全 文 ：·综 述·
收稿日期:2006-05-28。
基金项目:国家 863计划子专题优质专用饲用小黑麦的选育(编号:
2001AA241162)。
作者简介:王瑞清(1971 ～ ),女 ,硕士 ,副教授;长期从事作物育种的教
学与科研工作。
通讯作者:曹连莆(1939 ～ ),男 ,教授 ,博士生导师;长期从事麦类作物
育种的教学与科研工作。 E-mail:caolianpu@ 126.com。
小黑麦数量性状遗传研究进展
王瑞清 1, 2 曹连莆2 闫志顺3 李 诚 2 邵红雨 2
(1.塔里木大学植科院 新疆塔里木 843300;
2.石河子大学农学院 新疆石河子 832000; 3.新疆建设兵团农一师五团 塔里木 843300)
摘要:研究数量性状遗传规律具有重要意义 , 了解数量性状的
遗传 , 是有效地进行作物育种的一个必要前提。本文对小黑麦
数量性状遗传分析的内容和分析方法作一综述 ,以期给从事麦
类作物数量性状遗传分析的育种工作者提供参考和理论依据。
关键词 小黑麦 数量性状 遗传分析
小黑麦是由小麦和黑麦属间杂交及染色体加倍而
成的一个新物种 ,由于它结合了小麦和黑麦双亲的特
性 ,与黑麦和小麦相比 ,不但保持了小麦的丰产性和优
良的籽粒品质 ,而且还结合了黑麦的抗病性和抗逆性
强 、赖氨酸和蛋白质含量高等特点 ,具有杂种生长优
势 ,越来越受到世界各国的重视 。通过改良 ,小黑麦已
成为一种很有发展前途的新作物和饲料来源。随着人
民生活水平的提高 ,我国居民的生活需求发生了质的
变化 ,粮食消费量逐步下降 ,肉 、蛋 、奶等畜产品的需求
量越来越大 ,我国大力发展畜牧产业 ,畜禽数量将大量
增加 ,饲料用量必将大量增加。饲用小黑麦在全国各
地种植 ,均表现出产草量大 、营养均衡丰富 、饲喂牲畜
效果好 、效益高的特性 ,已在某些地区成为越冬主要饲
料作物 。饲草型小黑麦品种具有其他饲草作物不可替
代的优点 ,在新疆饲草业发展中意义深远。国内外对
小黑麦的研究主要集中在经济价值和饲用价值等方
面 ,这些研究成果大大促进了小黑麦在世界范围的发
展 。小黑麦在我国的发展对解决我国的粮饲问题发挥
重要作用 , 因而对它的研究也需要更全面 、更深
入 [ 1 ～ 4] 。
1 数量性状遗传研究基础
麦类作物的产量 、品质和抗逆性等重要的农艺性
状大多为多基因控制的数量性状[ 5, 6] 。这类性状的变
异呈连续性分布 ,单个基因效应目前尚难以测定 ,而且
易受环境条件的影响 ,干扰了育种家对优良基因型遗
传变异与环境变异的正确鉴别 ,给育种工作者凭表现
型进行选择带来很大困难 [ 7 ～ 9] 。许多研究者试图以简
单的遗传模型去解决遗传问题 , 大多效果不够理
想 [ 9] 。尽管如此 ,通过数量遗传学的原理和方法 ,应
用统计软件 ,对这些微效基因效应进行分析 ,计算性状
的杂种优势 、遗传率 、配合力 、不同性状间的遗传相关
和选择指数等 ,并根据这些遗传参数建立合理的数学
模型 ,能给育种工作者提供更多的遗传信息 ,进而改善
育种方法 ,提高选择效果 ,加速育种进程 [ 10] 。
对数量性状遗传的研究具有重要意义 ,作物的大
多数性状(如成熟期 、株高 、千粒重等)都是数量性状 ,
对作物品种的改良主要是对这些性状的改良 。因此 ,
对数量性状遗传的了解 ,是有效地进行作物育种的一
个必要前提 [ 8] 。
1.1 数量性状的遗传分析方法进展
