全 文 ：国家 863计划课题糖料新品种选育（2004AA241190）、国家自然科学基金（30370901）以及教育部高等学校博士学科点专项科研基
金项目（20040389009）。
陈义强 男，1978年生，硕士研究生。研究方向：作物生理遗传与分子育种。
*通讯作者，张木清，博士，博士生导师，研究员。研究方向：作物生理遗传与分子育种。E!mail:zmuqing@163.com
收搞日期：2005!03!14
热 带 作 物 学 报
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123456 %247
89:45;;<
第 56卷 第 7期
5;;<年 =5月
甘蔗斑茅属间远缘杂种后代对 !#$胁迫的响应
陈义强 郭 莺 郭春芳 张木清 *
（福建农林大学农业部甘蔗生理生态与遗传改良重点实验室 福州 350002）
摘 要 以甘蔗（拔地拉）与斑茅的杂种 F1（崖城 96-66）、崖城 96-66与商业栽培种（CP84!1198）的回交一
代（崖城 01!3和崖城 01!6）为供试材料，从活性氧代谢角度探讨甘蔗与斑茅及其杂交后代对 NaCl胁迫的响
应。结果表明，在正常生长时，斑茅的 POD活性及 MDA含量显著高于甘蔗（拔地拉与 CP84!1198），SOD,CAT
活性和可溶性蛋白质含量比甘蔗（拔地拉与 CP84!1198）低得多，叶绿素含量则介于拔地拉与 CP84!1198之
间；拔地拉与斑茅的杂种F1（崖城96!66）的SOD,CAT,POD活性均高于斑茅和拔地拉，叶绿素含量、可溶性蛋
白质含量、MDA含量介于斑茅与拔地拉之间；崖城96!66与商业栽培种（CP84!1198）的回交一代（崖城 01!3
和崖城 01!6）的 SOD、CAT活性及 MDA、叶绿素含量与其亲本相差无几，但 POD活性则显著低于崖城 96!
66，而与 CP84!1198保持在相同的水平。200mmol/LNaCl胁迫下斑茅的 SOD活性上升，拔地拉、CP84!1198、
崖城 96!66、崖城 01!3、崖城 01!6的 SOD活性下降，其中拔地拉与崖城 96!66的 SOD活性降幅最小，同时，
NaCl胁迫下斑茅的CAT活性下降，在所有参试材料中降幅最小，POD活性上升，在所有参试材料中增幅最小，
表明斑茅具有很强的抗盐性，维持活性氧代谢动态平衡的能力强。
关键词 斑茅 活性氧代谢 盐胁迫
中图分类号 S566.101
斑茅是甘蔗近缘属植物之一，具有广泛的适应性和很强的抗逆性，生势旺盛，宿根性好，深受甘蔗
育种界的重视。我国斑茅资源丰富，野生及栽培类型多，从植物学性状和生物学性状上表现出较高的遗
传多样性[1]，深入研究斑茅的抗逆性，合理开发斑茅的基因资源对我国甘蔗的遗传改良具有重要意义。
膜脂过氧化是由于活性氧攻击类脂中不饱和脂肪酸的结果。在正常生长条件下，植物体内活性氧的产
生和清除处于动态平衡中，当处于各种逆境胁迫时，植物体内活性氧的产生和清除的平衡受到破坏，导
致活性氧的累积，所累积的活性氧不仅引发膜脂过氧化，而且还导致细胞膜的脱脂反应，乃至直接攻击
核酸和蛋白质，使植物生长异常[2，3]。笔者以经过ITS分子标记和细胞学研究证实为真实杂种的甘蔗（拔
地拉）与斑茅的杂种 F1（崖城 96!66）、崖城 96!66与商业栽培种（CP84!1198）的回交一代(崖城 01!3
和崖城01!6）为供试材料[4]，从活性氧代谢角度探讨NaCl胁迫下甘蔗与斑茅及其杂交后代的抗盐性变
化，为甘蔗抗盐育种和斑茅的利用提供科学依据。
% 材料与方法
供试材料为经过 ITS分子标记和细胞学研究证实为真实杂种的斑茅[!#$%&’() *#+’, (YC92!105)]
与甘蔗[-$++’$(.L(BadilaandCP84!1198)]及杂种后代崖城 96!66（YC96!66）、崖城 01!3（YC01!3）
和崖城01!6（YC01!6）。系谱图如下：
拔地拉（Badila）!斑茅92!105[!#$%&’() *#+’,(YC92!105)]
!
