全 文 :水分胁迫和施磷对草地早熟禾生长的影响
李寿田1,2,韩建国2,毛培胜2,钱剑林1
(1.苏州农业职业技术学院,江苏 苏州 215008;2.中国农业大学 草地研究所,北京 100097)
摘要:通过温室水培,研究了水分胁迫和磷对草地早熟禾品种 Midnight和Briuiant生长的影响,结
果表明,无论水分胁迫与否,随着磷施入量的增加,植株地上部鲜重、地上部干重、地上部含水量和地下
部干重均显著增加,根冠比下降。水分胁迫抑制了地上部鲜重、地上部干重、地下部干重的增加,使同等
磷处理植株地上部鲜重、地上部干重、地下部干重、地上部含水量显著下降,根冠比增加。水分胁迫对抗
旱品种 Midnight地上部鲜重、地上部干重、地下部干重的抑制作用小于不抗旱品种Briliant。
关键词:草地早熟禾;水分胁迫;磷;生长
中图分类号:S 688.4 文献标识码:A 文章编号:1009-5500(2012)04-0050-06
我国是世界上最干旱的国家之一,干旱和半干旱
面积占国土面积的50%以上,特别是我国的北方地
区,水资源严重匮乏[1,2]。草地早熟禾(Poa pratensis)
作为我国北方地区的当家草种,得到了大面积的应
用[3]。但在干旱和半干旱地区建植草坪,由于气候干
旱和蒸发强烈等因素,导致草坪需水量大,造成了“草
坪好看不好养”和“草坪费水”等问题,制约了草坪在我
国北方地区的进一步发展[4]。磷作为植物大量元素之
一,在植物生命活动中起着关键作用,但由于磷是土壤
中有效性最低的元素之一,施入土壤中的磷当季利用
率只有15%,其余80%以上的磷被土壤固定而成为不
能为植物吸收利用的无效态磷[5],不仅造成磷肥资源
的巨大浪费,而且也使之易通过侵蚀、淋洗等途径造成
水体污染及富营养化[6,7]。研究表明,施肥可以提高植
物的水分利用效率,增强植物的抗旱性[8,9]。而植物对
养分的吸收、转移和分配是受到水分的影响[10,11]。因
收稿日期:2012-05-26;修回日期:2012-06-11
基金项目:江苏省“十一五”科技支撑计划基金
(BE2008406)子项目、北京市教育委员会共建
科研项目(XK100190552;JD100190531)和北京
市自然科学基金重点项目(6001001)资助
作者简介:李寿田(1973-),男,安徽六安人,博士,副教授,
主要从事草坪管理方面的研究。
E-mail:shtli2008@yahoo.com.cn
毛培胜为通讯作者。
此,提高草坪草对水分和养分的利用率,是节约水肥资
源和防止环境污染的重要环节。增强草坪草适应性、
减少水分消耗、减少肥料使用,又不明显降低草坪质量
是近年来草坪养护管理发展新趋势。前人对草坪水分
和养分的研究多局限于水分或肥料的单方面研究,本
文将水分和养分结合起来,研究水分胁迫和施磷对草
地早熟禾生长的影响,为干旱和半干旱地区草坪的水
分利用和磷肥施用提供一些依据。
1 材料和方法
1.1 材料
以草地早熟禾 Midnight(抗旱品种)和 Briliant
(不抗旱品种)为研究材料。
1.2 方法
实验在温室内进行。将厚约3cm的PVC板制成
直径32cm的圆板,然后在圆板上均匀地挖出8个直
径为10cm的半圆(栽培槽),并在圆板中间挖一个直
径为0.5cm的小圆孔(用以通气硅胶管的通过),然后
用胶水将20目的尼龙网粘在圆板的底部(用以固定植
株,根系能通过)。将塑料薄膜铺在铁架床上,在上面
铺上厚度为5cm的水洗河砂,然后将圆板放在河砂上
压紧。
取 Midnight和Briliant种子各100粒,于10月
17日均匀播种于栽培槽内,每个栽培槽随机播种1个
品种,播种后覆盖一层约0.3cm的河砂。浇自来水使
05 GRASSLAND AND TURF(2012) Vol.32No.4
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2012.04.012
砂子全部湿润,以后每天用去离子水进行喷雾(每天浇
4遍),使砂子始终处于湿润状态。10月24日有少量
出苗,10月28后出苗基本完成。出苗后,每天对幼苗
进行喷雾以保持坪床湿润,并用2.5匹空调控制温室
内的温度,每天从8:00~20:00温室内温度控制在24
