全 文 ：低温胁迫对 4种薹草植物生理生化的影响
张春桃 1 ,朱小楼1 ,沈波 2 ,徐召丹2 　
(1.浙江省桐乡市林业工作站 , 浙江桐乡 314500;2.浙江森禾种业股份有限公司 ,浙江杭州 310021)
摘要　[目的 ]了解 4种薹草植物在低温胁迫下生理生化的变化情况。 [方法]以条穗薹草、仲氏薹草、栗褐薹草和三穗薹草为试材 ,吉祥
草作对照 ,探讨不同植物在 5种低温胁迫下生理生化指标的变化及抗寒性。 [结果 ]随低温胁迫的加强 , 5种植物的相对电导率呈上升
的趋势 ,其中栗褐薹草LT50的温度最低 ,为-20.87℃;仲氏薹草和吉祥草的可溶性蛋白含量先小幅度上升后迅速下降 ,条穗薹草和三穗
薹草的则一直下降 ,栗褐薹草在 0～ 15℃温度处理内下降程度没有差异;条穗薹草、仲氏薹草和栗褐薹草SOD活性逐渐升高 ,三穗薹草
和吉祥草的则先升高后下降;栗褐薹草的POD活性上升 ,而仲氏苔草和三穗薹草的则下降 ,条穗薹草和吉祥草的POD活性无显著变化。
[结论] 5种植物的抗寒能力由强到弱依次为栗褐薹草>条穗薹草 >吉祥草 =仲氏薹草>三穗薹草。
关键词　薹草;低温胁迫;生理生化反应;抗寒性
中图分类号　S311　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)35-17469-04
EffectofLowTemperatureStressonPhysiologicalandBiochemicalIndexesof4CarexSpecies
ZHANGChun-taoetal　(TongxiangForestryServiceStation, Tongxiang, Zhejiang314500)
Abstract　[ Objective] Thestudyaimedtounderstandthechangeofphysiologicalandbiochemicalindexesof4Carexspeciesunderthelow
temperaturestress.[ Method] With4CarexspeciesincludingCarexnemostachys, C.chungii, C.brunneaandC.tristachyaastestedmateri-
alsandReineckiacarneaastheCKplants, thechangeofphysiologicalandbiochemicalindexesandthecold-resistanceofdiferentplantswere
discussedunderthe5kindsoflow-temperaturestress.[ Result] Followingthestrengtheningoflowtemperaturestress, therelativeconductivity
of5plantswereincreasedandthesemilethal(LT50)temperatureofC.brunneawasthelowest, being-20.87℃;thesolubleproteincontentofC.chungiiandR.carneatookatrendofincreasingalittlefirstlyandthendecreasingrapidly, whilethatofC.nemostachysandC.tris-
tachyaweredecreasedataltimesandthatofC.brunneahadnodiferencewithinthelowtemperaturetreatmentsof0-15℃;theSODactivi-
tiesofC.nemostachys, C.chungiiandC.brunneawereincreasinggradualy, whilethatofC.tristachyaandR.carneatookatrendofin-
creasingfirstlyandthendecreasing;thePODactivitiesofC.brunneawasincreased, whilethatofC.tristachyaandC.chungitookadecrea-
singtrendandthatofC.nemostachysandR.carneahadnomarkedchanges.[ Conclusion] Thecold-resistanceofthe5Carexspeciesfol-
lowedtheorderofC.brunnea>C.nemostachys>R.carnea=C.chungi>C.tristachya.