崖城96!66（YC96!66）!CP84!1198
!
崖城01!3（YC01!3）、崖城01!6（YC01!6）
6个材料均取自福建农林大学甘蔗综合研究所资源圃，并于 2003年 1月种在福建农林大学甘蔗综合研
4期 陈义强等：甘蔗斑茅属间远缘杂种后代对NaCl胁迫的响应
究所的塑料大棚内，同年4月份移植于底部有小孔的盆钵中（口径 35cm，高50cm），盆钵内装砂子，每
盆移栽4个苗，并把盆钵放在装满完全营养液的脸盆上，使苗正常生长。2003年8月份把材料分成 2
组，其中一组继续用完全营养液培养，作为对照；另一组用含 NaCl200mmol/L的完全营养液处理[5]，处
理3d和6d后分别采样测定。
细胞膜保护酶液的提取参照文献[6]的方法进行；MDA（MDA）含量测定参照文献[7]的方法进行；超
氧化物歧化酶（SOD）活性测定参照文献[8]的方法进行；过氧化物酶（POD）活性参照文献[9]的方法进
行；POD同工酶谱及过氧化氢酶（CAT）活性参照文献[10]的方法进行；叶绿素含量测定参照文献[11]的混
合液法；可溶性蛋白含量以牛血清蛋白为标准蛋白质，参照文献[12]的方法。数据分析采用SAS统计软件
中的ANOVA。
! 结果与分析
!# $%&’胁迫对斑茅、甘蔗及其杂种后代叶绿素含量的影响
图1表明，正常供水时斑茅及其后
代的叶绿素含量都高于拔地拉，其中崖
城96!66的叶绿素含量低于斑茅，高于
拔地拉，而崖城01!3和崖城 01!6的叶
绿素含量介于崖城 96!66与 CP84!
1198之间，呈现出一定的遗传规律。
NaCl?迫 3d后，CP84!1198和斑茅 F2
代（崖城 01!3与崖城 01!6）的叶绿素
含量有所下降，而斑茅、崖城 96!66和
拔地拉则无明显变化。方差分析结果表
明，胁迫前与胁迫 3d后并无显著差异（p=0.0582>0.05）。NaCl胁迫 6d后，各供试材料的叶绿素含量
明显下降，其中同为斑茅 F2代的崖城 01!3与崖城 01!6的降幅较大，分别达到 50.1%和 52.6%，斑茅
与拔地拉的降幅较少，分别为11.9%和24.4%。方差分析结果表明,胁迫前与胁迫 6d后叶绿素含量差
异极显著（p=0.0069<0.01），并且材料间的差异在胁迫前（p=0.0001）与胁迫后（p=0.0001）也均达到
极显著水平。
!! $%&’胁迫对斑茅、甘蔗及其后代可溶性蛋白含量的影响
图 2表明，NaCl胁迫引起可溶性
蛋白质含量下降，其中斑茅的下降幅度
较小，胁迫 3d几乎没有变化，胁迫 6d
后仅下降了 10.4%；崖城 96!66的降
幅也保持在较低水平，胁迫 3d也无明
显变化，胁迫 6d后也只是下降了
17.5%?并且崖城 96!66在正常生长下
的蛋白质含量比甘蔗(拔地拉与 CP84!
1198）低得多。拔地拉、崖城01!3和崖
城 01!6在正常生长下蛋白质含量较
高， NaCl胁迫 3d后蛋白质含量分别
下降了 12.7%，26.4%和 8.0%，胁迫 6d后下降得更明显(降幅分别为 26.9%，51.1%，46.7%)。CP84!
