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高寒草甸矮嵩草 (Kobresia humilis )生殖生长特性观测
张　静
(青海大学农牧学院草业科学系　西宁　 810003)
摘要: 通过对矮嵩草不同时期花序生长发育的研究 ,观察到矮嵩草在 5月中旬已完成抽穗 , 6月上旬进入盛花期 , 6月中旬
和 7月初形成果实雏形 , 7月底和 8月上旬果实成熟。平均每穗结实 3～ 7粒 ,约 48%的雌蕊发育成果实。矮嵩草花序长
9. 5～ 11. 9mm,小穗数 7. 2～ 10. 2个 /花序 ,小穗长 4. 1～ 5. 1mm,雌花数 6. 2～ 13. 7个 /花序 ,雌蕊数为 0. 71～ 1. 60个 /小
穗 ,果实数 3. 0～ 6. 6粒 /花序。
关键词　矮嵩草　生殖生长　种子　果实
矮嵩草 (Kobresia humilis )属寒冷中生型多年生莎草科草本植物 ,是密丛状草类 ,高 3～ 15cm ,具短的木质根状茎 [1, 2] ,其中储藏
有大量的营养物质 ,耐牧性和抗逆性强。 矮嵩草是构成矮嵩草草甸的主要建群种 ,矮嵩草草甸是青藏高原主要畜种藏羊和牦牛赖以
生息的特殊生态条件 ,是青藏高原高寒草甸植物群落建群种之一 [2]。矮嵩草营养丰富 ,为各类家畜所喜食 ,是构成青藏高原的主要生
态草种 ,它的良好生长对维持青藏高原的生态平衡起着重要作用。 近些年来以矮嵩草为主要研究对象的文章已有多篇报道 [3～ 10] ,但
是关于矮嵩草生殖生长种子形成的过程缺乏研究 ,尚未见报道。 为此本次试验以矮嵩草为研究对象 ,观察其不同时期花序、小穗、雌
雄蕊及果实形态变化 ,测量统计其有关指标 ,寻找矮嵩草果实形成的一般规律 ,为矮嵩草的合理利用 ,防止嵩草草甸退化奠定理论基
础。
1　研究地点与方法
研究地点位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站高寒草甸样地内 ,试验地概况见有关文献报道 [11] ,样地围栏封育于
1999年 ,冬季家畜利用枯草。根据矮嵩草生殖生长前期快 、后期慢的特点进行取样 ,取样时间为 2001年 5月 14至 9月 1日 ,前期一
周一次 ,中期二周一次 ,后期一月一次 ,共 7次取样。 于试验处理区内按大、中 、小随机选取 3个较为完整的矮嵩草无性系 ,将各无性
系小穗取下 ,用卡诺氏固定液固定鲜样。室内利用连续变倍体视镜观察各指标形态的变化。统计小穗、雌雄蕊及果实数目 ,测量花序、
小穗长度及果实的长宽厚。
2　结果与分析
2. 1　矮嵩草生殖生长的一般规律
据有关报道 [12] ,矮嵩草在上一年生长季结束前已形成花芽。通过观测发现矮嵩草在返青期 ( 4月中下旬 )开始孕穗 , 5月上、中旬
抽穗。其花序顶生 ,呈长圆形或椭圆形穗状花序 ,平均花序长 9. 5～ 11. 9mm ,内含 7～ 10枚侧生小穗 ,侧生小穗长 4. 1～ 5. 1mm ,具
1～ 8朵单性花 ,雄雌顺序 ,上部有 1～ 7朵雄花 ,常为 3朵 ,下部 0～ 4朵雌花 ,常为 1朵。一般顶生小穗全部雄性。雌蕊柱头多为 2裂 ,
少数 3裂 ;雄花内多含 3枚雄蕊 ,少数 2枚。平均每个花序含雌蕊 6. 2～ 13. 7个 ,雌蕊具小穗 0. 71～ 1. 60个。5月中旬雌蕊明显伸长 ,
少数已长出苞片 ,雌蕊长 1. 2～ 2. 7mm,雄蕊长 1. 5～ 2. 2mm,雌、雄蕊均呈鲜黄色。 6月初进入盛花期 ,雌雄蕊都已长出苞片 ,雄蕊花
药下伸出白色膜质花丝 ,多数雄蕊肥大 ,在连续变倍体视镜下可明显看到其鲜黄色的花粉粒。花序底端部分小穗雄蕊的花粉已脱落 ,
雄蕊长 2. 0～ 6. 9mm,雌蕊长 4. 1～ 5. 1mm,其柱头伸长 ,呈褐色 ,子房略有膨大。 6月中旬 ,雄蕊已基本脱落 ,雌蕊则形态各异。有的
偏小 , 细长呈黑褐色 ,有的雌蕊子房虽明显膨大 ,但较偏皱 ,或呈褐色 ,无光泽 ,前者可能是受粉未成功的雌蕊 ,后者可能是营养缺乏
