全 文 ：＊ 通讯作者
收稿日期：２０１２－０４－０９；修回日期：２０１２－０６－０９
基金项目：环保公益性行业科研专项任务（２００８０９０４７）
作者简介：张呈祥（１９８７－ ），男，山东枣庄人，在读硕士，研究方
向为城市园 林 绿 化 植 物 选 择 与 应 用，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｘｉａｎｇ１１６＠
１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１３）０１－００９６－０６
草地早熟禾对铅的胁迫反应及积累特性
张呈祥１，陈为峰１，＊，裴洪翠２
（１．山东农业大学资源与环境学院，山东　泰安　２７１０１８；２．山东农业大学农学院，山东　泰安　２７１０１８）
　　摘要：通过盆栽试验研究了铅（Ｐｂ）胁迫下草地早熟禾的生长状况、生态效益、生理特性及吸收和富集Ｐｂ的能
力。结果表明：Ｐｂ浓度为５０ｍｇ·ｋｇ－１时对草地早熟禾生长影响不大，大于１００ｍｇ·ｋｇ－１时抑制草地早熟禾生长；
Ｐｂ浓度为１０００ｍｇ·ｋｇ－１时草地早熟禾未能成坪。随着Ｐｂ浓度的增大，草地早熟禾根系活力、叶绿素含量和含水
量逐渐降低，游离脯氨酸和可溶性糖含量先升高后降低，细胞膜透性逐渐升高。Ｐｂ在草地早熟禾体内分布为根系＞
地上部分，随着Ｐｂ浓度的增大草地早熟禾根系和地上部分Ｐｂ含量逐渐升高，富集系数和转运系数逐渐降低；Ｐｂ浓
度为５００ｍｇ·ｋｇ－１时草地早熟禾对Ｐｂ的积累量最大，为１０．９９ｍｇ·ｍ－２。综合分析生长、生态、生理变化及富集Ｐｂ
的能力，草地早熟禾适用于浓度为５０ｍｇ·ｋｇ－１的Ｐｂ污染土壤的修复。
关键词：草地早熟禾；铅；胁迫反应；积累特性
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ
　　铅（Ｐｂ）是对环境危害大且生物非必需的元素，
不仅会导致土壤的正常功能失调、质量下降，而且会
对植物产生毒害。城市工业和交通的日益发达使越
来越多的Ｐｂ释放到环境中并在土壤中大量积累，
城市土壤Ｐｂ污染的治理已相当紧迫。利用草坪修
复城市土壤Ｐｂ污染，不仅可以净化土壤，而且可以
获得景观和生态效益。草地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）
是冷季型草坪草中最重要的一种，其分布范围广、适
应性强，在城市草坪美化中应用广泛［１］。目前，对草
地早熟禾的研究主要集中在水肥管理及刈割等方
面［２～４］，Ｐｂ胁迫方面的研究鲜有报道。本文研究了
草地早熟禾对Ｐｂ胁迫的反应及积累特性，旨在为
草地早熟禾在城市特别是Ｐｂ污染地区的园林应用
提供参考，探讨草地早熟禾在Ｐｂ污染土壤修复中
的应用潜力。
１　材料与方法
１．１　供试材料
供试草地早熟禾品种为“午夜”（Ｍｉｄｎｉｇｈｔ），种子纯
净度＞９０％，发芽率８５％，由泰安恒源大地景观工程有
限公司提供。供试土壤取自泰安周边地区，褐土，
ｐＨ７．０，有 机 质 １０．５ｇ／ｋｇ，全 氮 ０．６５ｇ／ｋｇ，速 效 钾
０．０３２ｇ／ｋｇ，速 效 磷 ０．０３２ｇ／ｋｇ，Ｐｂ９．８５ｍｇ／ｋｇ。
Ｐｂ添加形式为Ｃ４Ｈ６Ｏ４Ｐｂ·Ｈ２Ｏ，分析纯。
１．２　试验方法
室外盆栽试验于２０１０年９月至２０１１年５月在
山东农业大学试验基地进行。供试土壤风干后过
１ｃｍ筛，拌入５％的草炭作基肥，充分混合后装入下
口直径１６．５ｃｍ、上口直径２１ｃｍ、高２２ｃｍ的塑料盆
中，每盆装土５．５ｋｇ。试验以不使用Ｐｂ处理作为对
照，Ｐｂ浓度梯度为：５０ｍｇ／ｋｇ、１００ｍｇ／ｋｇ、２００ｍｇ／ｋｇ、
５００ｍｇ／ｋｇ、１０００ｍｇ／ｋｇ（含背景值，以Ｐｂ２＋计），每个