±2℃,从晚20:00到翌日早晨8:00温度控制在18±
2℃。除温室内得到的自然光照外,每天补充照明3h
(从17:00~20:00),光照强度为4 000lx(以后温室均
按此管理)。
当幼苗长至11月6日,先用自来水将砂子浸湿,
然后将PVC板缓缓拿起,放到自来水中将根系上的砂
子清洗干净,直接放在装有20L0.25倍 Hoagland营
养液的塑料桶中进行培养。用洗净的蛭石均匀撒在纱
网上部,将幼苗根系遮盖住(防止营养液见光后生长绿
藻),对营养液进行不间断通气。培养14d,将营养液
换成0.5倍 Hoagland营养液,再培养14d,将营养液
换成1倍 Hoagland营养液。在培养期间,营养液中的
磷由磷酸二氢钾配制提供,浓度为0.31mg/L(多出来
的K+由KCl进行补充)。
培养14d后,进行磷和水分胁迫处理。水分处理
分为无水分胁迫(S0)和-0.3MPa胁迫处理(S1,由
PEG6000配制),磷处理分为0.31mg/L P(P1)、3.1
mg/L P(P2)和6.2mg/LP(P3)3个水平,共6个处理
营养液中的磷由磷酸二氢钾配制(由于配制不同磷浓
度而带入的 K+由 KCl进行补充,使 K+浓度保持一
致)。将植株放在装有20L营养液的塑料桶中进行培
养,每处理4个重复。处理4d后立即取样,以后每隔
4d取样1次,在第2次取样结束后,立即更换营养液,
总共取样4次。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 取样及测定项目 取样时先将地上部植株用
剪刀沿茎基部剪断,称量其鲜重。放入烘箱,在105℃
条件下杀青30min,80℃条件下烘干,冷却后称量其
干重。地上部取完后,将根取出,去离子水洗5次,吸
水纸将根表面的水分吸干,立即放入烘箱,在105℃条
件下杀青30min,80℃条件下烘干,冷却后称量其干
重。根据地上部鲜重、地上部干重和地下部干重,计算
地上部含水量和根冠比。
1.3.2 数据分析 所有数据均采用SAS 9.1软件进
行LSD0.05方差分析。
2 结果与分析
2.1 水分和磷胁迫对地上部鲜重的影响
水分和磷胁迫处理对 Midnight和Briliant地上
部鲜重的影响见图1。在处理16d后,无水分胁迫处
理的两个品种地上部鲜重均显著增加,P1S0、P2S0、
P3S0的鲜重分别由12月8日的2.70g、4.32g、5.25
g和2.14g、3.80g、4.46g增加到12月20日的5.37
g、18.91g、23.92g和4.88g、16.14g、20.13g,其鲜
重分 别 增 加 了 98.88%、337.73%、355.62% 和
128.43%、323.45%、351.38%。水分胁迫处理16d
后,除了Briliant品种P1S0处理地上部鲜重没有发生
显著变化外,两个品种其他处理地上部鲜重均显著增
加。P1S1、P2S1、P3S1的鲜重分别由12月8日的
1.89g、2.71g、2.94g和1.25g、2.17g、2.34g增加
到12月20日的4.05g、8.76g、12.34g和2.33g、
6.25g、8.37g,其 鲜 重 分 别 增 加 了 113.74%、
223.30%、320.36%和86.42%、188.41%、258.21%。
图1 水分胁迫和磷的影响 Midnight和Briliant地上部鲜重
Fig.1 Influences of water stress and phosphorus on fresh
weights of shoots of Midnight and Briliant
注:误差线表示LSD0.05,下同
由分析可看出,无论水分胁迫与否,磷的加入均显
著促进了地上部鲜重的增加,并且磷加入量越多,地上
部鲜重增加越大。水分胁迫抑制了地上部鲜重的增
加,在同等磷处理条件下,地上部鲜重均显著下降。另
外,抗旱品种 Midnight不同处理地上部鲜重的增加量
均高于不抗旱品种Briliant。
2.2 水分和磷胁迫对地上部干重的影响
水分胁迫和磷处理对 Midnight和Briliant地上
部干重的影响见图2。在无水分胁迫条件下,除了
Midnight在第1次取样时和Briliant第3次取样时
