全 文 ：38　 草　业　科　学 24卷 9期
9 /2007 PRAT ACULT URA L SCIENCE Vol. 24 , No. 9
牧草研究 太空环境诱变苦荬菜的细胞学效应研究　　
张月学1 ,李成权2 ,申忠宝1 ,韩微波1 ,唐凤兰1 ,
蒿若超1 ,刘杰淋1 ,王长山3
(1. 黑龙江省农业科学院草业研究所 ,黑龙江 哈尔滨 150086;
2. 黑龙江省青冈县农业技术推广中心 ,黑龙江 青冈 151600;
3. 哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系 ,黑龙江 哈尔滨 150080)
摘要:对卫星搭载的 2 种苦荬菜 Lactuca indica 种子 SP1 代根尖细胞染色体变异进行了研究。结果表明 , 太
空环境诱变处理后提高了苦荬菜种子的根尖细胞有丝分裂指数 , 出现了包括微核 、染色体桥 、染色体断片等
在内的多种类型的染色体变异。早熟苦荬菜对太空环境诱变的敏感性大于晚熟苦荬菜。
关键词:航天育种;苦荬菜;诱发突变;细胞学观察
中图分类号:S548. 035. 2　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2007)09-0038-04
* 　我国是世界上能发射返回式卫星和飞船的 3
个国家(中国 、美国 、俄罗斯)之一 , 1987年开始利
用返回式卫星研究太空诱变在农作物育种上的应
用。已选育出 100多个作物新品种 ,其中有 20多
个新品种通过国家和省级农作物新品种审定委员
会的审定 ,在生产上推广应用 ,为农业增产 、农业
增效和农民增收做出了贡献 ,产生了良好的经济
效益和社会效益[ 1-3] 。多年来 ,许多细胞遗传研究
者对牧草做了大量的工作 ,取得了可喜的成绩[ 4] 。
苦荬菜 Lactuca ind ica 原为我国野生植物 ,分布
广泛 。苦荬菜需水量大 ,不耐涝 ,苗期生长缓慢。
经过多年的驯化和选育 ,苦荬菜已成为深受欢迎
的高产优质饲料作物 ,在南方和华北 、东北地区大
面积种植 ,是各种畜禽的优良多汁饲料 。试验旨
在通过对卫星搭载处理苦荬菜种子的根尖细胞染
色体畸变效应的分析 ,揭示太空环境诱变苦荬菜
的作用机理 ,为评价太空环境的生物效应和开拓
牧草诱变育种新途径提供试验依据 。
1　材料与方法
1. 1 材料　早熟苦荬菜和晚熟苦荬菜干种子。
1. 2 方法
1. 2. 1诱变处理　取 500粒早熟苦荬菜和晚熟苦
荬菜干种子置于第十八颗返回式卫星搭载(用 SP
表示),卫星于 2003年 11月 3日 15:20在酒泉卫
星发射中心发射升空 ,卫星搭载 50 kg ,近地点
200 km 、远地点 350 km 、轨道倾角 63°、周期
90 min。卫星经 18 d太空运行 ,于 11月 21日在
四川省遂宁地区成功回收 。同批相同数量的种子
分别作地面对照(用 CK 表示)。
1. 2. 2细胞学观察　太空诱变处理苦荬菜的干种
子置于 20 ℃恒温培养箱萌发露白 ,低温 0 ～ 4 ℃
处理 24 h 。待根长 1 ～ 2 cm 时 ,剪下根尖用蒸馏
水洗净材料 ,再用卡诺氏固定液(冰醋酸∶无水酒
精=1∶3)固定。固定的苦荬菜根尖用蒸馏水冲
洗 ,然后放入预热 60 ℃的 1 mo l /L 盐酸中解离 ,
用蒸馏水冲洗 。醋酸洋红染色 。显微观察每种处
理的苦荬菜约 50个根尖[ 5 , 6] ,每个根尖随机观察
100 ～ 150个细胞 ,对根尖染色体畸变及有丝分裂
异常的细胞进行计数 ,计算有丝分裂指数及微核
畸变率 、染色体畸变率。
有丝分裂指数=有丝分裂细胞数总观察细胞数 ×100%
微核畸变率=微核畸变细胞数总观察细胞数 ×100%
染色体畸变率=染色体畸变细胞数总观察细胞数 ×100%
辐射生物损伤=对照观察值-处理观察值对照观察值 ×100%
*收稿日期:2006-08-11
作者简介:张月学(1953-), 女 ,黑龙江巴彦人 , 研究员 ,主要
从事牧草诱发突变与生物技术育种。
E mai l:zyxnky@163. com
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2　结果与分析
2. 1 对种子根尖细胞有丝分裂的影响　如
表 1所示 ,经卫星搭载后的早熟苦荬菜 、晚熟苦荬
菜种子的根尖细胞有丝分裂指数明显提高 ,分别
高于对照种子 2. 1%和 1. 2%。这说明太空环境
处理促进了苦荬菜种子细胞的有丝分裂活动 。按
辐射生物损伤公式计算 ,早熟苦荬菜的有丝分裂
指数(- 14. 9%,正 、负号表示生物变异方向)明显
高于晚熟苦荬菜的有丝分裂指数(- 8. 6%),这说
明早熟苦荬菜种子有丝分裂对辐射的敏感性要高
于晚熟苦荬菜种子。
2. 2 种子根尖细胞微核畸变　如表 1 所示 ,
与对照相比 ,经过搭载处理的早熟苦荬菜 、晚熟苦