1198在正常生长下蛋白质含量也较高，但在盐胁迫下蛋白质含量下降的幅度较小，胁迫 3d为 1.5%，
胁迫 6d为 7.8%。同时，方差分析结果表明,胁迫 3d与胁迫前可溶性蛋白质含量差异不显著
叶
绿
素
含
量
/m
g ·
g!
1 （
鲜
重
）
拔地拉 斑茅 崖城96!99CP84!1198崖城01!3崖城01!6
图 ! $%&’胁迫下斑茅、甘蔗及其后代的可溶性蛋白含量的变化
蛋
白
质
含
量
/m
g ·
g!
1 （
鲜
重
）
拔地拉 斑茅 崖城96!99CP84!1198崖城01!3 崖城01!6
图 # $%&’胁迫下斑茅、甘蔗及其后代的叶绿素含量的变化
正常供水
盐胁迫 3d
盐胁迫 6d
正常供水
盐胁迫 3d
盐胁迫 6d
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热 带 作 物 学 报 26卷
（p=0.1168>0.05)，胁迫 6d后与胁迫前差异显著(p=0.031<0.05),且材料间的差异在胁迫前(p=0.0024)
与胁迫后(p=0.0074)也均达到极显著水平。
!# 盐胁迫下斑茅、甘蔗及其杂种后代活性氧代谢的变化
!#$ SOD活性的变化 图 3表明，正
常供水时斑茅的 SOD活性很低，而甘蔗
（拔地拉与CP84!1198)的 SOD活性则较
高，崖城 96!66、崖城 01!3和崖城 01!6
的 SOD活性也处在较高的水平。盆栽
NaCl胁迫 3d和 6d后，除斑茅的 SOD
活性上升外其余各供试材料的 SOD活性
都下降，其中崖城 96!66的降幅最小(3d
下降了 15.8%，6d下降了 18.3%)，崖城
01!3和崖城 01!6的降幅最大，胁迫 3d
后分别下降了18.9%和32.1%，胁迫6d后分别下降了56.1%和46.3%。SOD处于清除氧自由基O2—·的
第1道防线，盐胁迫下斑茅SOD活性的上升有利于及时清除氧自由基O2—·的毒害，这可能正是斑茅具有
较强抗盐性的原因。方差分析结果表明,胁迫3d后与胁迫前SOD活性差异不显著(p=0.1429>0.05),胁
迫 6d后与胁迫前 SOD活性差异显著(p=0.0488<0.05),并且材料间的差异在胁迫前(p=0.0009)与胁迫
后(p=0.0005)也均达到极显著水平。
!#! CAT活性的变化 图4表明，在正常供水时斑茅的CAT活性最低。盆栽NaCl胁迫3d后，各供
试材料的 CAT活性变化不显著（p=0.0640>0.05）。胁迫 6d后，CAT活性开始有明显降低，其中抗逆
性强的斑茅降幅最小，仅为 9.1%，崖城
96!66、崖城 01!3、CP84!1198的降幅也
较小，拔地拉、崖城 01!6的降幅较大，分
别达到52.7%和40.1%。CAT是植物体内
消除 H2O2伤害的一种保护酶。盐胁迫下
斑茅的 CAT活性只是略微下降，因此保
持了较强的消除H2O2.伤害的功能，可能正
是因为这样才使得斑茅具有较强的抗盐
性。方差分析结果表明,胁迫前与胁迫6d
后 CAT活性差异显著(p=0.0146<0.05),并
且材料间的差异在胁迫前(p=0.0279<0.05)
与胁迫后(p=0.0012<0.01)也均达到显著
水平。
!## POD活性及其同工酶谱的变化
POD作为生物体内的一种保护酶，对于清
除逆境下产生的有害自由基有一定的作用。
图5表明，NaCl胁迫3d后，各供试材料的
POD活性变化不显著 (p=0.1364>0.05)。
NaCl胁迫6d后，斑茅与甘蔗叶片的 POD
活性都提高了，抗逆性强的斑茅增加的幅
度较小，为 13.8%，崖城 96!66的增幅也
较小，为 3.4%，并且它们在正常生长下的
拔地拉 斑茅 崖城96!99CP84!1198崖城01!3崖城01!6
图 % &’()胁迫下斑茅、甘蔗及其后代的 *+,活性的变化
PO
D
活
性
/U
·
(m
·
m
in
)!