Keywords　Carex;Lowtemperaturestress;Physiologicalandbiochemicalresponse;Cold-resistance
基金项目　 2007年桐乡市第二批科技计划项目(200702035)。
作者简介　张春桃(1965-),女 ,浙江桐乡人 ,高级工程师 ,从事平原绿
化和园林绿化研究。
收稿日期　 2009-08-11
　　近年来 ,人们对环境质量的要求也越来越高 ,对城市园
林的生态性 、物种的丰富度以及园林层次结构和景观的多样
性也提出了更高的要求 。虽然地被植物的引种驯化和园林
应用已经研究很多 ,但主要集中在一二年生或多年生的花卉
以及一些花灌木 ,并且大多数都来自国外的种类 ,到冬季地
上大部分都是枯萎或落叶 ,而对乡土常绿地被植物的开发应
用主要集中在沿阶草 Ophiopogonjaponicus、吉祥草 Reineckia
carnea、麦冬 Liriopespicata等少数几个种 ,其他种类却很少 ,
造成了冬季林下景观的单一和萧条。薹草属植物生态幅宽 ,
数量多 ,具有地被植物的许多优良特性 ,如返青早 ,色泽好 ,
生长持续时间长 ,繁殖能力强 ,适应性广 ,是一类具有很大开
发潜力和应用前景的乡土地被植物 [ 1-2] 。笔者选择了 4种
常绿薹草即条穗薹草 Carexnemostachys、仲氏薹草 C.chun-
gi、栗褐薹草 C.brunnea和三穗薹草 C.tristachya为研究对
象 ,对其进行抗寒性试验 ,旨在了解 4种薹草植物在低温胁
迫下生理生化的变化 ,既能为薹草属植物的开发利用提供参
考依据 ,也丰富了对薹草属植物抗寒性的生理学认识 。
1　材料与方法
1.1　试验材料　以条穗薹草 、仲氏薹草 、栗褐薹草 、三穗薹
草为试验材料 ,其中以在园林上应用比较广泛的吉祥草作试
验参照。 5种植物在浙江林学院园林温室同一环境下养护半
年以上 ,以免因光照 、气温及水分等环境因子的不同引起不
同物种之间抗寒性指标的差异。
1.2　试验方法
1.2.1　试验设计。采用温度处理法 [ 3-4] ,在每个种类中采
取年龄相同 、层次相同的叶片 ,每种 120片左右 ,叶子大的可
以相应减少。采摘后 ,放入速封袋中 ,存在放有冰块的泡沫
盒中 ,带回实验室。先用自来水冲洗干净 ,再用蒸馏水冲洗 1
遍 ,然后用吸水纸吸干 。将叶子混匀分成 5份 ,置于速封袋
中 ,放入程控冰箱内。所采样品于 0 ℃停留 2.5 h后 ,取出第
1组样品 ,再降温至 -5℃停留 2.5h后 ,取出第 2组样品 ,依
次类推 ,每次降幅为 5℃直至温度降至 -20℃。将低温处理
过的样品置于 0 ℃的冰箱内回温恢复 2.5 h,然后进行生理
生化指标的测定 ,每个重复 3次 。试验数据用 MicrosoftExcel
2003和 DPSV3.0软件分析 ,采用隶属函数法 [ 5]综合评价 4
种薹草植物的抗寒能力。
1.2.2　指标测定。测定的指标:①细胞膜透性 ,采用电导仪
法 [ 6] ;②可溶性蛋白 ,采取考马斯亮蓝法 [ 7-8] ;③丙二醛的含
量 ,采用硫代巴比妥酸法 [ 7-8] ;④酶活性测定 ,超氧化物歧化
酶(SOD)采用 NBT还原法 [ 6] ,过氧化物酶(POD)采用愈创
木酚比色法 [ 6 , 9] 。
2　结果与分析
2.1　低温胁迫对细胞膜透性的影响
2.1.1　相对电导率 。由图 1可知 ,随着低温胁迫的加强 , 4
种薹草植物的相对电导率不断上升 。其中 ,三穗薹草上升最
快 ,在 -5 ℃时相对电导率就达到了 74.97%;上升最慢的是
栗褐薹草 ,在 -10 ℃,相对电导率为 30.87%,而仲氏薹草 、
条穗薹草 、吉祥草分别达到了 77.01%、68.76%、82.47%。
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(35):17469-17472 责任编辑　熊章琴　责任校对　卢瑶
图 1　低温胁迫对相对电导率的的影响
