全 文 ：中国农业科学 2013,46(18):3850-3856
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.18.014

收稿日期：2013-06-24；接受日期：2013-07-08
基金项目：国家苹果产业技术体系（ARS-28）、“十二五”国家科技支撑计划项目（2011BAD11B01）、山东省自主创新成果转化重大专项
（2012ZHZX1A0409）
联系方式：陈伟，Tel：0538-8246021；E-mail：chenwei@ sdau.edu.cn。通信作者束怀瑞，Tel：0538-8242364；E-mail: hrshu@sdau.edu.cn


生物炭和有机肥处理对平邑甜茶根系和
土壤微生物群落功能多样性的影响
陈 伟 1，周 波 3，束怀瑞 2
（1山东农业大学食品科学与工程学院，山东泰安 271018；2山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018；3山东农业大学生命科学学院，
山东泰安 271018）

摘要：【目的】研究生物炭和生物有机肥处理对平邑甜茶根系及微生物功能多样性等指标的影响，为果园可
持续发展提供参考依据。【方法】采用盆栽试验，添加生物炭和生物有机肥处理，分析不同生物炭和生物有机肥处
理对植株根系、土壤微生物群落功能多样性的影响。【结果】施用生物有机肥和生物炭均可增加细吸收根量、细吸
收根面积、土壤和根际可培养微生物量，提高土壤 FDA 酶活性和土壤微生物多样性，二者联合施用效果最佳。生
物炭处理对细吸收根面积的改善效果优于生物有机肥处理，对土壤微生物多样性的改善效果则不如生物有机肥处
理；10%生物肥+6%生物炭、10%生物肥+3%生物炭处理细吸收根面积分别是 CK 的 6.6 和 10 倍，10%生物肥处理是
CK 的 2.5 倍，6%和 3%生物炭处理是 CK 的 3.3 和 3.1 倍，生物炭和生物有机肥处理土壤细菌数量为 CK 土壤的 3.32
—10.23 倍，放线菌数量为 CK 土壤的 1.2—1.97 倍，真菌数量为 CK 土壤的 3.24—5.26 倍，根际放线菌数量在生
物有机肥处理后最高，根际真菌数量则在 3%生物炭处理后最高。【结论】增加土壤炭可以增加植株根系、土壤微
生物多样性，有利于土壤肥力的保持和农业的可持续发展。
关键词：平邑甜茶；生物炭；生物有机肥；根系；微生物功能多样性

Effects of Organic Fertilizer and Biochar on Root System and
Microbial Functional Diversity of Malus hupehensis Rehd.
CHEN Wei1, ZHOU Bo3, SHU Huai-rui2
（1College of Food Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong; 2College of Horticulture
Science and Engineerin, Shandong Agricultural University, Taian 271018; 3College of Life Science, Shandong Agricultural
University, Taian 271018, Shandong)

Abstract：【Objective】 Effects of organic fertilizer and biochar on root system and microbial functional diversity in soil planted
with the biennial seedling Malus hupehensis Rehd were studied. Meanwhile, the effect of increasing soil carbon on soil quality and
plants were evaluated to provide a theoretical basis for sustainable development of orchard. 【Method】The biennial seedlings of M.
hupehensis Rehd was planted in a pot experiment. The root system of plants and microbial functional diversity were analyzed by
adding different amounts of organic fertilizer and biochar【Result】The quantity and area of fine absorbing root, the population of
bacteria in soil and rhizosphere, the FDA enzyme activity and the microbial functional diversity were improved by application of
organic fertilizer or biochar, and combined application of both were proved to be even more effective. Biochar was predominant in
increasing area of fine absorbing root, while disadvantaged in improving microbial functional diversity, compared with organic
fertilizer. The area of fine absorbing root in 10% organic fertilizer and 6% biochar, 10% organic fertilizer and 3% biochar, 10%
organic fertilizer, 6% biochar and 3% biochar was 6.6,10, 2.5, 3.3 and 3.1 times than that of CK.The population of bacteria,
18期 陈伟等：生物炭和有机肥处理对平邑甜茶根系和土壤微生物群落功能多样性的影响 3851
actinomycetes and fungi in soil of treatments were 3.32-10.23, 1.2-1.97 and 3.24-5.26 times as much as the control group. The largest
amount of rhizosphere actinomycetes was obtained after application of organic fertilizer, while application of 3% rhizosphere biochar
corresponded to the largest amount of rhizosphere fungi. 【Conclusion】The root system of plants and microbial functional diversity
in soil can be improved by increasing soil carbon, which is beneficial to soil fertilizer and sustainable development of agriculture.
Key words: Malus hupehensis(Pamp. ) Rehd.; biochar; organic fertilizer; root; microbial functional diversity