15第32卷 第4期 草 原 与 草 坪2012年
P2S0和P3S0处理干重无显著差异外,其他不同取样
时期地上部干重均表现为P1<P2<P3,并且随着磷加
入量的增加,地上部干重增加幅度加大,经过16d处
理,两个品种不同处理地上部干重分别由第1次取样
的0.46g、0.56g、0.61g和0.31g、0.42g、0.53g增
加到第4次取样的1.18g、2.96g、3.58g和0.93g、
2.54g、3.11g,分别增加了156.59%、425.70%、
491.68%和204.75%、511.46%、484.76%。在水分
胁迫条件下,不同磷处理地上部干重变化较小,经过
16d处理,两个品种不同处理地上部干重分别由第1
次取样的0.40g、0.50g、0.57g和0.28g、0.40g、
0.45g增加到第4次取样的0.94、1.85、2.55和0.59
g、1.37g、1.67g,分别增加了13.05%、272.76%、
346.15%和109.36%、242.59%、270.09%。
图2 水分胁迫和磷的影响 Midnight和Briliant地上部干重
Fig.2 Influences of water stress and phosphorus on dry weights
of shoots of Midnight and Briliant
由分析可看出,在无水分胁迫条件下,外源磷的加
入显著促进了地上部干重的增加,而水分胁迫均造成
不同处理地上部干重的显著下降,但在低磷条件下,其
抑制作用较小,而随着加入磷量的增加,水分胁迫的抑
制作用加强。在无水分胁迫条件下,Briliant品种P1
和P2处理干重增加量要高于 Midnight,但在水分胁
迫条件下,Briliant品种地上部干重增加量均低于
Midnight,说明Briliant对水分胁迫更为敏感。
2.3 水分胁迫和磷对地上部含水量的影响
水分胁迫和磷对 Midnight和Briliant地上部含
水量的影响见图3。在无水分胁迫条件下,P1处理地
上部含水量除了Briliant在12月12日与P2、P3处理
无显著差异外,其他均显著低于P2、P3处理,而P2、P3
处理之间地上部含水量则无显著差异。有水分胁迫条
件下,Midnight品种P3处理地上部含水量显著高于
P1处理,而Briliant品种P2、P3处理地上部含水量显
著高于P1处理。在相同磷处理条件下,除 Midnight
品种12月20日的P1S0和P1S1处理地上部水分含量
无显著差异外,其他处理均表现为水分胁迫处理地上
部含水量显著小于无水分胁迫处理。
图3 水分胁迫和磷的影响 Midnight和Briliant地上部含水量
Fig.3 Influences of water stress and phosphorus on water content
of shoots of Midnight and Briliant
2.4 水分和磷胁迫对地下部干重的影响
磷和水分胁迫对 Midnight和Briliant地下部干
重的影响见图4。在无水分胁迫条件下,随着处理时
间的延长,P1、P2和P3处理地下部根系干重均显著增
加。其中,P1处理地下部干重增加幅度比较缓慢,分
别由第1次取样的0.28g和0.19g分别增加到第4
次取样的0.76g和0.70g,增幅分别为169.85%和
261.36%。而P2、P3处理则增幅较大,其地下部干重
分别由第1次取样的0.30g、0.33g和0.24g、0.31g
分别增加到第4次取样的1.47g、1.69g和1.35g、
1.62g,增幅分别为395.99%、409.19%和463.05%、
421.72%。另外,在后3个取样时期,地下部干重均显
著表现为P1<P2<P3。在水分胁迫条件下,不同处理
根系干重增加相对于无水分胁迫,增加幅度较小,3个
处理经过16d的处理,Midnight和Briliant两个品种
地下部干重分别增加到了 162.24%、305.20%、
384.47%和139.08%、264.59%、353.15%,在后3个
取样时期,两个品种地下部干重均显著表现为P1<
P2<P3。
由分析可看出,无论水分胁迫与否,根系干重均随
着磷加入量的增加而显著增加,但在水分胁迫下,不同