1 （
鲜
重
）
拔地拉 斑茅 崖城96!99CP84!1198崖城01!3 崖城01!6
图 - &’()胁迫下斑茅、甘蔗及其后代的 (./活性的变化
C
A
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活
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(! ·

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1 （
鲜
重
）
拔地拉 斑茅 崖城96!99CP84!1198崖城01!3 崖城01!6
图 # &’()胁迫下斑茅、甘蔗及其后代的 0+,活性的变化
活
性
/U
·
g!
1
2400
2000
1600
1200
800
400
0
正常供水
盐胁迫 3d
盐胁迫 6d
正常供水 盐胁迫 3d 盐胁迫 6d
正常供水 盐胁迫 3d 盐胁迫 6d
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4期 陈义强等：甘蔗斑茅属间远缘杂种后代对NaCl胁迫的响应
POD活性就比其它品种高出许多，这可能与它们较强的抗盐性有关。拔地拉、崖城 01!3和崖城01!6在
正常生长下POD活性较低，在NaCl胁迫下POD活性提高，且增幅较大，分别为 55.9%，69.6%，92.2%；
CP84!1198在正常生长下POD活性较低，但在NaCl胁迫下POD活性增加的幅度较小，仅为 14.5%。方
差分析结果表明,胁迫前与胁迫 6d后 POD活性差异显著（p=0.0160<0.05）,并且材料间的差异在胁迫
前（p=0.0001<0.01）与胁迫后（p=0.0001<0.01）也均达到极显著水平。
从POD同工酶谱分析看出（见图6），
a1，a2为斑茅特有的谱带，只有在斑茅及其
F1杂种中发现，而且还有增强的趋势，与同
工酶活性分析结果一致；而 b4，b5谱带似
乎是甘蔗特有（如拨地拉、CP84!1198及其
后代）；b2，b3为 CP84!1198及其后代特有
（CP84!1198及其崖城 01!3、01!6）；b1为
拔地拉、崖城96!6和CP84!1198特有。抗
盐性较强的崖城 96!66遗传了斑茅特有的
谱带 a1，a2，而崖城 01!3和崖城 01!6与
其亲本崖城 96!66相比则缺少了斑茅特有
的谱带a1，a2，同时也缺少了 b1谱带，表现
出较弱的抗盐性，因此推断斑茅特有的谱
带a1，a2可能与抗盐性有较大的关系。
!#$ MDA含量的变化 MDA是膜脂
过氧化的主要产物，其含量高低反映着膜
脂过氧化程度。图7表明，正常供水时，斑
茅的 MDA含量远远高于甘蔗 （拔地拉与
CP84!1198），拔地拉与崖城 96!66的
MDA含量也比甘蔗（拔地拉与CP84!1198）
高，崖城 01!3和崖城 01!6）的 MDA含量
则与甘蔗（拔地拉与 CP84!1198）的 MDA
含量相差无几。200mmol/LNaCl胁迫 3d
后，各供试材料的MDA含量开始增加。胁
迫 6d后，各供试材料的 MDA含量增加得
更明显，其中斑茅、拔地拉与崖城96!66的
MDA含量增幅较小，分别为 32.8%和
35.3%；拔地拉与CP84!1198MDA含量的增幅也小，为34.7%和12.8%；崖城01!3和崖城01!6在盐胁
迫下MDA含量的增幅最大，分别达到74.7%和64.7%。方差分析结果表明,胁迫3d后与胁迫前MDA
含量差异极显著（p=0.0005<0.01），胁迫6d后与胁迫前MDA含量差异达极显著水平（p=0.0054<0.
