全 文 ：外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片生理效应的影响
王贵平，王金政，薛晓敏，路 超，聂佩显
（山东省果树研究所，山东泰安 271000）
摘 要：为探索苹果对干旱的生理反应、抗旱机制及甜菜碱对其抗旱性的影响，以苹果砧木平邑甜茶为试
材，通过砂培试验，研究了叶面喷施不同浓度甜菜碱(GB，5~40 mmol/L)对干旱胁迫下平邑甜茶生理效
应的影响。结果表明，干旱胁迫下，叶面喷施低浓度的甜菜碱(5~20 mmol/L)有效缓解了叶绿素含量的
下降，提高了叶片的光合能力；降低了叶片超氧自由基(O2-· )的积累，降低了叶片的相对电导率和膜脂过
氧化水平，提高了平邑甜茶的抗干旱能力，其中以甜菜碱10.0 mmol/L的保护效果最好，这种保护作用可
能与它能够增加叶片的脯氨酸含量、可溶性糖含量，提高叶片的水分状况和叶片中抗氧化酶活性、减轻
活性氧的积累，缓解水分胁迫对膜的破坏作用有关。而喷施高浓度甜菜碱(40 mmol/L)则没有此种保护
效果。
关键词：甜菜碱；平邑甜茶；干旱胁迫；生理指标
中图分类号：S661.1，Q945.78 文献标志码：A 论文编号：2014-0165
Effect of Exogenous Glycinebetaine on Physiological Indicators of
Malus hupehensis Leaves Under Drought Stress
Wang Guiping, Wang Jinzheng, Xue Xiaomin, Lu Chao, Nie Peixian
(Shandong Institute of Pomology, Tai’an Shandong 271000)
Abstract: To explore the physiological changes of apple to drought, the drought resistance mechanism and the
effects of exogenous glycinebetaine on apple drought resistance, apple root stock (Malus hupehensis) seedlings
were used to study the effects of foliar- applied glycinebetaine (GB, 5- 40 mmol/L) under drought stress
condition. The results showed that CO2 assimilation rate and stomatal conductance increased at low GB
concentrations (5-20 mmol/L) but decreased significantly at high GB concentrations (40 mmol/L). Leaf relative
water content and anti-oxidative enzyme activitie (SOD) increased at low GB concentrations but decreased at
high GB concentrations under drought stress. Foliar- applied low GB concentrations increased the proline
content and soluble sugar accumulation and decreased the MDA content and cell membrane permeability in
Malus hupehensis leaves, increased its drought resistance, the effect of 10 mmol/L GB concentration was the
best.
Key words: glycinebetaine; Malus hupehensis; drought stress; physiological index
0 引言
苹果是中国重要的经济作物，其产值占国内水果
总产值的 40%以上，在农业生产中占有举足轻重的地
位。苹果大多栽培在缺乏灌溉条件和水分易流失的山
地丘陵，果园旱害时有发生，因此研究苹果的抗旱性，
