全 文 ：果 树 科 学 .8 ( 3 ) :14 5 一 15 0 .199 1
J O Ur n al oF fr Uit S e ie e e n
平邑甜茶与二倍体苹果杂交 F ;染色体
数目分离及有关性状分析
孟素琴 张林杰
( 中国农业科学院郑州果树研究所 .4 50 00 4)
摘 要 无融合生殖型平邑甜茶 ` M .加护 ,;l “ ” .iv , 2n = 51 ) 与融合型冬红果 ( M 尹1 ” l’t .
Zn = 34 ) 和 M g ( M . v ar p ltr “ itI 、 . Zn = 3引 的杂交后代 , 经田间形态观察与鉴别 . 在 301 个实
生后代中 , 发现有 26 8 个母本遗传型 ( 即由母本珠心细胞发育形成的无性个体 ) 和 3 个有性杂
种植株 。 经镜检后者体细胞染色体数 , 其中有 25 个四倍体植株 、 7 个三倍体植株和 l 个非整倍
体植株 . 这些杂种植株表现了不同程度的无融合生殖能力 。
关健词 平邑甜茶; 无融合生殖 ; 杂种
苹果实生无性系 ( 无融合生殖系 ) 矮化砧木 , 是利用不发生核融合的无性胚发育形成的
种子繁殖而来的 。 这种砧木容易繁殖 , 后代苗木一致 , 并且对病毒病反应敏感 , 可以在一定
范围内控制病毒病的拎播 , 所以引起了国内外许多果树砧木工作者的重视 。
作为苹果无融合矮砧育种的母本材料 , 多是具有无融合生殖特性的多倍体野生苹果种 ,
如湖北海棠 ( M . h塑 e h e n s i s ) 、 三叶海棠 ( M . s ie b o l id i ) 、 变 叶海棠 ( M . r o r i n go i ( le s ) 、 锡金海
棠 ` M . .is 肤油 en “ , ) 、 沙氏海棠 ( M . 3’tI r ge )1t i) 等 。 通过几年观察得知 , 这些种均属兼性无
融合生殖种 。 自然或人工授粉一般可孕性仅为 5% 一 25 % , 实生后代绝大多数为母本遗传
型。
目前 , 国内外在无融合矮砧育种工作中 , 主要 以其后代形态分离作为杂种鉴定依据 , 关
于后代细胞遗传现象国内未见报导 。 为了探讨无融合生殖型多倍体苹果砧木与普通二倍体杂
交后代染色体数目分离情况 , 我们于 19 8 5一 198 7 年对三倍体平邑甜茶与普通二倍体杂交 F .
染色体数 目和部分性状分离进行观察 、 鉴定 .
材 料 与 方 法
试材取自中国农科院郑州果树研究所苹果矮化砧杂交培育圃。 在 6 年生以上的平邑甜茶
x 冬红果 18 9 株 、 平邑甜茶 x M g 112 株的杂交苗中进行选择观察 , 以同龄平邑甜茶去雄套
袋实生材料为对照 。
为 了减少观察个体 , 首先根据早期形态分离 , 通过 目测在两个杂交组合实生后代中分别
初选 14 株和 19 株异于母本 `或具父本 ) 性状的个体为观察对象。 避免有性杂交被遗漏 , 其
余材料随机选取 4 % 作验证材料镜检 。
木文于 19 8 9一 l ( )一0 7 收到
·
:
·河南农业大学 85 届实习生苏成军同志 、 南京农业大学 8 7 届实习生王建达同志参加部分工作 . 谨此致谢
DOI : 10. 13925 /j . cnki . gsxb. 1991. 03. 004
1 46 果 树 科 学 8 卷一一 .一一供试材料染色体数目观察 , 早期萌芽期利用茎尖 、 采用 F一 B s G 植物染色体制片技术 I’ l,在 o ly m p su B H: 系列显微镜下进行染色体观察计数。 一般每个材料 4一 8片 , 以 10 或 10 个以上细胞数字为准 。 杂种无融合生殖能力的遗传 , 采用蓄期套袋 , 以花朵座果百分率表不 。 ’ 结 果 与 分 析一 、 平邑甜茶授以普通二倍体苹果花粉 , 后代除大量由母本珠心细胞发育成的无性实生个体外 , 同时可以出现少量四倍体、 三倍体和非整倍体杂种植株 ( 表 1、 图 )o表 1 3 3 分观察材料染色体倍性分离结果
察数观株不同倍性分离株数编 号 组 合
4 X 3X ZX 非整倍体
杂交苗
株 数
18 9 7 4
1 12 17
.
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0nU,、ù4O产、
.时.且口.压平邑甜茶 x 冬红果
平邑甜茶 x M g
令 因将全部三倍体植株统计在内, 杂种百分率值可能偏高 .