01）,并且材料间的差异在胁迫前（p=0.0001<0.01）与胁迫后（p=0.0001<0.01）也均达到极显著水平。
# 讨 论
SOD，POD，CAT是细胞内活性氧代谢的主要保护酶，调节着活性氧代谢的动态平衡。膜系统是植
物盐害的主要部位。膜脂过氧化作用不仅影响植物细胞的生理功能，而且影响了植物体内离子运输和
分配的顺利进行[13]。在盐胁迫时，由于降低了清除活性氧的酶促和非酶促系统的防御能力，使活性氧含
量增加，诱发膜脂过氧化作用，引起膜损伤，膜透性加大，而且膜质过氧化产物反过来对植物防御体系
拔地拉 斑茅 崖城96!99CP84!1198崖城01!3 崖城01!6
图 % &’()胁迫下斑茅、甘蔗及其后代的*+,含量的变化
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·
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a1
a2
b1
b2
b3
b4
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盐胁迫 正常供水
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
1拔地松；2崖城 01!3；3崖城 01!6；4崖城 96!99；5cp84!1198；6斑茅
图 - &’()胁迫下斑茅、甘蔗及其后代的 ./+同工酶的变化
正常供水
盐胁迫 3d
盐胁迫 6d
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热 带 作 物 学 报 26卷
也会产生破坏作用，从而加剧膜脂过氧化作用。这样不断反复恶性循环使植物受害加重，直至死亡[14]。
而植物体内存在的抗氧化酶类，如SOD，POD，CAT等是活性氧清除剂，具有维持活性氧代谢水平、保持
膜的结构和功能的作用。马德华等的研究结果表明盐胁迫下细胞的膜脂过氧化程度明显加剧,MDA含
量显著增加，POD活性上升，SOD活性明显下降[15]。沈银柱等的研究结果表明盐胁迫条件下耐盐性强的
小麦 RH8706!49材料 SOD活性显著低于耐盐性差的 H8706!34，MDA含量也显著低于耐盐性差的
H8706!34[16]。本研究结果表明，斑茅在正常供水时具有较低的SOD、CAT活性及较高的POD活性、MDA含
量，200mmol/LNaCl胁迫下斑茅SOD，POD活性的上升有助于及时清除活性氧，保持膜的结构和功能，
因此斑茅的叶绿素和可溶性蛋白降解得比较慢，从而表现出较强的抗盐性。崖城96!66在正常供水时
的SOD，CAT及POD活性也处于较高的水平，在盐胁迫下其 SOD，CAT，POD酶活性及 MDA含量的变
化比较平稳，也表现出较强的抗盐性。崖城01!3和崖城 01!6在正常供水时的 SOD，CAT活性较高，
POD活性较低，盐胁迫后，其SOD，CAT活性及叶绿素含量和可溶性蛋白含量都急剧下降，POD活性和
MDA含量上升较快，可能膜系统已经遭到严重破坏，因此其抗盐性显然不如斑茅和崖城 96!66。
MDA是膜脂过氧化产物，其含量高低是膜脂过氧化作用强弱的一个重要指标[17]。斑茅在正常生长
时便具较高的 MDA含量，这是否与斑茅的强抗逆性有关，或者 MDA是否具有其它的生理功能，有待
于进一步的研究。
POD同工酶谱分析表明，a1，a2是斑茅特有的谱带，崖城96!66遗传了斑茅特有的 a1，a2谱带，而
崖城 01!3和崖城 01!6则缺失了斑茅特有的 a1，a2谱带，这可能是斑茅及崖城 96!66表现较强抗盐
性，而崖城01!3和崖城01!6表现较弱抗盐性的原因，因此推测谱带 a1，a2与抗盐性有较大的关系。同
时，斑茅的谱带较弱，而所测得的 POD活性却较高，是否同工酶谱带的强弱与其相应的酶活性高低成正
比，也有待于进一步的研究。
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