全 文 ：1198-1202
06/ 2011
草　业　科　学
PRA TACULTU RA L SCIENCE
28 卷 06 期
Vol.28 , No.06
青藏高原不同垂穗披碱草居群
营养品质季节动态比较
周鸿进 ,毛祝新 ,黄德君 ,傅华
(兰州大学草地农业科技学院 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室 ,甘肃兰州 730020)
摘要:对青藏高原地区 6 个垂穗披碱草(Elymus nutans)居群 8个不同生育期的可溶性糖(WSC)和粗蛋白质(CP)
含量进行了测定。结果表明 ,居群间不同生育期 WSC 和 CP含量存在显著差异(P<0.05),种源地来自青海共和
县居群和甘肃临潭县居群WSC 含量在整个生育期显著高于其他 4 个居群;CP 含量甘肃玛曲县居群显著高于其
他居群。整个生育期 , WSC 含量呈单峰曲线 , 初花至盛花期最高(P<0.05),初花期WSC 含量最高为 6.91%, 最
低为 1.58%, CP含量整体表现为下降趋势 ,完熟期最低。不同居群间WSC 和 CP 含量均表现出一定变异度 , 其
变异系数变幅分别为 36.47%～ 51.29%和 4.76%～ 20.29%。相关性分析表明 , WSC 与 CP 含量呈显著负相关。
关键词:青藏高原地区;垂穗披碱草;季节动态;可溶性糖;粗蛋白质
中图分类号:S816.1;S543 +.909　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2011)06-1198-05
＊ 　垂穗披碱草(E lymus nutans)是高寒地区较常见
的一种多年生禾本科牧草 ,具有抗寒 、抗旱 、耐盐碱 、
产量高的特点[ 1-4] ,同时又具有丰富的营养价值[ 1 , 5-6]
和良好的适口性[ 6] ,是高寒地区退化草地改良常用
的牧草。因此筛选高产 、优质的种质对高寒牧区的
畜牧业发展和生态建设具有重要意义[ 7] 。
可溶性糖(WSC)和粗蛋白质(CP)含量是衡量
植物营养品质的重要指标[ 8-12] 。粗蛋白质含量的高
低对牧草营养品质起决定作用[ 13] ,因此提高粗蛋白
质的含量是改善牧草品质的重要内容 。近年来 ,对
饲草可溶性糖含量的研究表明 ,提高饲草中水溶性
碳水化合物含量可以促进反刍动物对蛋白质的利
用[ 14]和干物质的吸收[ 15-17] ,提高奶蛋白产量[ 17] ,减
少温室气体的排放[ 18-22] 。显然提高牧草中水溶性碳
水化合物的含量 ,对于反刍家畜生产和减少环境污
染具有重要意义。因此 ,也把水溶性碳水化合物含
量作为评价牧草营养价值的重要指标。我国学者对
垂穗披碱草的生长发育规律 、刈牧反应 、种内竞争 、
施肥效应 、生化它感作用以及草地的演替和质量变
化[ 23-27] 、遗传变异[ 28] 等方面的研究已开展了许多工
作 ,但在高寒地区进行野生种质不同生育时期品质
评价及筛选研究的报道目前还较少[ 7 , 29] 。本研究以
采自于青海 、甘肃和四川省高海拔区域的 6份垂穗
披碱草野生种质为材料 ,分别在 8个生育期对其可
溶性糖和粗蛋白质进行分析和评价 ,从中选择优良
品质的种质材料 ,为培育优质垂穗披碱草新品种提
供理论依据 。
1　材料与方法
1.1 试验地自然概况　试验地位于甘肃省甘南
藏族自治州夏河县桑科乡 。地处 34°24′N ,102°23′
E;海拔 3 000 m 左右;年均温 2.4 ℃, 1 月均温
-7 ℃,7月均温 14 ℃;年降水量约 563 mm ,属高
寒湿润区;年日照时数约 2 296 h ,年平均有霜日大
于 270 d。试验地前期为夏河县桑科乡种羊场种植
30年的燕麦(Avena sativa)地 ,土壤为山地黑钙土。
1.2 试验材料　试验用 6份野生垂穗披碱草居群
的种子均于 2007年种子成熟期采自甘肃甘南 、四川
和青海青藏高原区域 ,名称和来源见表 1 。2008年
5月种植于试验地 ,小区面积 2 m×2 m ,小区间隔 1
m ,每处理 3次重复 ,随机区组设计 。试验地经人工
整地 、撒播 ,播种量为 18 g/m2 ,播深 2 cm ,整个生育
期完全自然状态下生长 , 仅进行田间人工除草。
2010年 5-9月分别于垂穗披碱草的拔节 、孕穗 、抽
穗 、初花 、盛花 、乳熟 、蜡熟 、完熟 8 个不同生育时期
进行刈割 ,留茬 5 cm 。采回的样品冷冻干燥至恒质
量 。用植物粉碎机粉碎 ,过孔径 0.20 mm 样品筛后
装入塑料袋中密封 ,用于测定可溶性糖和粗蛋白质。
＊收稿日期:2011-04-24　　接受日期:2011-04-28基金项目:国家重点基础研究发展计划(2007CB108903)作者简介:周鸿进(1986-),男 ,甘肃兰州人 ,在读硕士生。
E-m ail:zhouhj09@l zu.cn通信作者:傅华　E-m ail:fuhu a@lz u.edu.cn
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表 1　6 份垂穗披碱草材料种源地基本情况