图 平邑甜茶 , M g 及后代杂种的染色体倍性
子邑甜茶 Z n = 飞X = 51 : Z M , Zn “ ZX = 科 ; 3 .后代杂种 Zn = 3X 二 51
4
.后代杂种 Z n 二 4 X = 6 ;4 5 .后代杂种 Z n , 41
3 期 孟家琴等 :平邑甜茶与二倍体苹果杂交 F.染色体数目分离及有关性状分析 147
表 l 中 25 个 4 X个体明显是未经减数的大抱子(3 X)与正常减数的雄配子( X)结合形成的
杂种植株 . 具有较强生长势 .嫩梢 、 幼叶绒毛多 .叶 、 花 、 果均明显大于母本等特点(表 2) .
表 2 四倍体与套袋后代部分性状比较裹
性 状 一一一一一一一一一一一一一鱼一遗
、卜邑甜茶 X冬红果
叶面积 ( m m` 4 7 .7 6士 96 2 ’ · ”
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平邑甜茶 x M g
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一
2 0士 13 4 9
X4CKxc
表 l 中非整倍体植株 ( Zn = 乎l) , 生长势尽管较弱 , 确表现了具有红肉苹果血缘冬红果
的典型性状 。 初生叶 、 茎表皮 、 木质部均具有红色素 , 无 疑是杂种个体。 41 条染色体除来
自父本 17 条之外 , 其余 24 条为三倍体母本不规则减数分裂的雌配子所提供 。 这一现象恰与
弘 x ( 195 9) 在 · 兼性无融合生殖种细胞遗传 ” 3jI 一文中分析结果一致 . 三倍体不论是作母本
还是父本与二倍体杂交 , 通常可产生非整倍体后代 ` 2n = 34 ~ 5 1) , 而三倍体亲本往往提供
带有 23 ~ 25 条染色体的配子 , 从而在三倍体与二倍体杂交后代中常常见到 2n = 40 ~ 42 的
非整倍分离个体 。
观察所见的 41 条染色体的分离个体能保存下来 , 说明具有 24 条染色体配子本身比较活
跃 , 并具有较强的生命力 .
关于三倍体植株 , 如前所述 , 由于母本平邑甜茶不均等分裂产生的带有 34 条染色体的
雌配子结合 , 自然可以产生三倍体 `2n = 5 1) 有性杂种 。 据我们观测与分析 , 这 7 个单株
组成比较复杂 ,除了有性杂种之外 . 还可能混有个别无性单株 。 组合 2 中“ l一 17 ” , 叶面积小
气孔数少 ,气孔 面积 大 . 与对 照相 比均 达极 显著水平 ( 表 3 ) 。 “ 3一 3 7 ” 的叶 面积和 单位 叶
表 3 三倍体个体部分性状分离情况
组合号 单株号 叶面积 ` m m : ) 川 。万e m Z叶面积气孔数 f 个 ) I二1 气孔大小 ( ,止m 二) l, ,
2一 5 5
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:注 1【1】10 片叶平均值 (方格纸法 F 「2] ! x6 x 40 显徽镜下 3峨冷 视野平均值二 【31渊微尺纵、 横径格数之积 (含保卫细胞 )
14 8
.果 树 科 学 8 卷
裹 4 平邑甜茶杂交后似Fl )无胜合生殖能力分离裹现
套 袋 座 果 座果率《% )
组 合 单株代号
花序数 花朵数 花序数 果数 花序 花朵
染色体
倍性
2 n
了 vè训侧订斌4x 3`J7 .,产JI31叭.6认42,矛, J,工气ù沙61237852863510,.23比90624512616298平邑甜茶 x 冬红果 I一 12
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【注l 平邑甜茶 x 冬红果组合中. 1一2 、 4一 13 无花 .
面积上的气孔数量与对照之差也达极显著水平 ; 单株 “ 2一 10 ” 上述三项指标与对照虽无明显
差别 , 但是植株生长势较强 , 种子比对照小而圆 , 因此我们认定为杂种单株。 而另一些单
株 . 同是第二组合“ 3一 1” , 只是叶面积显著小于对照 , 其余无甚差别 。 这种叶大小之差 , 是
遗传基因控制结果还是由于外界因子干扰 , 或是目测误选的母本基因型尚难断定 , 仍在继续
观察中。
3期 孟素琴等: 平邑甜茶与二倍体苹果杂交 F : 染色体数目分离及有关性状分析 149
二 、 通过平 邑甜茶与普通二倍体杂交后代生殖现象观察 , 发现 F : 杂种植株不同程度地
遗传了无融合生殖能力 。
在平邑甜茶 x 冬红果后代中 , 花序达 10 个以上的 7 个单株无融合生殖能力 ( 花朵座果
率 ) 为 2 . 6 % ~ 58 . 0 % ( 表 4) , 平 邑甜茶 x M g 后代 12 单株中 , 花朵座 果率在 3 . 7% ~
67
.