0 引言
【研究意义】氮肥的过量使用会导致果树旺长，
果实品质下降，有机碳水平降低，严重影响果园土壤
生态系统的稳定性及其功能的发挥[1]。防止果园土壤
退化，提高土壤有机碳含量，是果园生产面临的一项
艰巨任务[2]。通过施用生物有机肥和生物炭提高果园
土壤有机碳含量，研究其对土壤质量和植株根系的影
响，可为果园可持续发展提供参考依据。【前人研究
进展】 生物炭（biochar）是生物质在无氧环境条件下
缓慢高温分解得到的富含碳的有机物质[3]。近年来，
生物炭作为土壤改良剂、肥料缓释载体及碳源备受重
视[4-5]。生物炭在土壤中能够保持长期稳定，可以改善
土壤理化性质及提高土壤微生物的活性，增加土壤有
机质含量[6-7]，但只添加生物炭对作物增产效应不明显[8]。
生物炭的孔隙具有很大变异性，小到小于 1 nm，大到
几十纳米，甚至数十微米。生物炭孔隙中能够贮存水
分和养分，因而生物炭的孔隙和表面成为土壤微生物
栖息生活的微环境进而增加土壤微生物数量及活性，
特别是丛枝状菌根真菌（AMF）或泡囊丛枝状菌根真
菌（VAM）[9-10]。但Warnock报道添加生物炭对 AMF
数量既未改变也未增大，其机制尚不清楚，需要长期
和更多田间试验进一步探索[11]。Chan等研究发现，在
有氮肥配合施用的条件下, 施用 100 t·hm-2 生物炭可
使萝卜的干物质量自 95%增至 266%[12]。部分学者的
研究则得出相反的结论，如张斌等研究发现，当分别
施入 5 000和15 000 kg·hm-2 生物炭时, 大豆和玉米的
产量反而下降[13]。生物炭在不同作物上和不同地区研
究结果的差异可能和土壤本身的性质及生物炭性质的
差异有关。【本研究切入点】尽管施用有机肥和生物
炭可以显著增加土壤有机碳含量，但不同有机肥和生
物炭处理下平邑甜茶根系和土壤微生物群落功能多样
性变化还不清楚。【拟解决的关键问题】本研究拟采
用盆栽试验，观测不同有机肥和生物炭处理下平邑甜
茶根系和土壤微生物群落功能多样性变化，研究不同
处理对平邑甜茶及土壤生物质量及多样性指标的影
响，为制订果园的合理施肥措施提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点
本试验于 2011 年在山东农业大学园艺科学与工
程学院及果树学国家重点实验室进行。
1.2 试验材料
1.2.1 供试材料为平邑甜茶（Malus hupehensis
Rehd）二年生实生苗。
1.2.2 生物炭 本试验所选用生物炭是以稻壳为原
料，在炭化隔绝氧气 450℃下裂解制成的黑色粉末，
pH为 8.6。
1.2.3 生物有机肥 烟台市绿源有机肥有限公司生
产，其中有机质含量>50%，N、P2O5 和 K2O 含量大
于 6%。
1.3 试验设计
以褐土为基本介质，采用完全区组设计，共 6个
处理（表 1）。选用普通陶盆，每盆装土 5 kg。生物
有机肥施用量为土壤干重的 0、10%，生物炭施用量
分别为土重的 3%和 6%。2011年 4月选生长一致的二
年生实生苗移栽。生物有机肥、生物炭在移栽时一并
施入，培养过程中按时浇水。当年 10月取样，每次取
样每处理 3 次重复，样品保持新鲜状态，尽快测定植
株根系、土壤微生物数量、用 BIOLOG 法测定土壤微
生物群落功能多样性。
1.4 分析方法
1.4.1 土壤养分 全氮-微量开氏定氮法；速效磷
（P2O5）-钼蓝比色法；速效钾（K2O）-火焰光度法；

