全 文 ：988-992
06/ 2011
草　业　科　学
PRA TACULTU RA L SCIENCE
28 卷 06 期
Vol.28 , No.06
垂穗披碱草种子的萌发适宜温度及
温度阈值
曾 霞 ,王彦荣 ,胡小文
(兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃兰州 730020)
摘要:以采集于甘肃省和青海省等地的 8 份垂穗披碱草(Elymus nutans)种质为材料 , 采用纸上发芽法在 5、10、
15、20 、25、30、35 和 40 ℃ 8 个恒温条件下 , 研究种子的萌发适宜温度和温度阈值。结果表明 ,所有供试垂穗披碱
草种子在 5～ 35 ℃条件下可萌发 , 在 40 ℃不萌发;以 20 、25和 30 ℃发芽最快 ,发芽率在 3 d 内可达最大值 , 根据
种子萌发温度模型计算得出 ,供试垂穗披碱草种子萌发的最低温度(T b)、最适温度(T o)和最高温度(T c)的平均
值分别为 4、24 和 38 ℃,种质间无显著差异(P>0.05)。建议垂穗披碱草种子的适宜检验温度为 20、25 和 30 ℃
恒温 ,初次和末次的适宜统计时间分别为第 3 天和第 11 天。
关键词:种子萌发;垂穗披碱草;萌发温度;温度阈值
中图分类号:Q945.34;S543+.9　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2011)06-0988-05
＊ 　垂穗披碱草(E lymus nutans)是禾本科(Gramine-
ae)小麦族(Triticeae)披碱草属(E lymus)多年生根
茎疏丛型草本植物 ,广泛分布于我国内蒙古 、河北 、
陕西 、甘肃 、宁夏 、青海 、新疆 、四川和西藏等省(区),
拥有麦类作物所缺乏的优质 、高产 、抗病 、抗虫 、抗
旱 、耐盐碱等优良基因 ,是麦类作物的野生近缘种遗
传资源 ,具有重要的经济利用价值[ 1] 。其在花期前
是质地柔软 、无刺毛 、刚毛 、无异味的优质牧草[ 2-3] ,
抗旱和抗寒能力强 、适口性好 ,可用于建植栽培草地
和放牧草地 ,是高寒地区退化草地补播和改良用主
要草种 。近年来 ,随着国家“西部大开发” 、“退耕还
草”和“生态补偿”等政策的有效实施 ,优质牧草种子
的需求量越来越大。但我国牧草检验规程中披碱草
属草种子的检验方法只有老芒麦(E.sibiricus)和
披碱草(E.dahuricus)的 ,尚无垂穗披碱草的检验
标准 。目前 ,垂穗披碱草的种子产量 、生产性能 、耐
盐性及放牧利用等方面的研究有报道[ 4-12] ,但关于
其适宜萌发温度和检验方法的研究鲜见报道 。为
此 ,本研究对采集的不同垂穗披碱草种质材料进行
种子萌发对温度响应的试验 ,旨在探讨垂穗披碱草
种子的适宜萌发温度和萌发温度阈值 ,为种子检验
和田间栽培利用提供参考 。
1　材料与方法
1.1 试验材料　供试的垂穗披碱草种子于 2008
年 9月采收自甘肃和青海两地 ,采集地的海拔 、温
度 、降水量等信息见表 1 。种子均成熟饱满 ,风干后
置于兰州大学草地农业科技学院种子冷库(4 ℃)保
存待用 。发芽试验于 2009年 4-8月在农业部牧草
与草坪草种子质量监督检验测试中心(兰州)进行。
1.2 试验方法　试验设 5 、10 、15 、20 、25 、30 、35和
40 ℃ 8 个恒温处理 , 依据国家《牧草种子检验规
程》[ 13] 的相关规定 ,对供试材料进行不同温度条件
下的萌发试验。发芽率测定采用纸上发芽法 ,每温
度处理 50粒种子 ,4次重复。将种子分别置于设定
的各温度条件下在培养箱发芽 ,每隔 12 h统计发芽
种子数 ,以胚根长度超过 2 mm 视为发芽 ,连续 4 d
没有新的发芽种子后计算最终发芽率 。发芽指数
(GI)参照毕辛华[ 14] 的方法计算 ,即:
GI=∑GT/D T 。
式中 ,GT 为第 T 天发芽数 ,D T 为天数 。
1.3 种子萌发的温度模型　采用种子萌发速率
与平均温度(T , ℃)模型[ 15-16] (1/ tg =k+mT)计算
垂穗披碱草的最低临界温度(Tb)、最适宜萌发温度
(T o)和最高临界温度(T c);1/ t g为累计萌发率达
＊收稿日期:2011-03-11　　接受日期:2011-05-04基金项目:国家重点基础研究发展计划(973项目)(2007CB
108904);国家自然科学基金(30771532);兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金(lz ujbky-2009-5)作者简介:曾霞(1985-),女 ,湖北天门人 ,在读硕士生 ,主要从事农林经济和牧草种子学研究。