处理三次重复。
按预先设置的浓度于每盆中添加Ｃ４Ｈ６Ｏ４Ｐｂ·
Ｈ２Ｏ，喷施清水平衡三周后播种早熟禾，播种量
１０ｇ／ｍ２，试验期间进行正常养护管理，保持土壤含
水量为田间最大持水量的７０％，留茬６ｃｍ。每月取
盆土测定Ｐｂ浓度，根据测定结果补充Ｃ４Ｈ６Ｏ４Ｐｂ·
Ｈ２Ｏ使土壤Ｐｂ维持在试验所设浓度，补充方法为
将Ｃ４Ｈ６Ｏ４Ｐｂ·Ｈ２Ｏ溶于１００ｍｌ蒸馏水并浇灌进
入盆土。２０１０年９月１８日播种后观测成坪期和绿
期。试验期间测定产草量和生态效益；２０１１年５月
１７日用游标卡尺测定叶宽，取有代表性的１０ｃｍ×
１０ｃｍ样方测定分蘖数并对草坪进行感官评价；取成
熟叶片和根系测定生理指标，然后将草地早熟禾分
为地上、地下（根系）两组收获，用自来水冲洗干净，
沥去水分，１０５℃杀青３０ｍｉｎ。之后在７０℃下烘干至
衡重，分别测定生物量。磨碎，过６０目筛，测定Ｐｂ
—６９—
第３５卷　第１期
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１３年１月
Ｊａｎ．２０１３
含量并计算富集系数、转运系数、积累量。
１．３　测定方法
１．３．１　生育期的观测
从播种到草坪完全覆盖地面为成坪期；以叶片
完全枯黄为枯黄期，春季长出新叶为返青期。
１．３．２　生态效益的测定
２０１１年５月２日，在晴朗无风时使用ＣＢ１１０２
型光合蒸腾仪测定草地早熟禾成熟叶片的净光合速
率和蒸腾速率，从８∶００到１８∶００每隔２ｈ测定一
次，晚上的暗呼吸量按白天同化量的２０％计算。计
算单位面积叶片日净同化量（Ｐ）、固定 ＣＯ２ 量
（ＷＣＯ２）和释放 Ｏ２ 量（ＷＯ２）、单位面积叶片日蒸腾
总量（Ｅ）、蒸腾使周围空气降温量（△Ｔ）和相对湿度
增加量（△ｆ）。
１．３．３　坪用性状的测定
叶宽为草地早熟禾成熟叶片最宽处的宽度；分
蘖数为每平方厘米的数值；感官评价方法采用９分
制，参照美国国家草坪草评价体系（ＮＴＥＰ）的评价
方法，以草坪的颜色、均匀度、地表覆盖度等指标对
草坪进行评估打分。
１．３．４　生理指标的测定
生理指标的测定按照邹琦的方法［５］：含水量使
用烘干称重法测定；细胞膜透性使用电导法测量；叶
绿素含量使用分光光度计法测定；游离脯氨酸含量
使用磺基水杨酸提取法测定；可溶性糖含量使用蒽
酮比色法测定；根系活力用ＴＴＣ法测定。
１．３．５　铅含量的测定
Ｐｂ含量采用 ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４ 消化，原子吸收分
光光度计测定［６］。
１．４　数据分析
所有测定项目均设置３次重复，测定结果使用
Ｅｘｃｅｌ和ＳＡＳ软件进行分析。
Ｐ＝∑［
（Ｐｉ＋Ｐｉ＋１）
２ ×
（ｔｉ＋１－ｔｉ）×３６０１０００
］，Ｐｉ 为
初测点瞬时净光合速率，Ｐｉ＋１为下一点净光合速率。
ＷＣＯ２和 ＷＯ２的计算按照刘维东
［７］的方法。
Ｅ＝∑［
（ｅｉ＋ｅｉ＋１）
２ ×
（ｔｉ＋１－ｔｉ）×３６０１０００
］，ｅｉ为初
测点瞬时蒸腾速率，ｅｉ＋１为下一点蒸腾速率。
△Ｔ和△ｆ的计算按照杨士弘［８］的方法。
富集系数＝植株地上或根系Ｐｂ积累浓度／土
壤中Ｐｂ浓度［９］。
转运系数＝地上部分的Ｐｂ积累浓度／根中的
Ｐｂ积累浓度［１０］。
积累量＝植株地上或根系Ｐｂ积累浓度×草坪
产草量或根系生物量
２　结果与分析
２．１　Ｐｂ对草地早熟禾生长状况的影响
Ｐｂ对草地早熟禾生长的影响呈现浓度效应：
Ｐｂ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时对草地早熟禾生长影响不
大，大 于 １００ｍｇ／ｋｇ 时 抑 制 草 地 早 熟 禾 生 长，