Fig.1　Effectofchilingstressontherelativeelectricalconductivity
2.1.2　半致死温度(LT50 )。以电解质透出率达 50%时为半
致死温度(LT50),用 Logistic方程 y=K/(1+ae-bx)对相对电
导率曲线进行拟合 ,可获得方程曲线拐点 X=ln(a)/b,即为
LT50 。由表 1可知 ,栗褐薹草的 LT50比其他的种类低很多 ,为
-20.87 ℃,最具抗寒性;三穗薹草半致死温度只有 -0.96
℃,抗寒性最弱 ,吉祥草次之;条穗薹草和仲氏薹草的抗寒性
相近 , LT50分别为 -6.92和 -6.08 ℃。
表 1　 5种植物叶片电导率的 Logistic方程及半致死温度 LT50
Table1　Logisticandthesemi-lethaltemperatureLT5 0oftheleavesof
fivekindsofplants
种类Kinds
Logistic拟合方程Logisticfitingequation R
半致死温度∥℃Semi-lethaltemperature
条穗薹草 y=103/(1+3.852 7e0.195 0x) 0.971 7 -6.92
仲氏薹草 y=100/(1+4.558 2e0.249 6x) 0.986 2 -6.08
栗褐薹草 y=187/(1+9.197 6e0.106 3x) 0.942 2 -20.87
三穗薹草 y=87/(1+1.314 4e0.284 3x) 0.959 5 -0.96
吉祥草 y=94/(1+1.840 2e0.195 6x) 0.942 4 -3.12
2.2　低温胁迫对可溶性蛋白含量的影响　由表 2可知 ,仲
氏薹草 、吉祥草的可溶性蛋白含量的变化趋势先有一个小幅
度的上升然后迅速下降;条穗薹草 、三穗薹草呈一直下降的
趋势;栗褐薹草在前 3个温度处理内下降趋势比较平缓 ,差
异不显著。其中条穗薹草 、三穗薹草和吉祥草在 -20℃含量
有所升高 ,可能是由于材料受到低温胁迫时 ,失水相对比较
多 ,导致称取测定的质量相对增加 ,致使可溶性蛋白含量也
相对增加。通过对 0 ～ -15 ℃ 5种植物的可溶性蛋白含量
变化比较可得 ,条穗薹草 、仲氏薹草 、栗褐薹草、三穗薹草 、吉
祥草的可溶性蛋白含量分别下降了 29.47%、32.16%、12.15%、
表 2　低温胁迫下 5种植物可溶性蛋白含量的变化
Table2　 Thechangesofsolubleproteincontentinfivekindsofplantsunderchilingstress mg/g
处理温度∥℃
Treatingtemperature
条穗薹草
C.nemostachys
仲氏薹草
C.chungi
栗褐薹草
C.brunnea
三穗薹草
C.tristachya
吉祥草
R.carnea
0 33.69±0.67a 22.23±0.85b 28.55±0.58a 32.07±2.83a 16.69±2.04b
-5 31.34±1.21a 25.51±1.05a 29.64±1.75a 17.98±1.31b 20.15±1.71a
-10 26.57±2.55bc 16.09±0.94c 26.96±1.04ab 14.80±1.82b 15.64±0.77b
-15 23.76±1.87c 15.08±1.68c 25.08±1.94b 15.47±1.60b 14.51±1.95b
-20 27.56±2.21b 12.52±2.06d 19.67±1.56c 16.91±1.35b 17.46±0.66ab
　注:采用 Duncan s多重比较法。同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。
　Note:Duncanmultiplecomparisonmethodwasused.Differentsmalletersinthesamecolumnmeansignificantdifferenceat0.05level.Thesameasbelow.