了解苹果对干旱的生理反应，为采取有效的措施与自
基金项目：山东省自然科学基金项目“外源甜菜碱对苹果干旱高温耐性的影响及其生理机制研究”(ZR2011CM034);现代农业产业技术体系建设专项
“国家苹果产业技术体系”(CARS-28)。
第一作者简介：王贵平，女，1980年出生，山东菏泽人，助理研究员，博士，主要从事水果育种与栽培生理研究。通信地址：271000山东省泰安市泰山
区龙潭66号山东省果树研究所，Tel：0538-8266526，E-mail：guigui-0530@163.com。
通讯作者：王金政，男，1959年出生，山东诸城人，研究员，主要从事水果育种栽培和设施果树研究。通信地址：271000山东省泰安市龙潭路66号山
东省果树研究所，Tel：0538-8298263，E-mail：wjz992001@163.com。
收稿日期：2014-01-16，修回日期：2014-03-25。
中国农学通报 2014,30(22):128-134
Chinese Agricultural Science Bulletin
然灾害作斗争，促进苹果生产，有重要的指导意义。甜
菜碱是一种水溶性生物碱，是甘氨酸甜菜碱
(glycinebetaine，GB)的简称，化学名称为N-甲基代氨
基酸，广泛存在于植物中，逆境下，它的积累可以增强
植物的抗性。甜菜碱在植物的抗逆生理中起到非常重
要的作用，但是逆境下，并不是所有的植物都积累甜菜
碱，比如拟南芥和烟草等本身不能合成甜菜碱；而苹果
合成甜菜碱的能力很低[1]。外源甜菜碱可以提高作物
的抗旱性[2-4]，目前关于甜菜碱抗逆机理的研究主要集
中在一年生植物及少数木本植物上[5-6]，在苹果上鲜有
报道。笔者以苹果常用砧木平邑甜茶为试材，研究不
同浓度甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶的生理影响，探
索其抗逆机制与生理反应，旨在为甜菜碱在苹果抗逆
栽培中可能的推广应用提供参考。
1材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于 2013年在山东省果树研究所苗圃基地温
室大棚内进行，采用PEG-6000模拟干旱。
1.2 试验材料
平邑甜茶种子先吸水3 h，然后于低温(4℃)下层积
20天左右，取发芽的种子播种在高8 cm、直径10 cm的
小塑料盆（盛有石英砂）中，进行砂培，每盆4株。温室
大棚中(25℃)自然光生长，种子先用蒸馏水培养，至 3
叶1心期换用霍格兰氏营养液培养（先用1/2营养液培
养，1周后换用全营养液培养）。
1.3 试验处理
于 6片真叶期，取生长一致的幼苗进行叶面喷施
不同浓度的甜菜碱（Sigma公司产品）预处理，叶面、叶
背喷施均匀。浓度分别为 0（对照）、5、10、20和
40 mmol/L甜菜碱溶液（含 2‰ Tween-20，用去离子水
配制），每天于 6:00和 18:00喷施溶液 1次，连续喷施
3天。
将甜菜碱预处理过的幼苗进行 30%(w/v) PEG-
6000（渗透势大约为-1.88 MPa）诱导干旱胁迫，直到它
们的相对含水量达到75%左右（一般4天）。
1.4 测定方法
1.4.1 叶绿体色素的定量测定 参照赵世杰等 [7]的方
法，有改动，用80%(v/v)丙酮提取，分光光度计比色，用
公式计算出提取液中各色素的含量。
1.4.2 净光合速率及气体交换参数的测定 用CIRAS-2
便携式光合测定系统（PPSystems，英国）测定净光合速
率及其他气体交换参数。将不同处理植株在光下
[1000 µmol/(m2· s)，25℃]适应 30 min，然后测定第 6叶
净光合速率及气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度等
气体交换参数。
1.4.3 水分状况的测定 叶片水分状况用叶片相对含水
量(RWC)表示，参照 Bajji等 [8]的方法，植株胁迫处理
后，迅速剪取叶片，擦净表面，称量鲜重(FW)；称过鲜
重的叶片浸于蒸馏水中，吸水饱和后取出，吸水纸吸干
表面水分，称量饱和鲜重(SFW)，然后把叶片放于烘箱
80℃烘至恒重，称量干重(DW)，利用公式RWC=[(FW-
DW)/(SFW-DW)]×100%计算相对含水量。
1.4.4 游离脯氨酸(Pro)和可溶性糖含量的测定 参照
赵世杰等[9]的方法，Pro含量采用茚三酮法，可溶性糖
含量采用蒽酮比色法。
1.4.5 膜脂过氧化程度和膜透性测定 参照赵世杰等[9]