而未能正常发育 ;有的雌蕊子房较小 ,呈淡黄色 ,光泽不强 ,软而肥厚 ,有可能进一步发育成果实 ,也有可能因营养缺乏而最终不能发
育成果实 ,还有部分雌蕊子房饱满呈淡黄色 ,较硬 ,有光泽 ,已有了小坚果的雏形。 7月份矮嵩草进入果实形成期 ,中旬以后果实呈黄
色 ,厚度明显增加。 8月初 ,小坚果长约 2mm,钝三棱形 ,淡褐色 ,稍扁 ,有光泽 ,顶端急收缩成 0. 5～ 0. 7mm的喙 ,已基本成熟。 平均
每花序结实 3～ 7粒 ,约 48%的雌蕊发育成坚果。8月下旬至 9月初是矮嵩草果实成熟期 ,果实进一步变大 ,颜色呈深褐色。进入 9月
份矮嵩草果实在自然力 (风、家畜等 )的作用下开始脱落。 矮嵩草生殖生长时间为 4个月左右 ,比营养生长时间短 1个月左右。
2. 2　矮嵩草花序的生长发育
表 1列出了不同时期有关花序各指标观察结果。矮嵩草花序长和小穗数于 5月中旬已达最大值 (花序长 11. 60mm、小穗数 9. 3
个 /花序 )。 据实地观察发现矮嵩草伴随着天然草地牧草的返青开始孕穗 ,其花芽是前一年入冬前形成的结果 ,这在高寒草甸植物群
落中是少见的 ,也是长期适应高寒环境及家畜放牧的结果。矮嵩草小穗的生长一直延续到 6月中旬 ( 5. 12mm)。由于 6月上旬矮嵩草
已进入盛花期 ,此时矮嵩草将所吸收的营养主要用于开花 ,由于未放牧的草地 ,矮嵩草有较多的养分进行开花和结实 ,并能使小穗进
·3·
种子　 Seed　 2003年　第 2期　 (总第 128期 )
国家自然科学基金项目 ( 39960053)。
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 2003. 02. 052
一步生长。 雌蕊的数量 7月中旬达最大值 ,分别为 11. 0个 /花序和 1. 60个 /小穗。
表 1　不同时期矮嵩草花序的发育状况
日期
(日 /月 )
花序长
( mm)
小穗数 /花序
(个 )
小穗长
( mm)
雌花数 /花序
(个 )
雌花 /小穗
(个 )
19 /5 11. 60 9. 3 4. 49 6. 9 0. 71
26 /5 10. 44 7. 8 4. 52 7. 8 0. 98
2 /6 10. 80 7. 8 4. 75 7. 5 0. 95
17 /6 10. 88 7. 7 5. 12 8. 4 1. 06
10 /7 10. 10 7. 2 4. 65 11. 0 1. 60
1 /8 9. 93 7. 2 4. 55 8. 3 0. 88
2. 3　矮嵩草果实的生长发育
从表 2可以看出 ,矮嵩草在 6月中旬其果实数
平均每花序约 5. 1粒 ,果实 /雌花约 0. 64, 6月中旬
后期表现为果实数 /花序 (粒 )和果实 /雌花 (比例 )的
下降可能是由于雌蕊未受粉成功或者雌蕊营养缺乏
而未能正常发育所造成的。 矮嵩草果实体积自果实
雏形形成 ( 6月中旬 )后一直在增大 ,至 9月 1日为
1. 410mm3。
3　结论
3. 1　矮嵩草生殖生长的基本规律
在 5月中旬已基本完成抽穗 , 6月上旬进入盛花期 , 6月中旬和 7月初形成小坚果雏形 , 7月底和 8月上旬果实基本成熟 ,每穗
结实 3～ 7粒 ,约 48%的雌蕊发育成果实。
表 2　不同时期有关果实各指标
日期
(日 /月 )
果实数 /花序
(粒 ) 果实 /雌花
果实体积
( mm3)
17 /6 5. 1 0. 64 -
10 /7 3. 3 0. 36 1. 170
1 /8 3. 0 0. 50 1. 349
1 /9 3. 3 - 1. 410
3. 2　矮嵩草生殖结构和果实形成率
花序长 9. 5～ 11. 5mm ,小穗数 7. 2～ 10. 2个 /花序 ,雌蕊
数为 0. 71～ 1. 60个 /小穗 ,果实数 3. 0～ 6. 6粒 /花序。
参考文献
1　杨永昌 .青海的嵩草属植物 .植物分类学报 , 1976, 14( 1):
41～ 50
2　周兴民 .青藏高原嵩草 (Kobresia )草甸的基本特性和主要
类型 .高原生物学集刊 ,第一集 ,科学出版社 ,北京 , 1982: 151～ 160