磷处理根系干重的增加量低于无水分胁迫处理,这说
明水分胁迫抑制了根系的生长,造成根系干重生长量
的下降。另外,在无水分胁迫条件下,Briliant根系干
重增加幅度显著大于 Midnight,但在水分胁迫条件
下,Midnight根系干重则显著大于Briliant。
25 GRASSLAND AND TURF(2012) Vol.32No.4
图4 水分胁迫和磷的影响 Midnight地下部干重
Fig.4 Influences of water stress and phosphorus on dry weights
of roots of Midnight
2.5 水分胁迫和磷对植株根冠比的影响
水分胁迫和磷处理对 Midnight和Briliant根冠
比的影响见图5。在整个处理期间,Midnight根冠比
的变化并不是很大,基本为0.47~0.67。第4次取样
与第1次取样相比,P1S0、P1S1、P2S1和P3S1处理根
冠比分别增加了5.60%、12.80%、9.17%和8.84%,
但均没有达到显著水平。P2S0处理根冠比则下降了
5.08%,也没有达到显著水平。P3S0的根冠比显著下
降了14.12%。Briliant根冠比变化在0.52~0.76之
间变化。第4次取样与第1次相比,P1S0、P1S1、P2S1
和P3S1处理根冠比分别增加了19.79%、13.05%、
6.24%和23.29%,但均未达到显著水平,而P2S0和
P3S0的根冠比则出现下降,分别下降了7.11%和
10.92%,也没有达到显著变化。
图5 水分胁迫和磷对 Midnight根冠比的影响
Fig.5 Influences of water stress and phosphorus on ratio
of roots to shoots of Midnight
3 讨论
由分析可看出,无论水分胁迫与否,随着施磷量的
增加,Midnight和Briliant两个品种地上部鲜重、地
上部干重和地下部干重显著增加。有研究表明,磷是
ATP和ADP的组成成分,而 ATP和 ADP对草坪草
地上部和地下部的生长具有重要作用,草坪草缺磷可
导致草坪生长缓慢[12]。并且磷可增加草坪草叶绿素
含量和合成,从而有利于草坪草的光合作用的顺利进
行[13,14]。前人研究表明,干旱胁迫造成白羊草[15]和不
同早熟禾品种[16]叶片含水量的下降,这与本实验的结
果一致。另外,在本实验中,外源磷的加入提高了地上
部含水量,这说明,磷营养改善了植株体内的水分状
况,提高了植物的耐旱能力[17,18]。研究表明,磷通过改
变细胞原生质的粘滞度和弹性使束缚水含量增加,降
低叶片的蒸腾强度,提高植株忍耐干旱胁迫的能
力[17,19]。而渗透胁迫则造成地上部含水量的显著下
降,这与高羊茅和黑麦草的研究结果是一致的[20]。
有研究结果表明,渗透胁迫导致高羊茅和黑麦草
根茎比增加,并且抗旱性强的品种根茎比的增加幅度
大于抗性小的品种[20],但在本研究中,渗透胁迫处理
根茎比均高于同等磷条件下的无水分胁迫处理,但抗
旱品种 Midnight根茎比的变化幅度要小于干旱敏感
品种Briliant,这可能与两个品种对渗透胁迫的反应
存在着差异有关[21]。另外,在无渗透胁迫条件下,随
着处理时间的延长,磷浓度高低对植株地上部和地下
部的生长的影响存在着显著的差异,在低磷浓度下,地
下部的生长大于地上部的生长,从而根茎比增加,而在
高磷浓度下,地下部的生长小于地上部的生长,从而造
成根茎比下降。而在水分胁迫条件下,P1S1、P2S1和
P3S1处理根茎比大小顺序为P1S1>P2S1>P3S1,但
相互间并没有达到显著水平。有研究表明,渗透胁迫
和缺磷对地上部生长的影响大于根系,另外,由于渗透
胁迫和低磷条件对根系发育和形态建成有协同调控的
作用,导致光合产物降低以及产物分配方向发生变化,
更多的光合产物向根部运输[22],使根系因渗透胁迫和
缺磷而产生补偿性生长,从而扩大了与外界环境的接
触面积,根系生长相对于地上部生长较快,因而可能获
得更多的水分和养分,但从整体来看,渗透胁迫和缺磷
均阻碍了植物干物质的形成和积累,因而生长量下
降[19]。
另外,在本实验中,在低磷条件下,水分胁迫对植
株干重的影响程度与P2和P3处理相比要小的多,特