的方法测定。膜脂过氧化程度用丙二醛(MDA)含量表
示，MDA含量用硫代巴比妥酸测定，膜透性用电解质
外渗量（相对电导度）表示。
1.4.6 超氧阴离子自由基产生速率的测定 参照罗广华
和王爱国[10]的方法。
1.4.7 抗氧化酶活性测定 超氧化物歧化酶(SOD)活性
测定参照赵世杰等[9]的方法，结果以基于单位蛋白的
酶活性表示，蛋白含量测定为0.2 mL SOD提取液加入
考马斯亮蓝G-250 2.8 mL反应2 min，用UV-1601型分
光光度计在 595 nm比色，参考赵世杰等[9]的方法计算
蛋白含量。
1.5 统计分析
所有试验均重复测定3次或者3次以上，数值为3
次或者 3次以上平均值±标准误(S.E.)，试验结果利用
DPS 软件进行统计分析，利用 Duncan’s 方法在
P＜0.05水平上进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 叶面喷施甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片叶绿
体色素含量的影响
如图 1A所显示，5、10和 20 mmol/L 3个浓度甜菜
碱处理叶片的叶绿素含量高于对照，其中 10 mmol/L
浓度GB处理达显著水平(P＜0.05)，40 mmol/L甜菜碱
处理叶片叶绿素显著低于对照(P＜0.05)。干旱胁迫
下，不同浓度的甜菜碱处理叶片胡萝卜素的含量（如图
1B）的变化与叶绿素含量的变化基本一致，5和
10 mmol/L 2个浓度甜菜碱处理叶片的类胡萝卜素含
量高于对照，其中以 5 mmol/L处理显著高于对照，
20 mmol/L甜菜碱处理叶片的类胡萝卜素含量和对照
差异不明显，40 mmol/L甜菜碱处理叶片类胡萝卜素
显著低于对照 (P＜0.05)。图 1结果表明，5、10和
20 mmol/L 3个浓度甜菜碱能够减轻胁迫对色素的损
害，其中以 5、10 mmol/L较为明显，但是 40 mmol/L甜
王贵平等：外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片生理效应的影响 ··129
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菜碱处理加重了胁迫对色素的损害。
2.2 叶面喷施甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片净光
合速率及其相关气体交换参数的影响
不同浓度的甜菜碱对平邑甜茶叶片净光合速率的
影响如图 2A所显示，由图 2A可以看出，5、10和
20 mmol/L 3个浓度处理叶片的净光合速率显著高于
对照(P＜0.05)，其中以 10 mmol/L处理叶片的净光合
速率最高，甜菜碱处理叶片的类胡萝卜素含量；而
40 mmol/L甜菜碱处理净光合速率显著低于对照
(P＜0.05)。不同浓度的甜菜碱处理后，气孔导度和蒸
腾速率的变化（图 2B、C）和净光合速率的变化一致。
图2D显示，干旱胁迫下，不同浓度甜菜碱处理叶片的
图中数值为3次或3次以上的平均值+标准误，采用Duncan’s多重比较，不同的小写字母代表处理之间在P＜0.05水平差异显著，下同
图1 外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片叶绿素(A)和类胡萝卜素(B)含量的影响
图2 外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片净光合速率(A)、气孔导度(B)、蒸腾速率(C)和胞间CO2浓度(D)的影响
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胞间二氧化碳浓度高于对照，5、10和 20 mmol/L 3个
浓度处理引起它升高可能是提高了气孔导度的结果，
而40 mmol/L处理叶片中较高的胞间二氧化碳浓度可
能与二氧化碳同化速率的降低即叶片发生了非气孔
限制有关。
2.3 叶面喷施甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片
RWC的影响
图3显示，干旱胁迫下，5、10、20 mmol/L 3个浓度
处理叶片相对含水量高于对照，其中 5、10 mmol/L处
理达显著水平，而 40 mmol/L甜菜碱处理低于对照，