居群编号 采集地点　　　 海拔(m) 经度 纬度 生境　　　
GE07 甘肃夏河县 3 000 102.39°E 34.40°N 披碱草型草地
GE16 甘肃碌曲县 3 307 102.41°E 34.54°N 阳坡草地
GE22 甘肃临潭县 2 915 103.33°E 34.70°N 农田埂边斜坡
SE26 四川若尔盖县 3 173 102.75°E 34.10°N 披碱草型草地
GE31 甘肃玛曲县 3 475 102.11°E 34.00°N 披碱草型草地
QE42 青海共和县 3 195 100.86°E 36.45°N 鸢尾草原
1.3垂穗披碱草营养成分测定方法　可溶性糖
用 Proxima 流动注射分析仪测定 ,粗蛋白质凯氏消
化后用 FIAstar 5000流动注射分析仪测定 。
1.4 数据处理　采用 SPSS 17.0软件的 One-way-
ANOVA 分别对垂穗披碱草的可溶性糖和粗蛋白质
含量进行居群间和生育期间的方差分析和多重比
较 ,用线性回归进行可溶性糖和粗蛋白质含量间的
相关分析 ,Excel 2003作图 。
2　结果与分析
2.1不同垂穗披碱草居群可溶性糖含量　对6
份不同垂穗披碱草居群不同生育期可溶性糖含量方
差分析及多重比较的结果表明 ,在不同生育期内居
群 QE42和 GE22可溶性糖含量显著高于其他居群
(P <0.05), GE16 和 SE26 居群显著高于 GE31。
G E16 、GE07和GE26以及GE07和 GE31之间不同
生育期基本无明显差异(P>0.05)(表 2)。
表 2　垂穗披碱草不同生育时期可溶性糖含量 %
居群编号 拔节期 孕穗期 抽穗期 初花期
GE07 2.43±0.18Bc 2.14±0.16Cbc 2.49±0.20Bb 2.98±0.50Abc
GE16 2.22±0.20Bc 2.46±0.01Bb 2.90±0.18Ab 3.43±0.36Ab
GE22 3.93±0.19Da 4.08±0.59Da 4.96±0.05Ca 6.37±0.19Aa
SE26 2.24±0.09Dc 2.93±0.03Cb 3.22±0.18Cb 3.72±0.19Bb
GE31 1.23±0.16Ad 1.34±0.18Ac 1.54±0.16Ac 1.58±0.25Ac
QE42 3.29±0.13Db 4.11±0.20CDa 5.12±0.07BCa 6.91±0.35Aa
平均 2.55±0.93 2.84±1.12 3.35±1.43 4.10±2.06
变异系数 36.47 39.43 42.69 50.24
居群编号 盛花期 乳熟期 蜡熟期 完熟期
GE07 3.22±0.18Abc 2.83±0.06Abc 2.73±0.14Ab 1.92±0.04Cd
GE16 3.51±0.42Ab 3.31±0.23Ab 3.04±0.15Ab 2.41±0.09Bc
GE22 6.23±0.13Aa 5.62±0.17Ba 5.60±0.22Ba 4.31±0.01Da
SE26 4.52±0.25Ab 4.10±0.16Ab 3.35±0.27Bb 3.33±0.12Bb
GE31 1.63±0.17Ac 1.31±0.10Ac 1.54±0.01Ac 1.23±0.22Ad
QE42 6.41±0.09ABa 6.42±0.30ABa 5.62±0.28Ca 5.52±0.30Ca
平均 4.25±1.88 3.91±1.86 3.62±1.65 3.10±1.59
变异系数 44.24 47.57 45.58 51.29
　注:同行或同列中均值后不同大写(生育期间)或小写(居群间)字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。
　　不同垂穗披碱草居群在不同生育时期可溶性糖
含量变化较大 ,整体表现为先增加后降低趋势 ,初花
期至盛花期可溶性糖的含量达最高 , GE22 初花期
至盛花期可溶性糖含量显著高于其他生育期(P <
0.05);SE26 、GE07 和 GE16盛花期/初花期至乳熟
期/蜡熟期可溶性糖含量显著高于其他生育期 ,且这
4个生育期之间无明显差异(P<0.05);GE31在整
个生育期可溶性糖含量基本无明显差异(P >
0.05)。其中最高居群 QE42可溶性糖含量变幅在
3.29%～ 6.91%, 而最低居群 GE31 在 1.23%～
1.63%。
整个生育期 ,不同居群间垂穗披碱草的可溶性
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糖含量均表现出一定变异度 , 6个垂穗披碱草居群
拔节 、孕穗 、抽穗 、初花 、盛花 、乳熟 、蜡熟和完熟期可
溶性糖含量的极差和变异系数分别为 2.70%、
36.47%, 2.77%、 39.43%, 3.58%、 42.69%,
5.33%、 50.24%, 4.78%、 44.24%, 2.79%、
47.57%, 4.06%、45.58%和 4.29%、51.29%。