１０００ｍｇ／ｋｇ的Ｐｂ胁迫下草地早熟禾未能成坪（表
１）。随着Ｐｂ浓度的增大，草地早熟禾叶宽、分蘖
数、生物量、感官评价均呈逐渐降低的趋势，成坪期
逐渐延长。其中叶宽、分蘖数与对照差异不显著，产
草量先缓慢下降后迅速下降，根系生物量迅速下降。
Ｐｂ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时草地早熟禾绿期略有延长，
其他处理下草地早熟禾绿期缩短。Ｐｂ 浓度为
５００ｍｇ／ｋｇ时草地早熟禾产草量和根系生物量分别
为对照的５１．４％和５６．９％，可见Ｐｂ对草地早熟禾
地上部分生长的抑制较根系强烈；成坪期较对照延
长约２５ｄ，绿期缩短约３６ｄ。
２．２　Ｐｂ对草地早熟禾光合和蒸腾的影响
表１　Ｐｂ处理下草地早熟禾的生长状况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｂ
Ｐｂ浓度
Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
叶宽
Ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ（ｃｍ）
分蘖数
Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ
（ｎｕｍｂｅｒ／ｃｍ２）
成坪期
Ｔｕｒｆ　ｍａｔｕｒｅ（ｄ）
产草量
Ｆｏｒａｇｅ　ｙｉｅｌｄ
（ｇ／ｍ２）
根系生物量
Ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
绿期
Ｇｒｅｅｎ　ｓｔａｇｅ
（ｄ）
感官评价
Ｓｅｎｓｏｒｙ
ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
０　 ３．１４±０．１７ａ ４．２±０．４４ａ ５１．３±１．７６ｄ １１０．４±１．９１ａ ７２．７２±２．７７ａ ２４２．３±３．５３ａ ８．７±０．３３ａ
５０　 ３．００±０．２２ａ ３．７±１．２０ａ ５６．７±１．７６ｄ １０１．９１±１．８４ｂ ６５．０２±４．８７ａｂ　 ２４５±２．０８ａ ７．３±０．３３ｂ
１００　 ２．９４±０．０９ａ ２．７±０．３３ａ ６３．３±２．４０ｃ ９４．４８±３．２３ｂ ５７．８６±１．９１ｂｃ　 ２２２±９．２９ｂ ６．３±０．３３ｃ
２００　 ２．８４±０．１８ａ ２．７±０．６７ａ ６９．３±２．４０ｂ ７５．９±４．０２ｃ ５０．１６±２．１１ｃｄ　 ２１８．３±６．５７ｂ ５．７±０．３３ｃ
５００　 ２．７８±０．２１ａ ２．３±０．３３ａ ７６±２．００ａ ５６．７９±４．３５ｄ ４１．４±２．３９ｄ ２０６．３±２．３３ｂ ４．３±０．３３ｄ
１０００ － － － － － － －
　　注：表中数值为平均值±标准误差，同列数据中不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅｓ：Ｖａｌｕｅｓ　ａｒｅ　ｍｅａｎｓ±ｓｔａｎｄａｒｄ　ｅｒｒｏｒｓ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ａｌｐｈａｂｅｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　５％ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ
ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
—７９—
张呈祥　陈为峰　裴洪翠　　　草地早熟禾对铅的胁迫反应及积累特性