5 mmol/L和10 mmol/L处理叶片的相对含水量差别不
明显。干旱胁迫下，叶片相对含水量降低，5、10 mmol/L
2个浓度甜菜碱处理明显能改善叶片的水分状况，缓
解叶片相对含水量的降低。
2.4 叶面喷施甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片游离
脯氨酸(Pro)含量的影响
Pro是一种重要的渗透调节物质，其含量变化对
干旱等非生物胁迫比较敏感，因此常被作为判断植物
抗逆性强弱的一个重要指标[9]。图4表明，在干旱胁迫
下，平邑甜茶幼苗经不同浓度GB处理后，叶片Pro含
量不同，5、10、20 mmol/L GB 3个浓度处理叶片的Pro
含量高于对照，其中以 10 mmol/L GB处理的Pro含量
最高，其次是5 mmol/L GB处理，40.0 mmol/L GB处理
的叶片Pro含量显著低于对照。
2.5 叶面喷施甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片可溶
性糖含量的影响
图 5显示，干旱胁迫下，与对照相比，叶面喷施外
源甜菜碱显著(P＜0.05)增加了平邑甜茶叶片可溶性
糖含量，其中以10、20.0 mmol/L GB处理增加较多，其
次是40.0 mmol/L GB处理。
2.6 叶面喷施甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片电解
质外渗和丙二醛(MDA)含量的影响
如图 6A所示，干旱胁迫下，5.0、10、20.0 mmol/L
GB 3个浓度处理叶片的电解质外渗量显著低于对照，
40 mmol/L GB处理叶片的电解质外渗量显著高于对
照。逆境下膜的稳定性受活性氧(ROS)引起的膜脂过
氧化影响[11]，这通常用MDA含量来衡量。如图 6B所
示，干旱胁迫下，5.0、10、20.0 mmol/L GB 3个浓度处理
叶片的 MDA 含量显著 (P＜0.05)低于对照，而
40 mmol/L GB处理叶片的MDA含量显著(P＜0.05)高
于对照。
膜的稳定性受活性氧(ROS)积累水平的影响。由图
7可知，与对照相比，5.0、10、20.0 mmol/L GB 3个浓度
GB处理，叶片的O2-·产生速率降低，其中以10.0 mmol/L
GB处理O2-·产生速率最低，5.0、20.0 mmol/L GB处理
差别显著，40.0 mmol/L GB处理时，O2-·产生速率略高
图3 外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片RWC的影响
图4 外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片
游离脯氨酸(Pro)含量的影响
图5 外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片
可溶性糖含量的影响
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于对照。
2.7 叶面喷施甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片抗氧
化酶活力的影响
图 8显示，干旱胁迫下，5.0、10、20.0 mmol/L 3个
浓度甜菜碱处理，叶片抗氧化酶SOD的活性显著高于
对照(P＜0.05)。SOD是一种清除O2-·酶，较高的SOD
活性能降低膜脂过氧化伤害，减缓胁迫对膜的损伤。
而40.0 mmol/L GB处理时，叶片抗氧化酶SOD的活性
显著低于对照(P＜0.05)。
3 结论
平邑甜茶叶片对喷施不同浓度的甜菜碱响应不
同。和对照相比，低浓度(5~20 mmol)甜菜碱处理提高
了平邑甜茶抗旱性，其中，以10 mmol/L提高抗旱性最
为明显；而高浓度(40 mmol)甜菜碱处理降低了平邑甜
茶抗旱性。
干旱胁迫下，一定浓度的甜菜碱预处理，明显提高
平邑甜茶叶片的光合速率，提高叶片的气孔导度，和对
照相比，增强了叶片的光合能力。而高浓度甜菜碱预
处理降低了叶片光合能力。
干旱胁迫下，低浓度甜菜碱利于平邑甜茶叶片的
水分平衡，缓解叶片的膜脂过氧化程度。和对照相比，
低浓度甜菜碱提高了叶片叶绿素含量，促进了相容性
物质Pro和可溶性糖含量的积累，尤其是Pro含量增加
达显著水平；低浓度甜菜碱可以提高平邑甜茶叶片抗
氧化酶SOD活性，降低活性氧超氧阴离子自由基的积