表 1 试验设计
Table 1 Experimental design
处理
Treatment
有机肥用量
Organic fertilizer (%)
生物炭用量
Biochar (%)
T1 10 6
T2 10 3
T3 10 0
T4 0 6
T5 0 3
CK 0 0
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pH（水土比 2.5﹕1）采用电位计法；全碳-马弗炉加热
法，550℃，12 h；土壤含水量的测定采用铝盒烘干法[14]。
1.4.2 植株生长指标 植株的茎粗用直接测量法，
在树径高 20 cm处测定果树直径；叶绿素含量采用浸
提法提取，用 UV-2450 紫外分光光度计测定[15]；叶
面积的测定选取 3—5枝当年生新梢，测定所有叶片的
总面积，叶面积用台式扫描仪（国产 NUScan700）扫
描，并用图像分析软件 Delta-T SCAN（Delta-T Devices
LTD, Camvridge, U.K.）进行计算。
1.4.3 样品采集与根际土壤悬浊液制备 去除 0.5
cm的表土，取出根系，轻轻抖动除去粘附在根表面的
土壤，用无菌保鲜膜包扎密封，4℃冷藏。取适量新鲜
根系置于盛有 100 mL无菌水的三角瓶中振荡 30 min，
取出根系获得根际土壤悬浊液，用于有关微生物的测
定。吸取 10 mL 悬浊液于已恒重的平皿中，105℃烘
干至恒重，计算得到 10 mL悬浊液中根际土的干重，
从而计算每克土壤中的微生物数量。根际微生物数量
采用固体平板法进行分离测定。细菌、真菌、放线菌
分别用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基、马丁氏培养基和改
良高氏 1号培养基[16]。
1.4.4 FDA 水解酶 按照 Swisher的方法测定[17]。在
无菌磷酸缓冲液中（pH 7.6）加 FDA储液至终浓度 l0
µg·mL-1，加入 1 g过 1 mm筛的土壤，30℃振荡培养
90 min，加等体积丙酮终止反应，用滤纸过滤，490 nm
波长处进行比色。各测定 3次重复，以隔日二次高压
湿热灭菌土壤为对照。
1.4.5 根系测定 小心破碎容器，取出植株，将植株
地上部和地下部剪断，取地下部测量，用水将土冲洗
干净，取出根系进行分类，褐色为吸收根，直径＞2 mm
为粗根，直径＜2 mm 为细吸收根。然后用专业版
WinRH IZO（2007年版）根系分析系统获取根系扫
描图像，并用图像分析软件 Deta-TSCAN（Delta-T
Devices LTD，Cambridge，U.K.）进行测算。
1.4.6 土壤微生物群落功能多样性 采用Biolog eco
平板分析法测定[18]。称取过 2 mm 筛的 10 g 新鲜土
壤置于灭菌的 250 mL三角瓶（内装 100 mL 0.5 mol·L-1
磷酸缓冲液）中，振荡 20 min。在超净台上用无菌 0.5
mol·L-1磷酸缓冲液稀释 1 000 倍后，用 8 通道加样器
向 BiologGN 96 孔板各孔中分别添加 150 μL稀释后
的悬液。25℃恒温培养，在 24、36、48、60、72、84、
96、108、120、132、144、156、168 h 后在 750 nm 和
590 nm波长下测定各孔的光吸收值。参照 Zhong等方
法计算平均吸光度值和多样性指数[19]。
1.5 数据统计方法
数据处理和分析采用 Excel 和 SPSS13.0 软件。
对土壤样品的养分含量、施用生物炭和有机肥对平邑
甜茶根系及植株的影响数据处理，采用逐步回归分析
（SRA, stepwise regression analysis）和方差分析
（ANOVA, analysis of variance），对施用生物炭和有
机肥对平邑甜茶土壤和根际可培养微生物数量的影
响，采用方差分析（ANOVA, analysis of variance）。
2 结果
生物炭和生物有机肥处理土壤样品的部分理化性
质见表 2。从表 2 可以看出，生物有机肥处理的土壤
全氮及速效养分（P、K）均高于不施肥和生物炭处理
样品，且变化趋势一致，即生物有机肥处理＞生物炭
处理＞不施肥对照组。总碳含量为 T1与 T4较高，生
物炭在土壤中比较稳定，难于降解。pH变化与总碳变
化趋势相似，T1最高。
2.1 施用生物有机肥和生物炭对平邑甜茶根系的影响
施用有机肥及生物炭可显著提高平邑甜茶细吸收
根量及细吸收根面积（表 3），T1、T2、T3、T4 和
T5处理后细吸收根面积分别是 CK的 6.6、10、2.5、