51.76%、13.06%。根据可溶性蛋白含量变化 , 5种植物材料
的抗寒性为栗褐薹草 >吉祥草 >条穗薹草 >仲氏薹草 >三
穗薹草。
2.3　低温胁迫对膜脂过氧化的影响　由图 2可知 , 5种植物
材料的 MDA含量在低温胁迫下的变化动态各有其特点。条
穗薹草和吉祥草呈逐渐升高的趋势 ,条穗薹草在 -10 ℃后开
始大幅度上升;栗褐薹草的 MDA含量呈波动性升高;仲氏薹
草和三穗薹草的 MDA含量在不同低温胁迫下变化幅度不
大 ,呈现的趋势几乎是一条直线 。根据 MDA含量的高低和
变化幅度的大小 ,可知条穗薹草的抗寒性最差 , MDA含量升
高了 88.96%;吉祥草次之 ,升高了 26.36%;栗褐薹草 、仲氏
薹草和三穗薹草三者差异性不大。
2.4　低温胁迫对 SOD的影响　由表 3可知 ,条穗薹草 、仲
氏薹草和栗褐薹草的 SOD活性呈逐渐升高的趋势;条穗薹草
在 -5 ℃时 SOD活性上升幅度较大 ,与对照差异显著
(P<0.05),后趋于平缓;仲氏薹草和栗褐薹草 SOD上升幅度
较小 ,随胁迫温度的降低 , SOD的变化幅度趋于平缓。三穗
薹草和吉祥草的 SOD活性表现出先升高后下降的规律 ,三穗
薹草在低温 -5 ～ -15 ℃处理条件下 , SOD活性维持在一定
的水平上 ,差异不显著;随着低温强度的进一步加强 , SOD活
图 2　低温胁迫下 MDA变化趋势
Fig.2　 ChangetrendofMDAcontentunderchillingstress
性开始大幅度下降 ,其活性跌至低于对照的活性值。吉祥草
与三穗薹草变化趋势相似 ,在 -20 ℃时 ,三穗薹草和吉祥草
受低温胁迫的伤害已比较严重。
2.5　低温胁迫对 POD的影响　由表 4可知 ,条穗薹草和吉
祥草 POD活性在低温胁迫下先有小幅度的上升然后下降 ,但
各处理温度下的 POD活性差异不显著。仲氏薹草和三穗薹
草的 POD活性随低温胁迫的加强 ,呈下降的趋势 。仲氏薹草
17470 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年
-20℃时 POD活性比对照下降了 27.01%,三穗薹草下降了
48.71%。而栗褐薹草的 POD活性随低温胁迫的加强 ,呈增
加的趋势。根据 POD活性的高低和变化幅度的大小 , 5种植
物材料的抗寒性强弱排序为:栗褐薹草 >条穗薹草 >吉祥草
>仲氏薹草 >三穗薹草 。
表 3　 5种植物材料在低温胁迫下 SOD活性的变化
Table3　 ChangesofSODactivityoffivekindsofplantmaterialsunderchillingstress U/g
处理温度∥℃
Treatingtemperature
条穗薹草
C.nemostachys
仲氏薹草
C.chungi
栗褐薹草
C.brunnea
三穗薹草
C.tristachya
吉祥草
R.carnea
0 516±9c 630±5b 708±4c 629±15b 565±19b
-5 656±30b 651±27ab 720±3b 665±8a 590±23b
-10 686±19ab 674±21a 715±3bc 677±7a 583±18b
-15 693±15ab 667±24a 737±8a 679±3a 648±23a
-20 704±18a 670±12a 732±4a 579±20c 463±34c
表 4　 5种植物材料在低温胁迫下POD活性的变化
Table4　ChangesofPODactivityinfivekindsofplantmaterialsunderchillingstress U/(g· min)
处理温度∥℃
Treatingtemperature
条穗薹草
C.nemostachys
仲氏薹草
C.chungi
栗褐薹草
C.brunnea
三穗薹草
C.tristachya
吉祥草
R.carnea
0 11 040±583a 6 205±319a 5 033±200c 7 421±302a 2 279±161a
-5 15 050±715a 5 118±454bc 5 728±556bc 6 395±458b 2 365±244a
-10 12 660±898a 5 572±681ab 5 443±100c 4 406±574c 2 587±138a