荬菜根尖细胞中都出现了微核畸变 ,畸变频率单
微核数要高于多微核数。通常认为微核的出现是
辐射引起的染色体断片或染色体落后形成的 ,早
熟苦荬菜的微核畸变总数要高于晚熟苦荬菜 ,这
可以说明早熟苦荬菜种子对辐射的敏感性要高于
晚熟苦荬菜种子 。
2. 3 种子根尖细胞染色体畸变类型及频率　
如表 2所示 ,与对照相比 ,经过搭载处理的早熟苦
荬菜 、晚熟苦荬菜根尖细胞中都出现了染色体单
桥 、染色体多桥 、染色体断片 、染色体落后 、染色体
三极分裂等(图 1)不同的畸变类型 。单桥 、多桥 、
断片 、落后和三极分裂的畸变频率从高到低依次
为单桥>多桥>断片>落后>三极分裂 。早熟苦
荬菜根尖细胞中染色体多桥 、染色体断片 、染色体
落后 、染色体三极分裂 4种类型的畸变频率均分
别高于晚熟苦荬菜 0. 13%、0. 24%、0. 14%和
0. 08%,染色体总畸变率高于晚熟苦荬菜0. 56%,
表明早熟苦荬菜根尖细胞中染色体对辐射的敏感
性要高于晚熟苦荬菜 。
图 1　苦荬菜根尖细胞不同畸变类型
　注:1 为正常染色本 , 2 为微核 , 3 为染色体断片 , 4 为单
桥 , 5 为多桥 , 6 为三极分裂。
表 1　SP1代种子根尖细胞有丝分裂指数和微核畸变统计
品种 处理 观察细胞数(个)
细胞有丝分裂指数
(%)
单微核畸变
(%)
多微核畸变
(%)
微核总畸变
(%)
早熟苦荬菜
CK 5 428 14. 1 0 0 0
SP 5 090 16. 2 3. 63 2. 38 6. 01
晚熟苦荬菜
CK 5 510 13. 9 0 0 0
SP 5 470 15. 1 3. 31 2. 18 5. 49
表 2　SP1代种子根尖细胞染色体畸变统计 %
品种 处理 单桥 多桥 断片 落后 三极分裂 其它畸变 总畸变
早熟苦荬菜
CK 0 0 0 0 0 0 0
SP 1. 39 0. 89 0. 76 0. 57 0. 39 0. 63 4. 63
晚熟苦荬菜
CR 0 0 0 0 0 0 0
SP 1. 45 0. 76 0. 52 0. 43 0. 31 0. 60 4. 07
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2. 4 对植株主要农艺性状的影响　如表 3所
示 , 2种苦荬菜干种子经卫星搭载后发芽率明显
高于地面的对照种子 ,早熟苦荬菜和晚熟苦荬菜
种子的发芽率分别比对照提高 8. 0%和 13. 7%;
株高 、单株鲜质量 、单株干质量都明显高于地面
对照 。早熟苦荬菜和晚熟苦荬菜的株高分别比
对照增加16. 91%和 12. 69%;单株鲜质量分别
比对照增加 21. 37%和 20. 03%;单株干质量分
别比对照增加 16. 50%和 18. 83%。说明太空环
境处理对 2 种苦荬菜的植株生长发育均具有促
进作用 。
表 3　SP1 代主要农艺性状统计
品种 处理 发芽率(%)
株高
(cm)
单株平均
鲜质量(g)
单株平均
干质量(g)
早熟苦荬菜
CK 75 220. 0 1 956 697
SP 81 257. 2 2 374 812
晚熟苦荬菜
CK 73 234. 0 2 012 701
SP 83 263. 7 2 415 833
3　讨论
休眠种子辐照后经过物理 、物理 -化学 、化学
等一系列的变化 , 细胞中的遗传物质会受到损
伤[ 7] 。试验中 ,经卫星搭载处理后 ,苦荬菜种子根
尖细胞出现了微核 ,同时有染色体的畸变 。这在
其他作物中也有报道。如小麦 Tri ticum aest i-
vum 根尖细胞有丝分裂受阻 ,染色体和细胞核畸
变显著增加 ,出现了染色体桥 、双着丝粒染色体 、
环染色体以及染色体断片[ 8-10] ,同时伴随一些染
色体数目的变化[ 11] 。
诱变机理研究是诱变遗传学最根本的问题 ,
其目的就是从细胞和分子水平上研究诱变因素与
遗传物质相互作用的关系 ,阐明突变发生的机制 ,
这是指导植物诱变育种的理论基础。太空环境对
作物的诱变机理 , 在小麦[ 12] 、水稻 Oryza sat i-
va [ 13] 等粮食作物上已有较深入的研究 。牧草由
于种类繁多 ,受重视程度不够 ,目前太空环境辐
射诱变机理的相关研究较少[ 14] 。本试验对空间
诱变的苦荬菜 SP1 代根尖细胞染色体畸变进行
了研究 ,有丝分裂指数 、微核 、染色体断片 、染色
体桥等明显高于对照 。但是这种细胞学的畸变
与农艺性状及分子水平上的变异还需要进行更
多的研究和探索 。
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9 /2007 PRAT ACULT URAL SCIENCE(Vol. 24 , No. 9) 41　
The cytological study of aerospace mutation of Lactuca indica