表 2 土壤样品的养分含量
Table 2 Basic properties of tested soil
处理 Treatment 全氮 Total-N (g·kg-1) 速效磷 Olsen-P (mg·kg-1) 速效钾 Available-K (mg·kg-1) 总碳 Total-C (%) pH
T1 3.69a 144.72a 545.82a 9.35a 7.15a
T2 3.21b 133.29a 450.95b 8.39b 7.05b
T3 2.78c 116.05b 372.51c 7.23c 7.00b
T4 1.91d 55.50c 302.10d 8.91a 7.05b
T5 1.92d 53.00c 235.82e 7.62c 6.89c
CK 1.44e 26.79d 142.00f 3.71d 6.67d
同一列中不同字母代表显著性差异（P＜0.05）。下同 Different letters in each column mean significant difference at P＜0.05 .The same as below
18期 陈伟等：生物炭和有机肥处理对平邑甜茶根系和土壤微生物群落功能多样性的影响 3853
表 3 施用生物炭和有机肥对平邑甜茶根系的影响
Table 3 Effects of biological organic fertilizer and biochar on
M. hupehensis root system
处理
Treatment
粗根量
Thick root weight
(g/plant)
细吸收根量
Fine root weight
(g/plant)
细吸收根面积
Fine root area
（cm2·g-1）
T1 96.77a 54.08b 5299.81b
T2 58.61c 154.62a 9224.48a
T3 81.13b 25.81d 2078.83d
T4 76.12b 33.05c 2644.18c
T5 67.20c 30.05c 2466.24c
CK 83.39b 11.87e 802.21e

3.3和 3.1倍，二者联合效果最佳。相对来说，生物炭
的效果优于有机肥。可能是因为生物炭为一种疏松多
孔物质，能有效调节土壤的物理性质，如降低土壤的
容重和紧实度，增加土壤的保水性能等，促进植物
根系的生长[20]。利用数学分析法分析 pH（X）对平
邑甜茶根系粗根量（Y1）、细吸收根量（Y2）和细
吸收根面积（Y3）的影响。回归方程为 Y1=0.247X+
0.673，Y2=0.376X+0.422，Y3=0.487X+ 0.465。发现
pH与平邑甜茶根系粗根量（Y1）、细吸收根量（Y2）
和细吸收根面积（Y3）的生长呈正相关，且 pH对细
吸收根面积（Y3）的影响>细吸收根量（Y2）>粗根
量（Y1）。
2.2 施用生物炭和有机肥对平邑甜茶植株的影响
施加生物炭和有机肥处理影响平邑甜茶的叶绿素
含量和株重（表 4）。添加有机肥的 T1、T2、T3 的
叶绿素含量高于只有生物炭处理的 T4、T5，但均高于
CK。单施有机肥的 T3株重最大，生物炭对株重影响
不显著（P≥0.05）。各处理对株高和直径无显著影响
（P≥0.05）。

表 4 施用生物炭和有机肥对平邑甜茶植株的影响
Table 4 Effects of biochar and organic fertilizer on growth of M. hupehensis
处理 Treatment 叶绿素 Chlorophyll (mg·g-1) 株重 Weight (g) 株高 Hight (cm) 直径 Diameter (cm)
T1 2.278a 208b 120a 1.78a
T2 2.317a 198b 124a 1.72a
T3 2.406a 230a 124a 1.84a
T4 2.043b 168c 122a 1.642a
T5 2.012b 177c 125a 1.73a
CK 1.880c 170c 125a 1.69a