数量性状的遗传分析方法很多 ,随着研究的深入
不断涌现出新的分析方法。自 Fisher于 1925年提出
方差分析方法以来 ,数量遗传学家运用方差分析的原
理 ,已发展了许多实用的遗传模型 。至今仍有不少遗
传模型被遗传育种工作者广泛使用 ,比如北卡罗来纳
设计 Ⅰ和 Ⅱ (NCⅠ 和 NCⅡ)、双列杂交遗传模
型 [ 11, 12] 。方差分析统计方法的不断完善和线性模型
在数量遗传分析中的运用 ,曾极大地推动了数量遗传
学的发展。由于经典数量遗传分析的统计分析基础是
ANOVA方法 ,因此存在一些固有的局限性 ,它不能无
偏地分析有不规则缺失的非平衡数据 ,也无法分析具
有生物学意义的复杂遗传模型 。数量性状分析对方差
分析法的依赖性已成为阻碍数量遗传进一步发展的制
约因素 [ 9, 10] 。Hartley和 Rao(1967)首先提出应用最大
似然法分析混合线性模型的非平衡数据。在分析混合
线性模型的各种方法中 , Rao(1971)提出的最小范数
二阶无偏估算(MINQUE)法比最大似然法和限制性最
大似然法等更简便和优越 。MINQUE法不需要进行迭
代运算 ,对线性模型也没有正态分布的限定[ 13] 。
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20世纪 70年代初统计学家创立了一套崭新的统
计分析方法 ———混合线性模型分析方法 ,包括最大似
然法 、限制性最大似然法 、最小范数二阶无偏估算法
等 。这些统计分析方法克服了方差分析法的局限性 ,
不但可以无偏地分析有不规则缺失的非平衡数据 ,而
且还能分析各种复杂的遗传模型。统计分析方法的突
破极大地推动了数量遗传学科的新发展 。 1980年
Cockerham提出了广义遗传模型的建模原理 ,为数量
遗传学家建立各种复杂的遗传模型奠定了理论基
础 [ 10, 14] 。
作物产量 、品质和抗逆性等重要的农艺性状大多
为数量性状基因所控制。它们除了受简单的加性 、显
性效应控制以外 ,还可能受上位性效应 、母体遗传效应
及遗传主效应与环境的互作效应等控制。但是传统的
数量遗传分析方法(如世代均值和方差的分析 、回归
分析 、方差分析等)尚不能有效地分析这些复杂的遗
传现象 [ 13] 。目前 ,数量性状的遗传分析方法中应用较
多的应该是朱军的混合线性模型分析方法 ,可以同时
分析固定效应和多项随机效应 ,已成为数量性状遗传
的重要统计方法 ,为经典数量遗传分析提供了一些稳
健的遗传模型和无偏的统计方法。 QGAStation分析
软件是基于朱军的混合线性模型分析方法的配套软
件 ,它有以下几个特点:可以分析农艺性状 、种子性状 、
发育性状等的复杂遗传模型;可以分析非平衡数据;使
用 jackknife的方法测试各个参数的显著性 。其中农
艺性状分析方法模型包括:A-Model即加性遗传模型;
AD-Model即加性-显性遗传模型;AD-AAMode即加
性 -显性-上位性遗传模型;ADM-Model即加性 -显性-母
体效应遗传模型;ADMP-Model即加性 -显性-母体效
应 -父体效应遗传模型;E-ADModel即加性 -显型 -随机
环境效应遗传模型。进行统计分析时可以根据具体实
验设计和目的选择不同的模型 [ 13, 15 ～ 17] 。
1.2 数量遗传研究的主要内容概况
1.2.1 基因效应