7 % (不含极端数值 ) , 表 4 说明平邑甜茶的无融合生殖性能具有一定遗传能力 。 需要说
明的是表 4 中对照套袋座果率较常年偏低 , 原 因在于立地土壤沙性大 , 早春不能及时灌水 ,
其他单株也不同程度受到该因子影响 。
讨 论
1
.从表 l 可以看出 , 同一平邑甜茶母本 , 不同父本组合 , 其后代杂种比率不尽相同 . 从
无融合生殖型矮砧育种需要出发 , M g 较冬红果花粉更为有效 , 它可以获得较多杂种植株 ,
增加选择范围 。 从表 4 可知 , 三倍体平邑甜茶无融合生殖性能遗传传递力很强 。 虽然授粉后
较其他无融合亲本材料如三叶海棠 、 变叶海棠 、 锡金海棠等后代有性比率低 、 但是其有性后
代绝大部分均不能正常形成花粉粒 , 并具有一定的无融合生殖能力 。 这是苹果实生矮砧育种
选择的一项根本指标 . 因此 , 平邑甜茶是很好的无融合矮砧育种母本材料 .
2
.镜检的 3 份材料中有 32 份是苗圃 1一 2 年生时目测初选为“ 杂种植株 ’ 的 , 1份是始花
后补充人选的 , 其余 268 个母本型个体按 4% 随机取样镜检验证 , 结果是染色体数目及地上
部形态均与对照相同, 未发现杂种个体。 这说明根据生长势与植物学形态分离作为幼小实生
苗杂种鉴定是基本可靠的。
3
.通过此项研究我们体会到 , 要想全面了解多倍体杂交后代染色体数目分离情况或准确
统计杂种比率 , 一个非常重要的问题是要注意杂交实生苗的早期发育 , 给它们提供适宜的生
长条件 , 加强栽培管理 , 随时记载并标记分离个体 , 使一些不规则分裂形成的杂合子不致丢
失 , 从而比较圆满的达到预期 目的 。
4
.为了进一步认识有性三倍体以及后来用四倍体无融合生殖种作母本与普通二倍苹果杂
交后产生的有性二倍体 (未发表 ) 的形成 , 作者认 为有必要进行多倍体无融合生殖种胚胎发
育研究 .
参 考 文 献
川 朱凤绥 : 19 8 2 .植物染色体F 一 BS G 法分带技术及其在农作物遗传育种上的应用 ( 讲稿提纲 ) . 中国农科院作物所
12 1 D
e r m e n H : 19 3 6
.
A p、》 s p ( , r ie p : : t he n 《, g e n e s is in : : t r ip l《 , id a p P le . 凡 , ` , l , ,万 h ,价` ,加 , , 、 ￡、 . J o u r n a l o f th e A r n ` ) ld A r b o r e 一u m , 1 7 :
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13】S a e . K : 19 59 T h e e y 一o g e n e一ie 、 ` , f I’i 1e u l一: t t iv e : : P`, m ix is in M : , It: 、 s p c , e、 . J` , u r n : I l o f th e A r n o ld A r ob r e吸u m , 4 0 : 2 89一 29 7
奋.
巧 0果 树 科 学 8卷
T SU D I ESO N TH S E EG R EG A TIO N O FC H RO M O O SM E
N U M B A E RN D R EL V EA N T C H A A RC T E RSO F F
-
P O G R EN Y C RO S SD EB ET W EN ET RI P L O ID
M A L U SH U P EH EN SI SA N D D IP L O ID M A L U SP U M I L A
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H y b r id i z a t io n o f M
( zh一s h :尹 e h e n s i s w i t h M尹 : , n , i l’ t w a s e o n d u e l e d i n 19 7 9 a n d 19 80 ,
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d a r k le a f e o l o r a n d v ig o r o u s g r o w t h
.
1 a n e u P l o id ( Z n 二 4 1) w h ic h P o s s e s s e d a b n o r m a l g or w t h
a n d c h a r a e t e r o f m a le P e r a n t
,
7 t r iP lo id s w h i e h w e r e a ls o d ife r e n t s ig n i if e
a n t ly fr o m m a t e r n a l
P r o g e n ie s i n b o th s i z e a n d n u m b e r o f s t o m a
.
D e g r e e s o f a P o m ix s o f t h e h y b r id s w e r e
d ife r e n t
.
K e y W o dr 公 M u h才s h￡护 e h e 一子51 5 : A P o m d ix i s ; H y b r id s