2.2 不同垂穗披碱草居群粗蛋白质含量　对
6份不同垂穗披碱草居群不同生育期粗蛋白质含量
方差分析多重比较的结果表明 ,在不同生育期内居
群 GE31 粗蛋白质含量显著高于其他居群(P <
0.05),GE16和 GE22居群除孕穗 、乳熟和蜡熟期外
显著高于QE42 。GE07 、GE16和GE22之间不同生
育期基本无显著差异(P >0.05), SE26和 QE42之
间不同生育期之间差异性规律不明显(表 3)。
表 3　垂穗披碱草不同生育时期粗蛋白质含量 %
居群编号 拔节期 孕穗期 抽穗期 初花期
GE07 25.02±0.28Ab 22.91±0.22Ab 15.62±0.12Bc 13.12±0.10Ccd
GE16 24.71±0.15Ab 21.12±0.01Bc 16.62±0.12Cb 16.31±0.06Cb
GE22 24.42±0.24Ab 22.74±0.23Bb 15.03±0.12Cc 13.61±0.18Dc
SE26 24.53±0.27Ab 19.35±0.16Bd 16.82±0.06Cb 13.22±0.13Dc
GE31 26.34±0.15Aa 25.14±0.16Ba 19.41±0.03Ca 19.71±0.07Ca
QE42 22.62±0.05Ac 22.22±0.03Bb 14.42±0.31Cd 12.92±0.14Cd
平均 24.54±1.17 22.30±1.97 17.11±2.35 15.89±3.18
变异系数 4.76 8.83 13.73 20.01
居群编号 盛花期 乳熟期 蜡熟期 完熟期
GE07 10.24±0.36Db 8.62±0.10Ec 7.51±0.20Fb 6.51±0.04Gb
GE16 11.22±0.16Db 9.91±0.05Eb 6.92±0.09Fb 6.62±0.09Fb
GE22 10.51±0.31Eb 8.92±0.18Fc 7.12±0.02Gb 6.63 ±0.01H b
SE26 9.03±0.25Ec 8.21±0.11Ec 6.21±0.07Fc 5.62±0.12Gc
GE31 13.03±0.10Da 11.31±0.13Da 9.32±0.11Ea 9.31±0.22Ea
QE42 9.74±0.10Dc 9.12±0.04Eb 7.71±0.11Fb 5.63±0.30Gc
平均 11.33±2.07 9.71±1.18 7.69±1.20 6.85±1.39
变异系数 18.27 12.15 15.60 20.29
　　不同垂穗披碱草居群在不同生育时期粗蛋白质
含量整体表现为随植物生长呈降低趋势(P <
0.05)。GE07拔节期至孕穗期粗蛋白质的含量都
显著高于其他生育期(P <0.05),两个生育时期之
间无显著差异 。GE16 、GE22 、SE26 、GE31 、QE42
拔节期粗蛋白质的含量显著高于其他生育期(P <
0.05), 全部参试居群(GE07 、G E16 、GE22 、SE26 、
GE31 、QE42)完熟期粗蛋白质的含量都显著低于其
他生育时期(P <0.05)。其中 ,最高居群 GE31 粗
蛋白质含量拔节期为 26.34%,初花期为 19.71%,
完熟期为 9.31%;最低的居群 QE42在整个生育期
变幅在 5.63%～ 22.62%。
整个生育期 ,不同居群间垂穗披碱草的可溶性
糖含量均表现出一定的变异度 , 6个垂穗披碱草居
群拔节 、孕穗 、抽穗 、初花 、盛花 、乳熟 、蜡熟和完熟期
粗蛋白质含量的极差和变异系数分别为:3.72%、
4.76%,5.79%、8.83%, 4.99%、13.73%, 6.79%、
20.01%, 4.00%、 18.27%, 3.10%、12.15%,
3.11%、15.60%和 3.69%、20.29%。
　　可溶性糖与粗蛋白质相关性分析结果表明 ,不
同居群垂穗披碱草不同生育期可溶性糖含量与粗蛋
白质含量呈显著性负相关(图 1)。
3　讨论
本研究结果表明 ,青藏高原地区不同居群垂穗
披碱草的可溶性糖 、粗蛋白质含量均存在一定差异。
且不同居群垂穗披碱草的可溶性糖含量的季节变化
基本呈单峰曲线 ,在初花期至盛花期可溶性糖的含
量最高 ,这与 Gonzalez等[ 30] 对禾本科牧草的研究结
果一致 。牧草可溶性糖季节变化是从展叶期后含量
很快增加 ,一年内可能出现一个或多个峰值 ,峰值的
出现因环境而异 。通常 ,禾本科牧草在开花前可溶
性糖含量最高 ,而粗蛋白质含量在整个生育期整体
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图 1　不同居群垂穗披碱草不同生育时期
可溶性糖含量与粗蛋白质含量的关系
表现为下降趋势 ,至完熟期达一年中最低值。
不同居群间变异系数反映不同居群可溶性糖含
量或粗蛋白质含量的离散率 ,变异系数越大 ,离散程
度越高说明居群间遗传学上的差异越大 , 反之越
小[ 31] 。在整个生育时期不同居群垂穗披碱草可溶
性糖含量变异幅度均较大 , 变幅为 36.47% ～