基因效应是数量遗传研究的主要内容之一 ,了解
和分析控制某一性状遗传的基因作用方式 ,可对决定
改良该性状所采取的方法提供必要的信息 。控制某一
性状遗传的基因作用方式可分为加性效应(d)和非加
性效应以及它们与环境的互作 。非加性效应又分为显
性效应(h)和上位性效应(i);上位性效应又分解为加
加(i)、加显(j)和显显(l)。由于数量性状是由许多基
因控制的 ,所以对某一数量性状来说 ,其基因型效应值
是由 d、h和 i共同提供的 ,用 m表示中亲值 ,则一个基
因型值就可以分解为 G=m+d+h+i[ 8 ～ 10] 。
1.2.2 杂种优势
杂种优势是生物界的普遍现象 ,它是指杂合体在
一种或多种性状上表现优于两个亲本的现象。杂种优
势所涉及的性状大都为数量性状 ,故必须以具体的数
值来衡量和表明其优势表现的程度 [ 5, 9] 。早期关于杂
种优势的遗传机理 ,大致可归纳为显性和超显性两种
假说。显性假说早期以布鲁斯(Bruce, A.B., 1910)和
琼斯(Jones, D.F., 1917)等人为代表 。他们认为多数
显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育 ,不
同纯系(自交系)杂交 ,双亲的显性基因全部聚集在杂
种中产生互补作用 ,从而导致杂种优势 。超显性假说
的概念最初是由沙尔 (Shul, G.H.)和伊斯特 (East,
E.M.)于 1908年分别提出的 ,他们一致认为 ,在杂合
性可引起某些生理刺激 ,因而产生杂种优势。根据数
量性状的遗传分析 ,杂种优势的遗传实质在于数量性
状基因各种遗传效应的综合作用 ,包括遗传主效应
(加性 、显性 、上位性等)和互作效应 (加性 ×环境互
作 、显性 ×环境互作 、上位性 ×环境互作等)。运用数
量遗传分析方法 ,可以无偏地估算(或预测)特定遗传
材料的各项遗传效应 ,从而可进一步计算各杂交组合
的杂种优势值 [ 18 ～ 20] 。由于数量性状受遗传主效应和
基因型 ×环境互作效应控制 ,所以杂种优势也包括两
个分量 ,普通杂种优势和互作杂种优势 。普通杂种优
势是归因于遗传主效应的优势 ,可以在各种环境中稳
定表现;互作杂种优势是归因于基因型 ×环境互作效
应的优势 ,是在特定环境中优势的离差 ,它表示优势的
不稳定性。任何一个杂交组合在某一环境中的杂种优
势均由普通优势和互作优势组成。杂种优势值的计算
方法取决于所选用的数量遗传分析模型 [ 21] 。
1.2.3 遗传率
遗传率是一个从群体角度反映表现型值替代基因
型值的可靠程度的遗传统计量 ,它表明了亲代群体的
变异能够传递到子代的程度 ,可以作为对杂种后代进
行选择的一个指标。遗传变异方差占表现型变异方差
的百分比为广义遗传率。遗传率小 ,说明该性状表现
型变异中环境作用较大 ,不容易传给后代。由于遗传
变异方差可以分解为可以固定遗传给后代的加性遗传
方差和不能固定遗传给后代的非加性遗传方差 ,将加
性遗传方差占总表现型方差的百分比称为狭义遗传
率 。狭义遗传率越大 ,该性状越容易遗传给后代 ,选择
的把握性也大。遗传率高的性状在杂种后代的早期选
择为宜 ,而遗传率低的性状在杂种后代晚期世代进行
选择比较好 ,且以混合选择较好 ,有利于提高选择效
率 [ 5, 8] 。遗传率的研究有很大意义 ,可以知道选择的