别是在处理后期,这种差异更为明显。前人研究表明,
磷缺乏会使植物产生类似于适应干旱的处理生化和形
35第32卷 第4期 草 原 与 草 坪2012年
态解剖形状,如较高的 ABA含量和较小的气孔导度
等,因此当遇到水分胁迫时,由于有了对干旱的适应
性,所以对水分胁迫的敏感性要小于施磷处理。而在
渗透胁迫和磷胁迫同时存在的条件下,植物生长速度
下降的程度要高于单纯的缺磷胁迫,这说明,渗透胁迫
和缺磷对植物生长的抑制作用是加剧的。
4 结论
无论水分胁迫与否,随着磷加入量的增加,植株地
上部鲜重、地上部干重、地上部含水量和地下部干重显
著增加,根冠比下降。水分胁迫抑制了地上部鲜重、地
上部干重、地下部干重的增加,使同等磷处理植株地上
部鲜重、地上部干重、地下部干重、地上部含水量显著
下降,根冠比增加。水分胁迫对抗旱品种 Midnight地
上部鲜重、地上部干重、地下部干重的抑制作用小于对
不抗旱品种Briliant的抑制。
参考文献:
[1] 罗志成.北方旱地农业研究的进展与思考[J].干旱地区
农业研究,1994,12(1):4-13.
[2] 康绍忠.新的农业科技革命与21世纪我国节水农业的发
展[J].干旱地区农业研究,1998,16(1):11-17.
[3] 李晓光,张自和,刘艺杉.30个引种草坪草在北京地区
的成坪质量评价与适应性研究[J].草业科学,2005,25
(6):96-100.
[4] 苏德荣.干旱地区草坪的水分管理[J].草原与草坪,
2000,20(4):26-29.
[5] 王庆仁,李继运.论合理施肥与土壤环境的可持续发展
[J].环境科学进展,1999,7(2):116-123.
[6] Sui Y B,Thompson M L,Mize C W.Redistribution of
biosolids-derived total P applied to a Molisol[J].J Envi-
ron Qual,1999,28(4):1068-1074.
[7] Sharpley A N,Chapra S C,Wedepohl R,et al.Managing
agricultural phosphorus for protection of surface waters
[J].J Envron Qual,1994,23(3):437-451.
[8] 胡明芳,田长彦,马英杰.不同水肥条件下棉花苗期的生
长、养分吸收与水分利用状况[J].干旱地区农业研究,
2002,20(3):35-37.
[9] 刘晓军,洪光宇,袁志诚,等.干热胁迫下两种苇状羊茅对
不同水肥处理的响应机理[J].草业学报,2011,20(1):46
-54.
[10] Huang B R.Water relation and root activities of Buchloe
dactylides and Zoysia Japonica in response to localized
soil drying[J].Plant and Soil,1999,208(2):179-186.
[11] Zeng Q P,Brown P H.Soil potassium mobility and up-
take by corn under different soil moisture regimes[J].
Plant and Soil,2000,221(2):121-134.
[12] Fry J D,Harivandi M A,Minner D D.Creeping bent-
grass response to P and K on a sand medium[J].Hort-
Science,1989,24(4):623-624.
[13] 邹娟,鲁剑巍,周世力,等.不同磷肥用量对高羊茅生长
及养分吸收的影响[J].草业科学,2008,25(6):112-
117.
[14] 徐艳丽,鲁剑巍,周世力,等.氮磷钾肥对高羊茅生长及
抗寒性的影响[J].植物营养与肥料学报,2007,13(6):
1173-1177.
[15] 刘娟,董宽虎.干旱胁迫及复水处理对白羊草抗旱生理
特性的影响[J].草原与草坪,2011,31(2):74-78.
