 。 从表 12 中还可以看到 , 在不同结实率分组中 , 3级及 以上的种子饱满度的百分
数随结实率的提高而有极显著下降的情况 。 如结实率在 75 % 以下这一组 , 种子饱满度达 3级
及以上的 占6 9 . 3 3% , 而结实率达 9 0%以上的 , 则种子饱满度好的却只有 1 6 . 67 % , 显然在中
选株中有一部分是因为它具有高的结实率而被选上的 。 反过来说 , 也有一部分结 实 率 虽 在
75 %以下 , 但种子饱满度达到 3级 , 株高在 1 20 厘米以下的单株也是中选对象 。 总 之 , 为 了
继续深入研究八倍体小黑麦的株高 、 结实率和种子饱满度等重要性状的遗传规律及其各项性
状相互间的关系 , 今后对 19 8 0年秋选播的各类材料都需进行有目的有计划的观察记载 , 并且
结合遗传研究 , 1 9 8 1年将以矮秆类型为重点 , 固定一些材料作细胞学的观察 , 希望在本试验
的取材中尽可能地把遗传 、 细胞及选种这三方面的内容结合起来进行 。
在这里应该补充指出的是为了配合选种的要求 , 在记录中除重点搜集整 理 株 高 、 结实
率 、 饱满度和每穗小穗数的资料外 , 同时还记录了单株穗数 、 每穗粒数和千粒重 , 因之 , 在
选株中也适当考虑到千粒重高的 (如 40 克以上 ) 单株 , 予以优先选取 , 这将有利于大粒株系
的选拔 。
四 、 总 结
对八倍体小黑麦的株高 、 种子饱满度 、 结实率和穗子大小等四个重要农艺性状的遗传研
究得到下面一些重要结果 :
1
.来自 h35 3的矮源 , 包含了两对显性互补基因 , 和一些微效墓因 , 结果使 杂 种后 代
的一些株高变化既有数量性状的连续变异 ,又有显示主基因的双峰分布。 这一遗传情况 , 一方
面增加了选种的难度 , 另一方面有可能分离出一系列的植株高度以适应育种上的不同要求 。
2
. 结实率的分布都是单峰的 , 而且分布较广 , 受环境影响较大 , 结果选择的效率显然
是比较低的。 在“ 个株系中 , 只有一个 h 3 9 0 8 F 2的平均结实率达到北京八号的水平 ( 73 . 32 土
8
.
1 6% )
, 为 7 4 . 5 9士 1 3 . 7 9% 。
3
. 小黑麦的 4 个株系的平均种子饱满度都不及对照品种 , 最好的一个株系 h 3 8 9 7的 平
均值也不过 3 . 54 士 0 . 4 级 , 比矮秆小麦对照他诺瑞 (3 . 17 士 0 . 76 级 ) 稍差一些 。 上下代种子
饱满度之间的相关系数 r 二 0 . 4 7 9 6 , 这表明选择效果是明显的 。
4
. 各性状之间的相关性在株系之间有明显的差别 。 株高与种子饱满度一般为负相关 ,
即植株愈高 , 饱满度等级数愈小 , 也就是饱满度愈好 。 但有的株系相关系数可以 低 到接 近
于零 。 这就是说 ,对株高与种子饱满度的选择效果的好坏是与各株系的遗传组成密切相关的 。
株高与结实率 , 和株高与小穗数都有正相关 , 但相关系数的高低 , 在株系之间也存在相
应的差别 。 结实率与种子饱满度存在负相关 , r 值平均达一。 . 3 8 3 5 。 株系间的差别也是很大
的 。
相关系数在株系间的很大变化 , 说明在育种上选择适当株系的重要性 。
5
. 各性状上 、 下代之间的相关系数的大小代表不同的选择效率 。 小穗数的上 、 下代相
关系数最高 , 其余依次为株高 , 种子饱满度和结实率 。 所以对结实率和种子饱满度的提高 ,
在小黑麦育种工作中都是比较困难的。
致谢 : 本试脸承四川省农科院作物所小麦研究室提供土地 , 帮助播种
和田间管理等工作 , 特此致谢 。
(上接第26 页 )
小 结
1
. 华山松采用健心形成层对接法 , 由于穗砧接触面大 , 只要认真掌握嫁接技术 , 即能达
到较高成活率 , 而且春接比秋接成活率高 。
2
.无性系生长量的分析结果给我们启示 , 按表型选择的优树须进行鉴定 , 并加以筛选才
能保证种子园质量 。 华山松良种繁育除应注意到地域 、 林分的选择外 , 还应着重于无性系的
选择 。
3
.华山松因萌生力较强 , 采用带隐芽针叶束芽接能为无性种子园解决穗条不足的困难 ,
是一种有前途的嫁接方法 。 但怎样诱导针叶束多出现隐芽 , 还有待进一步试验 。
今 考 文 做
1
. 中国科学院数学研究所 : 1 9 7 3 . 《 常用 数理统计方法 》 ,科学出 版 社 .
2
. 浙 江农业大学 : 1 9 80 . 《树木育种的田间试验设计及统计分析 》 ,浙 江省林业局 种苗 站 印 .
注 : 这些实验承 贵州农学院林学系胡光 菊 、 伍孝资老师辅导 , 前后参加本试验 的还有大坡林场部分工 人 。 本文 写成后承
旅安烦地区种子公司李国瑞农艺师 , 安顺地 区林业局万家菊、 杨 中唐工程师 ,贵州省林校蒋天华老师等同 志 审 阅 , 一 并 致
谢 。
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