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群体某种性状遗传变异的潜力 ,性状变异传递给下一
代的能力 ,从而提高选择对象的准确性 ,提高选择的效
果 。
1.2.4 配合力
在育种工作中 ,配合力是杂交组合中亲本各性状
配合能力的一个指标 ,它可以作为选配亲本的依据。
配合力有两种类型 ,即一般配合力和特殊配合力。一
般配合力是指某一个亲本(品种或自交系)在杂交后
代中的平均表现 ,记作 gca。特殊配合力是指某些特
定的组合与其双亲平均表现的基础上的预期结果的偏
差 ,记作 sca。一般配合力是由亲本品种中的累加效应
基因决定的 ,是可以遗传的 ,主要用于评价亲本品种的
优劣。特殊配合力是受非累加效应(包括基因的显性
作用和上位性作用)基因控制不能稳定遗传 ,主要用
于评价杂交组合的好坏。实际上 ,一般配合力就是统
计学上方差分析的因子水平之主效应 ,而特殊配合力
为因子水平之互作效应 。这里的因子水平为品种(或
品系),所以一般配合力是品种的一般效应 ,特殊配合
力是品种间的互作效应。从遗体角度看 ,一般配合力
与特殊配合力都是由有关品种的遗传特性决定的 ,但
必须明确 ,统计模型上加性部分和非加性部分完全不
同于遗传学上基因的加性遗传效应和非加性遗传效
应 [ 8 ～ 10] 。
2 小黑麦饲用品质的研究概况
2.1 粗蛋白含量
国内外关于饲用小黑麦品质的研究 ,大多集中在
粗蛋白含量研究方面。 Poysa(1985年 )、 Royo等
(1993、1994年)报道在分蘖期完成时收获的小黑麦饲
草粗蛋白含量为 22% ～ 29%。 Petersson和 Aman
(1987年)对 27个小黑麦品种籽粒粗蛋白含量的研究
发现其变化范围在 9.4% ～ 16.5%之间。 Bushuk和
Larter(1980年)分析了 12个小黑麦品种 ,籽粒粗蛋白
含量变化范围 12.8% ～ 18.5%。 Royo(1996年)用 5
个冬性和 5个春性小黑麦试验来评价小黑麦饲草和籽
粒产量及品质。指出在所研究的材料中春性小黑麦分
蘖期完成时饲草中粗蛋白含量平均为 24.6%显著高
于所研究的冬性类型。在粮用和饲用双重处理下 ,春
性和冬性小黑麦籽粒粗蛋白含量差异不显著 ,但春性
小黑麦平均为 12.8%高于冬性类型 [ 22, 23] 。
2.2 粗纤维
关于饲用小黑麦粗纤维的研究 , Royo(1996年)发
现 ,在所研究的冬性小黑麦饲草中粗纤维平均 21.6%
高于春性类型 20.7%。牧草中性洗涤纤维(NDF)主
要包括半纤维素 、纤维素 、木质素和硅酸盐 ,其含量高
低直接影响到家畜的采食量 , NDF含量高则适口性
差 ,采食量低 ,含量低则采食量提高。牧草的酸性洗涤
纤维(ADF)包括纤维素 、木质素和硅酸盐等 ,不易被
家畜消化吸收 , 其含量高低直接影响牧草的消化
率 [ 23] 。
2.3 粗脂肪
脂肪是人畜能量的重要来源 ,它储藏的能量比碳
水化合物高一倍 ,而且由糖转化为油脂比转化为淀粉
节约一倍能量。因而脂肪是贮藏能量多 、耗能少的营
养物质 。孙元枢等(2002年)研究表明小黑麦种子的
脂肪含量在 4%左右 ,高于小麦和黑麦 ,其中 90%为不
饱和脂肪酸 ,主要分布在胚 、糊粉层和麸皮中 [ 26] 。
2.4 粗灰分
粗灰分是指谷物样品在高温燃烧后残留的灰分占
样品总重量的百分比 。矿物质是生物体中不可缺少的
营养成分 ,小黑麦粗灰分含量较高 ,在籽粒中灰分含量