2.3 施用生物炭和有机肥对平邑甜茶土壤可培养微
生物数量的影响
在 10月份采集的土样中，处理土壤中可培养细
菌、放线菌、真菌的数量显著大于未施肥的 CK 土
壤（表 5）。细菌、放线菌、真菌数量分别为 CK土
壤的 3.32—10.23、1.2—1.97、3.24—5.26 倍，生物
炭和有机肥联合处理的效果优于生物炭处理。但在
施用同一种有机肥的情况下，增加有机肥的施用量
不能使细菌、真菌和放线菌的数量成比例增长。施
有机肥可以增加微生物的生物量，提高酶活性和氮
的矿化程度，但是，增加有机肥的施用量不能使土
壤微生物的量和活性成比例增长，这表明有机肥的
施用量和微生物对其作出的反应之间不存在线性关
系[20]。通过计算得出回归方程为 Y4=0.854X+0.241，
Y5=0.941X+0.341，Y6=0.372X+0.327。发现 pH（X）
与平邑甜茶土壤细菌数量（Y4）、放线菌数量（Y5）
和真菌数量（ Y6）呈正相关。线性回归方程为
Y=6.654+0.021X1+ 0.141X2+0.002X3（X1 为细菌，X2
为放线菌，X3 为真菌）。F=80.06，R2=0.9917，
P=0.012<0.05。pH对细菌数量（X1）的影响>真菌数
量（X3）>放线菌数量（X2）。
2.4 施用生物炭和有机肥对平邑甜茶根际可培养微
生物数量的影响
在 10月份采集的土样中，处理土壤中根际可培养
细菌、放线菌、真菌的数量显著大于未施肥的对照土
壤（表 6），根际细菌、放线菌、真菌数量分别为 CK
的 2.63—8.23、2.26—35.7、1.2—5.22倍，根际细菌在
生物炭和有机肥联合处理中效果最好，根际放线菌数
量在有机肥处理后大于生物炭处理，3%生物炭中真菌
数量最高。
3854 中 国 农 业 科 学 46卷
表 5 施用生物炭和有机肥对平邑甜茶土壤可培养微生物数量的影响
Table 5 Effects of biochar and fertilization on the amounts of M. hupehensis soil microbe
处理 Treatment 细菌 Bacteria (106 CFU·g-1 dry soil) 放线菌 Actinomycetes (105 CFU·g-1 dry soil) 真菌 Fungi (104 CFU·g-1 dry soil)
T1 183.34a 9.97a 10.6b
T2 83.11b 6.13b 11.567b
T3 59.66c 6.9b 13.3a
T4 73.33b 6.8b 12.5b
T5 82.96b 10.13a 8.2b
CK 17.97d 5.13c 2.53c

表 6 施用生物炭和有机肥对平邑甜茶土壤根际可培养微生物数量的影响
Table 6 Effects of biochar and fertilization on the amounts of M. hupehensis soil rhizosphere microbe
处理 Treatment 细菌 Bacteria (106 CFU·g-1 dry soil) 放线菌 Actinomycetes (105 CFU·g-1 dry soil) 真菌 Fungi (104 CFU·g-1 dry soil)
T1 94.33a 160.12b 12.18b
T2 55.06b 113.13c 13.13b
T3 30.02c 821.67a 12.64b
T4 32.67c 56.81d 8.13c
T5 34.00c 100.13c 35.63a
CK 11.43d 25.13e 6.83c

2.5 施用生物炭和有机肥对平邑甜茶 FDA 酶活性的
影响
施用生物炭和有机肥可提高土壤中 FDA 酶活性
（图 1）。FDA可被许多不同的酶类水解，如蛋白酶、
脂肪酶、酯酶等[17]，与土壤呼吸强度和土壤微生物活
动相关，在一定程度上反映了土壤微生物的强度[21]。
生物炭和有机肥联合处理比对照 FDA 酶活性提高
20%以上，生物炭单独施用也可提高 FDA酶活性 12%
以上。