-15 12 747±689a 4 014±511d 6 308±707ab 3 636±279c 2 448±271a
-20 13 324±311a 4 529±331cd 6 543±94a 3 806±545c 2 270±75a
2.6　 5种植物材料抗寒性的综合评价　植物的抗寒性受多
种因素影响 ,不同植物的抗寒机理也各不相同 ,所以单个生
理指标不能完全反映植物的抗寒特性 ,应对多个指标综合分
析来研究植物的抗寒能力 。根据各项生理生化指标活性的
高低和变化幅度的大小 ,通过隶属函数法综合分析。
指标与抗寒性成正相关:
X(μ)=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)
指标与抗寒性成负相关:
X(μ)=1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)
式中 , Xij为各指标的值或变化值;Xmax为各树种对应指标的最
大值;Xmin为各树种对应指标的最小值;X(μ)为隶属函数值。
根据分析结果可知 , 5种植物的抗寒性强弱为栗褐薹草
>条穗薹草 >吉祥草 =仲氏薹草 >三穗薹草(表 5)。
表 5　 5种植物的抗寒能力综合评价
Table5　 Comprehensiveappraisalofthecold-resistanceabilityoffivekindsofplants
植物种类Plantkinds
各指标的隶属函数值 Subordinatefunctionvaluesofdiferentindices
半致死温度LT50Semi-lethaltemperature 可溶性蛋白含量Solubleproteincontent MDA含量MDAcontent SOD活性SODactivity POD活性PODActivity
隶属平均值Subordinateaverage
抗寒能力排序Rankingofcoldresistance
条穗薹草 0.30 0.56 0 1.00 0.88 0.55 2
仲氏薹草 0.26 0.49 0.90 0.45 0.28 0.48 3
栗褐薹草 1.00 1.00 0.99 0.39 1.00 0.88 1
三穗薹草 0 0 1.00 0.19 0 0.24 4
吉祥草 0.11 0.98 0.71 0 0.61 0.48 3
3　讨论
3.1　细胞膜透性与抗寒性的关系　生物膜是低温伤害作
用于植物细胞的原初部位 ,当植物遭受寒害时 ,其生物膜首
先发生生物相变 ,生物膜的透性因此增大 ,细胞内的电解质
外渗 [ 10-11] 。因此 ,可以通过相对电导率的大小来反映植物的
抗寒性;加之电导率不受休眠等因素的影响 ,指标客观 ,几十
年来许多研究者采用此法测定植物在低温下的受害程度及
植物的抗寒力 ,在许多物种上都得到了可靠的结果 [ 12-14] 。随
着研究的深入和完善 ,人们把低温对植物细胞膜伤害的过程
用 Logistic曲线表示 ,并用该曲线急剧上升区的中点所对应
的温度作为半致死温度(LT50 )来反映植物抗寒性 [ 15-16] 。研
究表明 ,随低温胁迫的加强 , 5种植物的电导率呈上升的趋
势 ,并且变化明显 ,结合 LT50可知 , 5种植物的抗寒性由强到
弱依次为栗褐薹草 >条穗薹草 >仲氏薹草 >吉祥草 >三穗
薹草。
3.2　可溶性蛋白与抗寒性关系　低温会导致植物细胞中
可溶性蛋白含量的增加 。可溶性蛋白的亲水胶体性质强 ,能
明显增强细胞的吃水力 ,束缚更多的水分 ,同时可以减少原
生质因结冰而伤害致死的机会 [ 17] 。试验 5种植物的可溶性
蛋白含量对低温胁迫的响应大致可分为 3类:①随低温胁迫
的加强 ,可溶性蛋白含量先有一个小幅度的上升 ,后马上有
一个较大幅度的下降 ,如仲氏薹草和吉祥草;②随低温胁迫
的加强 ,在一个较大的低温下 ,可溶性蛋白含量基本保持稳
定 ,如栗褐薹草的可溶性蛋白含量在 0 ℃ ～ -10 ℃无显著差
异;③随低温胁迫的加强 ,可溶性蛋白含量呈大幅度下降后
趋于稳定 ,如三穗薹草。说明不同植物对低温胁迫的适应性
1747137卷 35期　　　　　　　　　　　　　　　　张春桃等　低温胁迫对 4种薹草植物生理生化的影响
不同 ,根据可溶性蛋白含量变化 , 5种植物材料的抗寒性由强