一般为 1.8% ～ 2.5%,高于小麦的 1.5% ～ 1.8%。小
黑麦植株中粗灰分含量也较高 ,抽穗后粗灰分可高达
7% ～ 8%,因此可作为牲畜的饲料 ,以充分利用矿物质
元素的营养价值 [ 26] 。
3 小黑麦数量性状的遗传分析概况
小黑麦数量性状的遗传分析可以为小黑麦育种提
供理论依据和参考 ,但是有关这方面的研究较少。张
彩霞 ,柴守诚等(2005年)用具提莫菲维小麦细胞质的
六倍体小黑麦的 3个不育系和 3个恢复系作为亲本 ,
进行 3×3不完全双列杂交 ,对所组配的 F1代 8个农艺
性状(抽穗期 、开花期 、株高 、有效穗数穗长 、结实率 、
单株粒重 、千粒重)的杂种优势分析结果表明 ,除千粒
重外 ,其余性状出现正向超亲优势的组合较少 ,多数呈
低亲或中亲遗传 ,且各组合间的差异比较显著。配合
力分析表明 ,一般配合力与特殊配合力的方差均达到
了显著水平 , F1各性状均受基因加性效应和非加性效
应共同作用[ 22] 。安兴东 、安维太等 (1995年)研究表
明 ,株高 、穗长 、千粒重 、结实小穗数 、穗粒教都是遗传
力高 ,遗传变异系数较小的数量性状 ,是构成生物学量
的主要农艺性状 [ 24] 。
张玉清 ,金晓梅等(1997年)采用 6个小黑麦品种
为母本和 5个小黑麦稳定的品系杂交 ,用不完全双列
杂交法配成 30个组合 ,对杂交后代籽粒蛋白质含量的
性状进行遗传变异组成和遗传力等参数的估算 ,表明
籽粒蛋白质的遗传变异组成中 ,均以基因加性效应占
绝对优势。籽粒蛋白质含量具有超亲现象 ,是多基因
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互补 ,遗传因子互作和蛋白质含量的基因型与环境互
作的结果[ 25] 。张玉清 ,孙元枢(1986年)用 6个蛋白
质含量不同的小黑麦品系和 5个小黑麦的品种作不完
全双列杂交试验 ,结果表明 ,小黑麦的蛋白质和赖氨酸
含量是受加性和显性效应共同控制的 [ 26] 。
据孙元枢 ,崔华等报道(1999年),杂种优势是第
4届国际小黑麦会议上的一个热门 ,德 、法 、波等许多
国家进行了深入研究 。他们得出籽粒产量超过亲本
9.5%,生物学产量超过 9.1%,茎叶产量超过 9%,千
粒重超过 11.4%,穗重超过 12.5%,而单粒穗数比亲
本低 2.6%,粒数低 2.1%,因而总的优势提高 ,其中代
换系 2D/2R×完全型小黑麦优势为 10.7%,而完全
型 ×完全型优势为 8.6%,说明代换系与完全型小黑
麦之间优势可用于生产[ 27] 。据孙元枢 ,王增远等报道
(2002年),第 5届国际小黑麦会议上 ,小黑麦杂种优
势利用已不限于杂种优势的研究 ,已进入制种方法和
制种技术上的应用研究 。在六倍体小黑麦 CMS-核质
不育系的恢复系上又发现了位于黑麦染色体 4R和 6
R上的 RFC3和 RFC4两个恢复基因 ,这对小黑麦核
质不育杂种优势的利用非常有利。 2001 /2002年的产
量试验表明 ,小黑麦杂种一般比亲本增产 10% ～
15%[ 28] 。
参考文献
1 董卫民 ,张少敏.小黑麦的生产特性及开发利用前景 [ J] .当
代畜牧 , 2002(2):33, 35.
2 孙敏 ,郭媛.小黑麦生物学特性 、营养价值及利用前景.山西
农业大学学报 , 2003(3):200 ～ 204.