3　赵宣 .矮嵩草营养器官的解剖特征研究 ,青海畜牧兽医学院学报 , 1990, 7( 1～ 2) 24～ 27
4　朱志红 ,王刚 ,赵松龄 .不同放牧强度下矮嵩草 (Kobresia humilis)无性系分株种群的动态与调节 ,生态学报 , 1994, 14( 1): 40～ 45
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7　韩发 ,贲桂英 ,师生波 .青藏高原不同海拔矮嵩草抗逆性的比较研究 .生态学报 , 1998, 18( 6): 654～ 659
8　卢存福 ,贵桂英 ,韩发等 .矮嵩草光合作用与环境因素关系的比较研究 ,植物生态学报 , 1995, 19( 1): 72～ 78
9　邓自发 ,周兴民 ,王启基 .青藏高原矮嵩草草甸种子库的初步研究 .生态学杂志 , 1997, 16( 5): 19～ 23
10　李希来 .不同放牧强度下高寒草甸矮嵩草无性系分株构件的研究 [ J].青海畜牧兽医杂志 , 2001, 31( 3): 9～ 11
11　杨福囤 .青海高寒草甸生态系统定位自然地理概况 .高寒草甸生态系统 (第一集 )。 北京:科学出版社 , 1982, 1- 8. 148
12　周兴民等编著 .中国嵩草草甸 [M ].北京: 科学出版社 , 2001: 95～ 110
The Characteris tics of Reproductive Grow th of
Kobresia humilison Alpine Meadow
Zhang Jing
( Depar tment of Grassland, Faculty of Ag ricultural and Animal Sciences, Qinghai Univ e rsity , xining 810003)
Abstract: The r epr oduc tiv e g row th of Kobresia humilis in diffe rent period were studied. It wa s discovered that Kobresia humilis had
already finished that ta sseled at the middle ten-day o f May, enter ed hull-blo om stage a t the fir st ten-day o f June, fo rmed embryonic
state o f seed at th e middle ten-day o f June to the first ten-day o f July and ma tured a t the last ten-day of July to the fir st ten-day of
August. It w as avera ge 3- 7 seeds per antho tax y and the fruits developed fr om 48% among gynoecia. It w as also observ ed tha t the
antho ta xy and spikelet leng th , the spikelets per antho tax y, the female flow er s per anthotax y and spikelet and th e seeds per
antho ta xy o f Kobresia humilis w ere 9. 5- 11. 9mm and 4. 1- 5. 1mm , 7. 2- 10. 2, 6. 2- 13. 7 and 0. 71- 1. 60 and 3. 0- 6. 6
sepa rately.
Key words　Kobresia humilis　 Reproductiv e g row th　 Seed　 Fruit
·4·
种子　 Seed　 2003年　第 2期　 (总第 128期 )