到弱依次为栗褐薹草 >吉祥草 >条穗薹草 >仲氏薹草 >三
穗薹草。
3.3　保护酶与抗寒性的关系　外界的胁迫会导致植物组
织内的活性氧超量产生造成氧化胁迫 ,从而破坏细胞内的活
性氧代谢平衡 ,活性氧容易引发膜脂过氧化 ,造成膜的损伤。
植物细胞中存在着清除活性氧的保护酶系统 ,如超氧化物歧
化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等 ,能有效地清除 · O2-、
· OH、H2O2等活性氧 ,阻止膜脂过氧化 ,从而使细胞膜免受
伤害 [ 18] 。试验表明 , 5种植物的 SOD活性在低温胁迫的前期
呈上升的趋势 ,说明 5种植物能适应一定的低温条件 ,但随
低温胁迫进一步的加强 ,三穗薹草和吉祥草的 SOD就开始大
幅度下降 ,说明当低温胁迫达到一定临界温度后 ,保护酶系
统已遭到迫害 、分解。随低温胁迫的加强 ,栗褐薹草的 POD
活性增加 ,条穗薹草和吉祥草的 POD活性无显著差异 ,而三
穗薹草 POD活性下降幅度最大 ,下降了 48.71%。 5种植物
中栗褐薹草抗寒性最强 ,三穗薹草最弱 ,与相对电导率 、半致
死温度以及可溶性蛋白含量的结果基本一致。
3.4　 MDA与抗寒性的关系　许多研究表明 ,随着低温胁
迫的加强 ,酶活性降低 , MDA含量升高 ,细胞膜透性增大 ,
MDA含量与酶活性呈负相关 ,与细胞膜透性呈正相关 [ 19-21] 。
而试验研究表明 ,在低温胁迫下 5种植物的 MDA含量并未
呈一定的规律性 ,没有与酶活性呈负相关性 ,与细胞膜透性
呈正相关 ,如三穗薹草随低温胁迫的加强 ,酶活性下降 ,相对
电导率大幅度上升 ,而 MDA含量几乎没有变化 ,而条穗薹草
SOD和 POD具有较高活性时 ,其 MDA含量也达到最高;与
当植物体保持较高的保护酶活性时 ,能有效清除体内自由基
和 MDA,阻止膜脂过氧化 ,从而使细胞膜免受伤害理论相
反 [ 18] 。因此 , MDA含量作为薹草属植物的抗寒性指标时有
待进一步研究 ,可能不同的植物具有不同的 MDA代谢途径 ,
从而导致 MDA含量上的差异。
参考文献
[ 1] 吉文丽,朱清科,李卫忠,等.薹草植物分类、利用及物质循环研究进展
[ J] .草业科学 , 2006, 23(2):15-21.
[ 2] 薛红,沙伟 ,倪洪伟.薹草属植物研究概况 [ J] .齐齐哈尔大学学报,
2005, 21(4):81-86.
[ 3] 田如男,薛建辉,李晓储,等.深山含笑和乐昌含笑的抗寒性测定 [ J] .南
京林业大学学报:自然科学版, 2004, 28(6):55-57.
[ 4] 王小德.浙皖地区铃木属(Eurya)植物抗逆性研究 [ D].南京:南京林业
大学 , 2005.
[ 5] 陈娟.6种野生灌木的抗旱性研究及园林应用 [ D].雅安:四川农业大学, 2005:17-29.
[ 6] 郑炳松.现代植物生理生化研究技术 [ M].北京:气象出版社, 2006.
[ 7] 郝再彬 ,苍晶 ,徐仲.植物生理实验 [ M] .哈尔滨:哈尔滨工业大学出版
社, 2004.
[ 8] 郑炳松.现代植物生理生化研究技术 [ M].北京:气象出版社, 2006.
[ 9] 高俊凤.植物生理学试验指导 [ M].北京:高等教育出版社 , 2006:16-
218.
[ 10] LYONSJM, RAISONJK.Oxidativeactivityofmitochondriaisolatedfrom
planttissuesensitiveandresitanttochilinginjury[ J] .PlantPhysiol,
1970, 4(5):386-389.
[ 11] JYONSJM.Chilinginjuryinplants[J] .AnnRevPlantPhysiol, 1973, 2
(4):445-446.
[ 12] 徐晓薇 ,林绍生 ,曾爱平.蝴蝶兰抗寒力鉴定 [ J].浙江农业科学, 2004
(1):249-251.
[ 13] 巫光宏 ,詹福建 ,黄卓烈 ,等.低温胁迫对马占相思树代谢的影响研究
[ J].林业科学研究, 2001, 14(6):633-640.
[ 14] 董丽,黄亦工,贾麦娥,等.北京园林主要常绿阔叶植物抗冻性及其测
定方法[ J] .北京林业大学学报 , 2002, 24(3):70-73.