3 李焰焰 ,聂传朋 , 董召荣.优质饲草小黑麦的品种特性及研
究现状.安徽农业科学 , 2005, 33(6):1 093 ～ 1 094.
4 艾尼瓦尔 ,曹连莆 , 孔广超等.以饲草型为主冬春性兼顾是
新疆小黑麦发展的方向.作物杂志 , 2005(4):7 ～ 8.
5 潘家驹.作物育种学总论 [ M] .北京:农业出版社 , 1994, 96
～ 105.
6 盖钧镒.作物育种学各论 [ M] .北京:中国农业出版社 ,
1997, 70 ～ 74.
7 马育华.植物育种的数量遗传学基础.南京:江苏科学技术
出版社 , 1982, 376 ～ 436.
8 刘来福.作物数量遗传.北京农业出版社 , 1982.
9 刘来福 ,毛盛贤 , 黄远樟.作物数量遗传 [ M] .北京:农业出
版社 , 1984, 211 ～ 250.
10 黄远樟 , 刘来福.作物数量遗传基础 [ J] .遗传 , 1980, 2(2):
43, 46.
11 莫惠栋.双列杂交试验的遗传模型分析.小麦育种理论与
实践的进展 , 科学普及出版社 , 1987, 243 ～ 268.
12 Hayman, B.I.thetheoryandantalysisofdialelcrosses.1954
Genentics39:789-809.
13 朱军.遗传模型分析方法 [ M] .北京:中国农业出版社 ,
1997, 175 ～ 201.
14 朱军.1994.广义遗传模型与数量遗传分析新方法.浙江农
业大学学报 , 20(6):551 ～ 559.
15 ZhuJun(1995).Analysisofconditionalefectsandvariance
componentsindevelopmentalgenetics.Genetics, 141(4):
1 633-1639.
16 ShiC.H., J.M.Xue, Y.G.Yu, X.E.Yang, andJ.Zhu
(1996).Analysisofgeneticeffectsfornutrientqualitytraits
inindicarice.Theor.Appl.Genet., 92(8):1 099-1 102.
17 马育华.田间试验和统计方法 [ M] .北京:中国农业出版
社 , 1985, 91 ～ 100.
18 张爱民 , 黄铁诚.小麦杂种优势利用途径与研究进展 [ J] .
作物杂志 , 1997(5):16 ～ 20.
19 邹吉承 , 郑君海 , 王昌华等.小麦杂种优势的研究现状及应
用前景 [ J] .辽宁农业科学 , 2000(1):33 ～ 38.
20 蒲传永 ,胡昌川 ,游文平等.小麦杂种优势利用前景 [ J] .种
子 , 1999(6):35 ～ 37.
21 朱军.作物杂种后代基因型值和杂种优势的预测方法.生
物数学学报 , 1993, 8(1):32 ～ 44.
22 张彩霞 ,柴守诚 ,郑炜君.六倍体小黑麦 T型细胞质雄性不
育体系杂种优势与配合力的研究.西北植物学报 , 2005, 25
(5):898 ～ 902.
23 黄玉贤.小黑麦生产特性与应用现状.黑龙江畜牧科学 ,
1997(3):33 ～ 35.
24 安兴东 , 安维太.小黑麦主要性状的遗传参数分析.宁夏农
林科技 , 1995(1):6 ～ 9.
25 张玉清 , 金晓梅.饲用小黑麦蛋白质含量的研究.草原与饲
料 , 1997(7):45～ 47.
26 孙元枢.中国小黑麦遗传育种研究与应用 , 浙江科学技术
出版社 , 2002, 240 ～ 244.
27 孙元枢 , 崔华 ,陈秀珍.第 4届国际小黑麦会议.世界农业 ,
1999, 7.
28 孙元枢 , 王增远 ,陈秀珍等.第 5届国际小黑麦会议世界农
业.2002, 11.
·37·
第 25卷 第 9期 2006年 9月 种 子 (Seed) Vol.25 No.9 Sept. 2006