0.40
0.45
0.50
0.55
0.60
0.65
0.70
0.75
0.80
T1 T2 T3 T4 T5 CK
处理 Treatment

图 1 施用生物炭和有机肥对平邑甜茶 FDA 酶活性的影响
Fig. 1 Effects of biochar and fertilization on FDA enzymatic
activity of M. hupehensis
2.6 施用生物炭和有机肥对土壤微生物多样性的影
响
图 2 反映了不同处理土壤 BIOLOG 分析的每孔
的平均吸光度值（AWCD）的变化状况。随着培养时
间的延长，微生物对碳源的利用量增加，在 24 h 内平
均吸光度值很小，而在 24 h 以后，AWCD 急剧升高。
在 48—96 h的培养过程中，T2处理的AWCD 值最高，

0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
0 24 48 72 96 120 144 168 192 216
T1
T2
T3
T4
T5
CK
时间 Time (h)
A
W
C
D


图 2 施用生物炭和有机肥对土壤微生物 AWCD 值的影响
Fig. 2 Effects of microorganism AWCD of soils applied with
biochar and organic fertilizer
18期 陈伟等：生物炭和有机肥处理对平邑甜茶根系和土壤微生物群落功能多样性的影响 3855
其次是 T1和 T3，说明生物炭和生物有机肥联合处理
土壤微生物的多样性更好。生物炭处理土壤微生物多
样性为 T5＞T4＞CK，但是整体差于生物有机肥处
理。说明大量施用有机肥条件下微生物对碳源的利用
能力最高，不同处理条件下微生物对碳源的消耗速率
不同。
3 讨论
生物炭是由植物在完全或部分缺氧的情况下经热
解炭化产生的一类高度芳香化难熔性固态物质[3]。前
人已证明生物炭是良好的土壤改良剂，生物炭呈碱性，
可以降低土壤的 pH，提高土壤有机碳含量，可在土壤
中能够保持数百年至数千年，实现碳的封存固定[4-6]。
果树生产中，存在果园土壤酸化，化肥过量施用，有
机质含量低的状况，采用生物有机肥、生物炭可增加
土壤有机质含量，减低土壤的酸化[2,13]。本研究也表
明，生物炭和生物有机肥均可提高 pH，同时施用有机
肥及生物炭可显著提高平邑甜茶细吸收根量及细吸收
根面积，pH与平邑甜茶根系粗根量、细吸收根量和细
吸收根面积的生长呈正相关。
生物炭与有机肥混施或复合后对作物生长及产
量几乎都表现为正效应，有机肥消除了生物炭养分
低的缺点，而生物炭则赋予有机肥养分缓释性能的
互补和协同作用[13]。生物炭稳定性高，缺少可转化
的碳源。生物炭对土壤微生物的影响与土壤质地、
肥力状况及生物炭种类有关，生物炭对土壤微生物
的影响有不同的报道。如 Wardle 等[22]和 Kolb 等[23]
发现在生物炭的长期效应中土壤微生物数量显著提
高。而 Dempster等[24]发现高施量生物炭降低了土壤
微生物量。本研究显示，生物炭与生物有机肥联合
处理促进了微生物的生长，有利于微生物对于碳源
的利用，增加了 AWCD值。施生物炭和生物有机肥
均增加微生物对碳源的利用能力和微生物多样性，
生物炭处理差于生物有机肥处理。土壤中输入生物
炭、但生物有机肥使土壤的水分、营养、通气等环
境条件得到了改善，土壤整个生态系统功能增强，
为平邑甜茶的根系和土壤微生物提供了良好的生长
环境。从而促进了根系生长，微生物数量和微生物
多样性均得到提高，但应对其作用机制等系统研究
和深入探讨。
4 结论
生物有机肥处理的土壤全氮及速效养分（P、K）
均高于不施肥对照和生物炭处理, 施加生物炭和生物
有机肥均可提高土壤 pH，增加平邑甜茶细吸收根量和
细吸收根面积，二者联合效果更好。相对来说，生物
炭对根系的促进效果优于有机肥。生物炭与生物有机
肥处理均增加了土壤微生物和根际微生物的数量，生
物炭和有机肥联合处理的效果优于生物炭处理，施生
物炭和生物有机肥增加了微生物对碳源的利用能力和
微生物多样性。

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（责任编辑 曲来娥）