E-m ail:zzengxia@163.com通信作者:王彦荣　E-mial:y rw ang@lzu.edu.cn
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表 1　供试垂穗披碱草种子的来源及其相关信息
编号 采集地 海拔(m) 　经度 　纬度
年均温
(℃)
年降水量
(mm) 类型
G01 甘肃省卓尼县 2 536 103°31.526 E 34°34.039 N 6.2 520 栽培草地
G02 甘肃省合作市 3 000 102°55.376 E 35°02.125 N 1.6 340 栽培草地
G03 甘肃省夏河县 3 000 98°23.140 E 34°23.769 N 2.0 520 栽培草地
G04 甘肃省夏河县 3 194 102°30.486 E 35°16.696 N 2.0 520 天然草地
G05 甘肃省合作市 3 228 103°01.041 E 34°50.508 N 1.6 340 栽培草地
G06 青海省西宁市 3 253 99°31.705 E 37°03.204 N 3.4 312 天然草地
G07 甘肃省夏河县 3 264 102°31.179 E 35°15.451 N 2.0 520 栽培草地
G08 甘肃省碌曲县 3 490 102°20.108 E 34°14.802 N 2.0 680 栽培草地
g%时所需时间(天数)的倒数 , T 为萌发设定的温
度 , k和 m 是常数。方程和横坐标的交点就是萌发
的 Tb 和 T c ,两条线的交点是 To , T b 、T o 和 T c 被称
为种子萌发的温度三基点 。
1.4 数据处理与统计　所有数据均用 M icro sof t
Of fice 2003 Excel录入并作图 ,采用 SPSS 17.0 软
件进行最小极差法(LSD)多重比较 。
2　结果
2.1 垂穗披碱草种子在不同温度下的发芽率
和发芽速度　发芽率随处理温度的升高 ,所有种
质表现出一致的趋势 ,先升高后降低 ,但各指标间存
在一定的差异。其中 , 15 、20 、25和 30 ℃温度处理
的发芽率显著高于其他温度处理(P <0.05),且这
几个温度间无显著差异(P >0.05),平均发芽率达
95.62%;发芽指数也呈现相同的趋势 ,在 20 、25和
30 ℃温度处理时最高 ,且这几个温度间无显著差异
(P>0.05),平均发芽指数达到 17.95 ,其他温度条
件下因种质不同而存在一定差异(表 2)。
　　供试垂穗披碱草各个种质之间无显著差异
(P>0.05),按其平均值做出种子发芽动态图(图 1)。
表 2　不同温度下垂穗披碱草的发芽率和发芽指数
测定指标 温度(℃)
种质编号
G01 G02 G03 G04 G05 G06 G07 G08
发芽率
(%)
5 71b 84b 69b 61c 86b 73b 66b 64b
10 73b 86b 76b 75b 85b 76b 75b 74b
15 95a 93a 97a 94a 98a 96a 94a 97a
20 94a 93a 94a 95a 97a 97a 95a 95a
25 95a 95a 98a 95a 100a 94a 93a 95a
30 96a 96a 95a 94a 95a 95a 94a 96a
35 72b 68b 70b 76b 74c 72b 71b 67b
40 0c 0c 0c 0c 0c 0c 0c 0c
发芽指数
5 1.6c 2.0d 1.6d 1.4d 2.0c 1.7d 1.6c 1.5c
10 2.3c 2.8d 2.3d 2.4d 2.8c 2.5d 2.4c 2.4c
15 11.1b 10.7c 11.0c 8.5c 11.3b 11.1b 10.7b 12.3b
20 16.6a 17.1a 16.1a 16.4b 18.3a 16.8a 17.6a 16.2a
25 17.8a 19.1a 17.3a 17.6ab 18.8a 17.5a 18.8a 17.7a
30 18.5a 17.7a 17.5a 18.1a 18.0a 16.4a 16.5a 18.0a
35 13.0b 14.3b 12.8b 15.8b 17.5a 9.2c 10.3b 11.3b
40 0d　 0e　 0e　 0e　 0d　 0e　 0d　 0d　
　注:同列同指标不同字母表示不同温度间差异显著(P<0.05)。
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图 1　在不同温度下供试垂穗披碱草种质的平均发芽动态