[16] 李显利,米福贵,闫立军,等.草地早熟禾不同品种抗旱
性的评价分析[J].草原与草坪,2010,30(3):43-46.
[17] 张士功,刘国栋,刘更另.渗透胁迫和缺磷对小麦幼苗生
长的影响[J].植物生理学通讯,2001,37(2):103-105.
[18] 舒钰,刘晓东.PEG模拟干旱胁迫下磷肥对2种草坪草
苗期抗旱性的影响[J].东北林业大学学报,2010,38
(12):43-45.
[19] Rodriguez D,Goudriaan J,Oyarzabalm,et al.Phosphor-
us nutrition and water stress tolerance in wheat plants
[J].Journal Plant Nutrition,1996,19(1):29-39.
[20] 周小梅,赵运林,周朴华.2种草坪草幼苗抗渗透胁迫
能力比较[J].草业科学,2008,25(2):121-123.
[21] Carrow R N.Drought resistance aspects of turfgrass in
the southeast:evapotranspiration and crop coefficients
[J].Crop Science,1995,35(6):1685-1690.
[22] 赵丽英,邓西平,山仑.渗透胁迫对玉米幼苗水分状况
及生长的影响[J].华北农学报,2003,18(2):33-35.
Effects of water stress and phosphorus on
growth of kentuckybluegrass
LI Shou-tian1,2,HAN Jian-guo2,MAO Pei-sheng2,QIAN Jian-ling1
(1.Suzhou Polytechnic Institute of Agriculture,Jiangsu Suzhou 215008;
45 GRASSLAND AND TURF(2012) Vol.32No.4
2.Grassland Institute,China Agricultural University,Beijing,100097,China)
Abstract:Effects of water stress and phosphorus on growth of Kentucky Bluegrass were conducted under
hydronic culture condition in greenhouse.The results showed that whether there is water stress or not,fresh
weights of shoots,dry weights of shoots,dry weights of roots were increased significantly and ratios of roots to
shoots were decreased with the increase of phosphorus addition.Increase of fresh weights of shoots,dry
weights of shoots,dry weights of roots were inhibited by water stress,and fresh weights of shoots,dry weights
of shoots,dry weights of roots,water contents of shoots were decreased significantly and ratios of roots to
shoots were increased by water stress at the same phosphorus treatment.The inhibition of water stress on fresh
weights of shoots,dry weights of shoots,dry weights of roots of Midnight was smaler than that of Briliant.
Key words:kentucky bluegrass;water stress;phosphorus;g
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
rowth
(上接49页)
[31] 范苏鲁,苑兆和,冯立娟,等.水分胁迫对大丽花光合作
用、蒸腾和气孔导度的影响[J].中国农学通报,2011,27
(8):119-122.
Effect of four herbicides on photosynthesis
characteristics of covered and naked oats
at different growth stages
HU Zhan-chao1,ZHAO Gui-qin,LIU Huan,LIU Yong-gang,
XU Wei-cheng,CHEN Jian-gang
(1.College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem,
Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino-U.S.
Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability Lanzhou 730070,China;
2.Plant Protection Institute,GAAS,Lanzhou,Gansu Province 730070,China;
3.Improved Variety Farm in Yuzhong,Lanzhou,Gansu Province 730070,China)
Abstract:In order to determine the effect of four herbicides(48%Butralin,40%Bromoxynil octanoate plus
MCPA-sodium,72%2,4-D butylate and 75% Tribenuron-methyl)on photosynthesis characteristics of oats,the
indicators of chlorophyl content(SPAD),net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs),intercelular
CO2concentration(Ci)and transpiration rate(Tr)of both covered oat and naked oat were tested under the com-
pletely randomized block.The results showed that al the herbicides reduced SPAD,Pn,Gs,Tr,and Ls of both
oats.However,the influence of four herbicides to oats were different,the 48% Butralin and 40% Bromoxynil
octanoate plus MCPA-sodium had smaler negative impact on photosynthesis,the 72%2,4-D butylate and 75%
Tribenuron-methyl had strong negative impact.Response of oats to herbicides was different,the covered oat was
more sensitive than the naked one.
Key words:herbicide;weed control;chlorophyl content;photosynthesis characteristics;oats
55第32卷 第4期 草 原 与 草 坪2012年