51.29%;由此说明 ,青藏高原地区不同居群垂穗披
碱草其可溶性糖含量存在着广泛的变异 ,通过选择
或亲本选配可选育出高可溶性糖含量的居群 。而粗
蛋白质含量变异幅度较小 , 变幅为 4.76% ～
20.29%,在高海拔地区对高粗蛋白含量的品种选择
效果较差;这与严学兵等[ 28] 、马啸等[ 32] 对已有的不
同居群野生垂穗披碱草的遗传研究结果所表明的可
溶性糖的含量存在着更为广泛的变异相一致 。
不同居群垂穗披碱草不同生育期其可溶性糖含
量与粗蛋白质含量呈显著负相关 ,这与 Reid 和
S trachan
[ 33] 对多年生黑麦草的研究结果相一致 ,说
明随牧草粗蛋白含量增加 ,可溶性糖含量降低 。在
优良品质牧草的选育中影响饲用品质的最主要性状
是粗蛋白质含量 ,其次是可溶性糖含量。同时提高
饲草中水溶性碳水化合物含量可以促进反刍动物对
蛋白质的利用和干物质的吸收 ,提高奶蛋白产量 ,减
少温室气体的排放 ,提高反刍动物对饲草蛋白质利
用率 ,两者相辅相成 ,缺一不可。因此 ,在优良品质
垂穗披碱草选育中要同时兼顾这两个指标 ,权衡考
虑二者之间的关系 ,选育出粗蛋白质和可溶性糖含
量都比较高的优势材料。
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Science , 1974 , 83(4):393-401.
Analysis on nutritional quality of Elymus nutans among different populations on
Qinghai-Tibet Plateau
ZHOU Hong-jin , MAO Zhu-xin , HUANG De-jun , FU Hua
(Colleg e of Pasto ral Agriculture Science and Technolog y , Lanzhou Univ ersity;
Key Labor atory of G rassland and Ag ro-Ecosystems , Ministry o f Ag riculture , Gansu Lanzhou 730020 , China)
Abstract:The content of w ate r so luble carbohydrate (WSC)and crude pro tein(CP)o f six E lymus nutans
populations f rom Qinghai-Tibet Plateau were inve stig ated in the study .The results indicated that:T here
were significant dif ferences in WSC and CP content among different populations in different g row th stages.
The highest content of WSC was observed in the population f rom Gonghe , Qinghai , The highest content
of CP w as obse rved in the population from M aqu.The WSC and CP contents varied signif icant ly in di ffer-
ent grow th stages , the highest value appeared in early blooming stag e , ranging betw een 1.58% and 6.91%
fo r the six populat ions.The CP content decreased as the plant g rew , the Low est value s w as observed in
the full ripe stage.The content of WSC and CP show ed determinate va riabi li ties , the coef ficient of varia-
bilities ranged from 36.47%～ 51.29% and 4.76%～ 20.29%, respectiv ely .In the w hole g rowing stag e ,
the WSC contents we re significant ly and negatively co rrelated wi th the CP contents(P<0.01)。
Key words:Qinghai-Tibet P lateau;E lymus nutans;seasonal dynamics;water so luble carbohydrate;crude
pro tein
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