在 5 ℃温度处理时 ,种子第 19天开始正常发芽 ,第
20天达到发芽高峰 ,最终发芽率为72%;在 10 ℃温
度处理时 ,种子在第 13天开始正常发芽 ,到第 14天
达到发芽高峰;在 15 ℃温度处理时 ,种子在第 2 天
开始正常发芽 ,第 3 天达到发芽高峰;而在 20 、25 、
30和 35 ℃4个温度下 ,种子在第 1天开始萌发 ,第
2天达到发芽高峰 ,最终发芽率在 95%左右。但随
着温度的继续增加 ,种子的最终萌发率与萌发速率
迅速下降 ,如 35 ℃下最终发芽率仅为 73%, 40 ℃下
均不萌发(图 1)。
2.2 垂穗披碱草种子的萌发温度阈值　5 和
10 ℃低温下的发芽率与采集地的海拔 、年均温 、年
降水量之间无显著相关关系(P >0.05),各个采集
地种子在 5 ℃的发芽率和 10 ℃的发芽率呈极显著
正相关(P <0.01),采集地的海拔和年均温之间呈
显著负相关(P<0.05)(表 3)。
不同垂穗披碱草种质的萌发温度三基点 Tb 、T o
和 T c 间无显著差异(P>0.05), T b 在 3.8 ～ 4.7 ℃,
To 在 22.6 ～ 24.5 ℃,而 T c 在 38.0 ～ 38.2 ℃(表 4)。
表 3　低温处理下的发芽率与采集地因素的相关性
指标 5 ℃发芽率 10 ℃发芽率 海拔 年均温
10 ℃发芽率 0.894＊＊
海拔　　　 -0.195 0.056
年均温　　 -0.122 -0.498 -0.732＊
年降水量　 -0.781＊ -0.698 0.135 0.070
　注:＊＊表示在 P<0.01水平(双侧)上显著相关 , ＊表示
在 P<0.05 水平(双侧)上显著相关。
表 4　8 份垂穗披碱草种质的萌发温度三基点 ℃
指标 种质编号
G01 G02 G03 G04 G05 G06 G07 G08
T b 4.1a 3.9a 4.0a 4.2a 3.8a 4.1a 4.7a 4.3a
To 23.5a 24.5a 23.5a 22.6a 24.0a 22.7a 23.5a 24.1a
T c 38.2a 38.2a 38.2a 38.2a 38.1a 38.1a 38.2a 38.0a
　注:同行不同字母表示差异显著(P<0.05)。
　　由于 8 个种质的萌发温度三基点无显著差异
(P >0.05),用其平均值做出温度对垂穗披碱草萌
发速率的影响(图 2)。其中 ,种子的萌发速率在 5 ～
25 ℃时与温度呈极显著的直线正相关(P<0.01),
相关系数 r=0.966 6 ,两者关系可以用方程 y1 =
0.039 3x 1 -0.161 8表示;种子的萌发速率在 25 ～
40 ℃时与温度极显著的直线负相关(P <0.01),相
关系数 r =0.935 1 , 两者关系可以用方程 y2 =
-0.052 1x 2 +1.987 8表示 。根据萌发速率(1/ t50)
和温度之间的关系确定萌发温度三基点(图 2),得
到垂穗披碱草的 T b 为 4 ℃, T o 为 24 ℃, T c 为 38
℃。
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图 2　温度对垂穗披碱草萌发速率的影响
3　讨论与结论
种子萌发是一个非常活跃的生理生化过程 ,是
在一系列酶的参与下进行的 ,而酶的催化与温度有
密切关系[ 17] ,因此 ,适温时种子才能表现最高的发
芽率和发芽速率 。蒋小军和文向多[ 18] 对蓖麻(R ic-
inus communis)的研究发现 ,35 ℃高温降低了发芽
率 , 提 早 了发 芽 时 间。 该 结论 在 玉 米 (Zea
mays)[ 19] 、长鞭红景天(Rhodiola f ast igiata)[ 20] 和
多种禾本科牧草种子[ 21] 中得到了证实 ,本研究也得
到了类似结果。不同植物种子萌发特性不同[ 22] ,且
同一物种不同种群的种子萌发行为也具有较大变
异[ 23] 。多数植物种子在 10 ℃以下萌发不启动或启
动极为缓慢 ,因此 ,常将 10 ℃作为种子的临界萌发
温度 ,也有将 10 ℃作为种子受冷害的温度[ 24] 。本
研究中 ,垂穗披碱草种子在 5和 10 ℃下具有 70%
左右的发芽率 ,表明垂穗披碱草种子萌发较能耐受
低温 。而在温度为 5 ～ 35 ℃时 ,种子均能萌发 ,可见
其具有较宽的萌发温幅 ,这也可能是其能广泛分布
的原因之一。
大量研究表明 ,植物种子的萌发速率在萌发的
最低临界温度至最适温度之间与温度呈极显著的直
线正相关 ,在萌发的最适温度到最高临界温度之间
与温度极显著的直线负相关 ,可表示为下列方程式:
1/ t g =k+mT ,萌发速率为 0时 , -k/m 就是萌发最
低临界温度值 ,对于一个种批或者一个物种来说萌
发最低临界温度是一个定值[ 15-16 , 25] ,该结论在本试
验中也得到证实 ,与檞果(Quercus robur)[ 26] ,无芒
隐子草(Cleistogenes songorica)、多裂骆驼蓬(Pe-
ganum multisectum)和雾冰藜(Bassia dasyphy l-
la)[ 27]研究一致 ,且通过计算得出它的 T b 、T o 、T c 值
分别为 4 、24和 38 ℃,而黄文达等[ 28] 研究的无芒隐
子草的 T b 、To 、T c 分别为 6 、23和 43 ℃,多裂骆驼
蓬分别为 21 、34和 48 ℃,雾滨黎分别为 3 、21和 42
℃。由此可见 ,不同物种的萌发温度的阈值是不同
的 ,这与 Labouriau[ 15] 和 Dahal等[ 16] 的研究结论相
同 。
根据本研究结果 ,建议垂穗披碱草种子的适宜
萌发温度为 20 、25和30 ℃恒温 ,初次和末次的适宜
统计时间分别为第 3天和第 11天 ,本研究可为国家
牧草种子检验规程发芽试验(GB/ T2930.4-2001)
的修订提供关于垂穗披碱草种子的发芽方法依据。
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Research on seed germination optimum temperature and temperature
threshold of El ymus nutans
ZENG Xia , WANG Yan-rong , HU Xiao-wen
(Co llege of Pastor al Ag riculture Science and Techno log y , Lanzhou Univer sity , Gansu Lanzhou 730020 , China)
Abstract:The germination appropriate temperature and temperature threshold of Elymus nutans seeds fo r
eight populations w hich w ere co llected f rom Gansu Province and Qinghai Province w ere studied.T he ger-
mination te sts w ere subjected to 8 tempe ra ture treatments w hich we re 5 , 10 , 15 , 20 , 25 , 30 , 35 and 40
℃.The resul ts show ed tha t the seeds could germinate f rom 5 to 35 ℃, and w as inhibited by 40 ℃.The
germination and germination index had no significant differences (P>0.05)under 20 , 25 and 30 ℃.Ac-
cording to the seed germination thermal model(T , ℃), the seed germinat ion temperature threshold w as
calculated.T b , T o and T c o f all E.nutans germplasm had no significant dif ferences(P >0.05), their aver-
age we re 4 , 24 and 38 ℃.We suggested that the tempe rature w hich w as sui table for inspectioning of E.
nutans were 20 , 25 and 30 ℃, and the germination count time of the fi rst time and the last time w ere the
third day and the eleventh day , separately.
Key words:seed germination;E lymus nutans;germination temperature;temperature threshold
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