ZHANG Yue-xue1 , LI Cheng-quan2 , SHEN Zhong-bao1 , HAN Wei-bo1 ,
TANG Feng-lan1 , HAO Ruo-chao1 , LIU Jie-lin1 , WANG Chang-shan3
(1. Insti tute of Grassland Sciences , Heilong jiang Academy of A gricultural Sciences ,
Harbin 150086 ,China;2. The Ex tension Centre o f Agricul tural techniques in Qinggang County ,
Qinggang 151600 , China;3.Biolo gy Depar tment , Life and Environment Science
Co lleg e , Harbin Normal University , Harbin 150080 ,China)
Abstract:Tw o kinds o f dry seeds of Lactuca indica we re mutated in aerospace. The chromosome vari-
a tion of the ro ot tip cells in SP1 generation w as studied. T he result show ed that aerospace envi ron-
ment increased cell division index and caused di fferent chromosomal varia tions including micronucleus ,
chromosome bridge , chromosome fragment , etc. Early matured L. indica was mo re sensitive to ae ro-
space environment than late matured ones.
Key words:aerospace breeding ;Lactuca indica;mutat ion induct ion;cytolog ical observation
“瞪羚”高羊茅———耐热抗病的矮生型高羊茅新品种
　　“瞪羚”高羊茅是改良型矮生品种。出色的耐
热性和抗病性 ,使其有了更好的坪质表现和更强
的适应性 ,在草坪质量和褐斑病的抗性评分中名
列前茅。而“瞪羚”最突出的优点是矮生 ,缓慢的
垂直生长习性 ,大大减少了养护中的修剪次数。
育种家还在发芽速度 、恢复能力和耐荫性等方面
对“瞪羚”进行了改良 。
品种特点
●坪质佳:叶色深绿 、致密均一
●出色的耐热性和抗病性 ,高抗褐斑病
●矮生 ,垂直生长缓慢 , 修剪强度低
●耐荫 、耐旱 、耐湿热
●耐瘠薄 ,耐低养护 , 适应性强
生长习性及应用
“瞪羚”适应性强 , 应用范围广。 从我国的干旱山区
到高温高湿的部分南方地带都可应用 , 表现很出色。 广
泛用于庭院 、商业地带 、公园和高尔夫球场高草区草坪的
建植。“瞪羚”配伍性很好 , 通常与草地早熟禾 、多年生黑
麦草 、硬羊茅 、羊茅和强匍匐紫羊茅混播建植草坪。
卓越表现
“瞪羚”至从 1993 年已经参与了超过 285 个南美地区
品种评价试验 , 草坪质量排名从 1993 - 1997 年一直保持
在第 3 或第 4 名;垂直生长缓慢 , 在 1997 - 2000 年的
129 个改良型高羊茅品种参与的矮生性试验中位居第 2
名。它还表现出对褐斑病 、叶斑病 、枯萎病和雪腐病很
强的抗性 。
建植与管理
播种:播种前需精细整地 , 清除土快 、石砾和枝条等
杂物 ,保持土壤湿润。当春 、秋土壤温度 15℃以上时适宜
播种 ,播量 30～ 40 g /m2 ,播种深度 0. 6 ～ 1. 2 cm。“瞪羚”
对土壤的适应性比其他冷季型草强 ,最适土壤 pH 值7. 0 ,
但也能耐受酸性或碱性土壤。
施肥:“瞪羚”对肥力需求中等 , 在北方每年需 20 ～ 25
g /m2 氮肥;过度带和南方 25 ～ 35 g /m2 。为了防止夏季
褐斑病的发生 ,不要施氮肥。氮磷钾比例控制在 5∶1∶3
为宜。
灌溉:“瞪羚”很耐旱 , 根系发达 , 对土壤水分的利用
效率高 ,蒸腾蒸散量每天大于 10 mm。但是 ,少次的大量
灌溉还是需要的 ,更有利深层根系的生长 。
修剪:“瞪羚”适宜的修剪高度为 3. 8 ～ 7. 5 cm。夏季
适当提高留茬高度有利于生长 ,增强抗旱性。
芜枝层管理:“瞪羚”不易形成芜枝层 , 只有氮肥施用
量或践踏强度较轻时易产生枯草层。春季通过低修剪和
清除枯草层可以打破草坪的休眠。清除枯草层时不要超
过1 /2 厚度 , 如果枯草层厚度超过 4 cm 时 , 需要一段时期
才能完成。
(北京克劳沃草业技术开发中心供稿)