累。
4 讨论
4.1 外源甜菜碱可以被平邑甜茶叶片吸收并积累
苹果是一种中等抗旱果树，其内源甜菜碱的水平
很低[1]，通过叶面喷施的方法可以提高平邑甜茶的甜
图6 外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片电解质外渗(A)和MDA含量(B)的影响
图7 外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片
超氧阴离子自由基(O2-·)产生速率的影响
图8 外源甜菜碱对干旱胁迫下平邑甜茶叶片
超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
··132
菜碱含量，并且甜菜碱在体内可以维持14天左右不降
解（资料未发表）。这为甜菜碱提高平邑甜茶等苹果属
植物抗旱性提供了新的思路和方法。
4.2 低浓度外源甜菜碱提高干旱胁迫下平邑甜茶叶片
的光合速率
干旱胁迫下，苹果的光合能力下降[12-13]。本研究结
果表明，干旱胁迫下，叶面喷施适宜浓度的甜菜碱能维
持平邑甜茶叶片的光合能力（图 2），这和 1年生植物
（作物）上的研究结果相一致[2-3,14-15]。
干旱胁迫下，低浓度(5、10 mmol/L)甜菜碱处理对
平邑甜茶幼苗有保护作用，维持叶片光合速率，而高浓
度(40 mmol/L)甜菜碱处理则有破坏作用（图 2），降低
叶片光合速率，这和刘瑞东等[5]的研究不完全一致，这
种差异可能和试验材料不同、生长阶段不同有关。植
物不同、植物生长阶段不同以及植物所处的环境因素
不同，外源适宜的甜菜碱浓度也不同。有研究表明，正
常条件下，外施0.1、0.2或是0.3 mol/L甜菜碱可使苹果
组培苗茎伸长增加 30%~76%；低温胁迫下，香蕉幼苗
叶片喷施 10 mmol/L外源甜菜碱提高抗冷性最为明
显；干旱胁迫下，2年生仁用杏在喷施低浓度和高浓度
的甜菜碱后，均能够维持较高的净光合速率[5]。因此
外源甜菜碱使用之前要针对不同物种、不同生长阶段
及所处生长条件的不同进行预试，选择适宜的浓度，从
而使甜菜碱达到其“保护物质”的效果。
4.2 低浓度外源甜菜碱利于平邑甜茶叶片的水分平衡
低浓度(5~20 mmol/L)甜菜碱处理叶片净光合速
率明显提高，这和甜菜碱提高了气孔导度有关（图
2）。笔者研究表明，干旱胁迫下，叶面喷施低浓度的甜
菜碱和对照相比明显提高了叶片的相对含水量（图
3），低浓度甜菜碱处理利于平邑甜茶细胞的水分平
衡。甜菜碱对细胞水分状况的改善，可能有利于细胞
维持一定的膨压，这对气孔导度的提高有利。
干旱胁迫条件下，植物会主动积累渗透调节物质，
如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等[16]，增强吸水能力以维
持细胞的水分状况。甜菜碱能维持叶片中的水分状
况，这可能与增加了脯氨酸、可溶性糖（图4）等相溶性
物质的含量提高渗透调节能力有关[15]，这与马千全等、
张士功等[17-18]在小麦上的研究结果相一致。
4.4 低浓度外源甜菜碱通过提高平邑甜茶叶片的抗氧
化酶活性间接清除活性氧
逆境胁迫会造成活性氧积累。从本研究结果来
看，5.0、10、20 mmol/L 3个浓度甜菜碱处理叶片的超氧
阴离子自由基产生速率明显低于对照，而40.0 mmol/L
GB处理叶片的超氧阴离子自由基产生速率高于对
照，低浓度甜菜碱(5~20 mmol/L)能减少活性氧积累
（图7），减轻膜脂过氧化（图6B）。
甜菜碱不能直接清除活性氧[19]，笔者研究表明，叶
面喷施低浓度甜菜碱(5~20 mmol/L)处理在干旱过程
中提高了抗氧化酶SOD的活性，其中以 10 mmol/L的
甜菜碱保护作用最为明显，而喷施高浓度甜菜碱
(40 mmol/L)降低了SOD活性。
关于干旱胁迫下，低浓度甜菜碱如何提高抗氧化
酶SOD的活性，是起保护物质的作用，还是信号物质
的作用或是其他作用还不清楚，这有待进一步研究。
值得注意的是，笔者研究表明高浓度甜菜碱
(40 mmol/L)处理可能有伤害作用，这与前人结果不相
一致[5-6,20]，推测可能与高浓度甜菜碱对平邑甜茶幼苗
有轻微毒害，造成了渗透胁迫有关，具体机制有待进一
步研究。甜菜碱在果树上的研究远不如 1年生作物
（植物）深入，为更好地运用甜菜碱提高果树抗性，还有
许多工作要做。
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