[ 15] 谢吉容 ,谈锋.自然降温过程中南方红豆杉叶片水分渗透调节物质的动态变化与低温半致死温度的关系 [ J] .西南民族学院学报 , 2002, 28
(l):61-64.
[ 16] 何小勇 ,魏来,柳新红,等.6个翅荚木种源苗木抗寒性的测定与评价
[ J].浙江林业科技, 2007, 27(2):41-44.
[ 17] 孙孟健 ,李本湘.植物耐寒性及防寒技术 [ M].北京:学术书刊出版社,
1989.
[ 18] 李明,工根轩.干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的
影响 [ J].生态学报, 2002, 22(4):503-507.
[ 19] 杨盛昌 ,谢潮添 ,张平,等.低温胁迫下弓葵幼苗膜脂过氧化及保护酶
活性的变化 [ J].园艺学报 , 2003, 30(1):104-106.[ 20] 杨春祥 ,李宪利 ,高东升 ,等.低温胁迫对油桃花器官膜脂过氧化和保
护酶活性的影响 [ J].果树学报 , 2005, 22(1):69-71.
[ 21] 杜永吉 ,于磊,孙吉 ,等.结缕草品种抗寒性和抗寒机理研究 [ J].草地
学报 , 2008, 16(4):347-352.
[ 22] CAIJX, CHENW.Studyonthephysiologicalbiochemistryofpre-harvest
sproutingandscanningelectronmicroscopyofglumeinrice[J] .Agricul-
turalScience＆Technology, 2008, 9(1):75-80.
[ 23] WEITJ, DOUYP.Physio-biochemicalchangesinJujubeFruits(Zizy-
phusjujubeMil.cv.Lingwuchangzao)atmaturestage[J].AgriculturalScience＆Technology, 2008, 9(2):18-22.
(上接第 17437页)
下降。
(3)根据干旱胁迫下营养器官和生殖器官的反应敏感程
度 ,认为玉米高产栽培条件下节水应有一个合理限度 ,营养
生长阶段的土壤水分含量不应低于相对含水量的 60%,雌穗
分化前是节水的主要阶段 ,此后应避免出现水分胁迫。而在
产量形成阶段应加强水分管理 ,避免水分胁迫。
参考文献
[ 1] 杨涛 ,梁宗锁 ,薛吉全 ,等.土壤干旱不同玉米品种水分利用效率差异
的生理学原因 [ J].干旱地区农业研究 , 2002, 20(2):68-71.
[ 2] 顾慰连,沈秀瑛,戴俊英,等.玉米不同品种各生育时期对干旱的生理
反应 [ J].沈阳农业大学学报 , 1990, 21(3):6-10.
[ 3] 刘庚山,郭安红,任三学,等.夏玉米苗期有限水分胁迫拔节期复水的
补偿效应[ J].生态学杂志 , 2004, 23(3):24-29.
[ 4] 贾金生 ,刘昌明 ,王会肖.夏玉米水分胁迫效应的试验研究[ J].中国农
业生态学报 , 2002, 10(2):97-101.
[ 5] 张英普 ,何武权 ,韩健.水分胁迫对玉米生理生态特性的影响 [ J].西北水资源与水工程 , 1999, 10(3):18-21.
[ 6] 宋风斌 ,戴俊英 ,黄国坤.水分胁迫对玉米雌穗的伤害作用[ J].吉林农
业大学学报 , 1996, 18(4):1-6.
[ 7] 孙景生 ,肖俊夫 ,段爱旺,等.夏玉米耗水规律及水分胁迫对其生长发
育和产量的影响 [ J].玉米科学 , 1999, 7(2):45-48.
[ 8] 刘灵,何若天.干旱胁迫对玉米光合和产量的影响 [ J].广西农业大学
学报, 1995, 14(4):263-268.
[ 9] 宋风斌 ,戴俊英.水分胁迫对玉米雌穗生长发育和产量的影响 [ J] .吉
林农业大学学报 , 2000, 22(1):18-22.
[ 10] 陶世蓉,东先旺,张海燕,等.土壤水分胁迫对夏玉米植株性状整齐度的影响[ J].西北植物学报, 2000, 20(5):812-817.
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