　　Ｐｂ对草地早熟禾１８∶００时的瞬时净光合速
率影响不大，但降低了草地早熟禾８∶００～１８∶００
的净光合速率，随着Ｐｂ浓度的增大净光合速率逐
渐降低（图１）。Ｐｂ浓度小于１００ｍｇ／ｋｇ时草地早
熟禾净光合速率变化曲线与对照相近；Ｐｂ浓度大于
２００ｍｇ／ｋｇ时，净光合速率相近但低于其他处理。
Ｐｂ降低了草地早熟禾全天的蒸腾速率，随着
Ｐｂ浓度的增大蒸腾速率降低。Ｐｂ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ
时蒸腾速率变化曲线与对照相近；此后随着Ｐｂ浓
度的增大，蒸腾速率降低。
图１　Ｐｂ处理下草地早熟禾的净光合速率和蒸腾速率日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｂ
　　Ｐｂ降低了草地早熟禾的单位叶面积净同化量
和蒸腾量，使草地早熟禾吸碳、释氧、降温、增湿等生
态效益均低于对照（表２）。随着Ｐｂ浓度的增大，草地
早熟禾的生态效益逐渐降低，Ｐｂ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时
蒸腾量与对照相近。Ｐｂ浓度为５００ｍｇ／ｋｇ时单位
面积叶片日净同化量和蒸腾总量均最小，分别为对
照的８３．５％和７４．９％，可见Ｐｂ对草地早熟禾蒸腾
的抑制较光合强烈，相关机理尚待进一步研究。
表２　Ｐｂ处理下草地早熟禾的生态效益
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｂｅｎｅｆｉｔｓ　ｏｆ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｂ
Ｐｂ浓度
Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
日净同化量
Ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｄ）
日固定ＣＯ２量
ＣＯ２ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｐｅｒ　ｄａｙ
（ｇ／ｍ２·ｄ）
日释放Ｏ２量
Ｏ２ｒｅｌｅａｓｅｄ　ｐｅｒ　ｄａｙ
（ｇ／ｍ２·ｄ）
日蒸腾量
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｐｅｒ　ｄａｙ
（ｍｏｌ／ｍ２·ｄ）
降温量
Ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
相对湿度
增加量
Ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ
ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ
（％）
０　 １４９．９３±７．５９ａ ５．２８±０．２７ａ ３．８４±０．２０ａ １０６．１５±１．０４ａ ３．７３±０．０４ａ ８．３４±０．１０ａ
５０　 １４５．２６±１．５５ａｂ　 ５．１１±０．０５ａｂ　 ３．７２±０．０４ａｂ　 １０３．９４±１．４０ａ ３．６５±０．０５ａ ８．１７±０．１１ａ
１００　 １４０．２２±２．００ａｂ　 ４．９３±０．０７ａｂ　 ３．５９±０．０５ａｂ　 ９５．７２±２．３８ｂ ３．３６±０．０９ｂ ７．５２±０．２０ｂ
２００　 １３３．７９±３．１２ｂｃ　 ４．７１±０．１１ｂｃ　 ３．４２±０．０８ｂｃ　 ８８．７０±０．６４ｃ ３．１２±０．０２ｃ ６．９６±０．０４ｃ
５００　 １２５．１７±１．２２ｃ ４．４１±０．０４ｃ ３．２０±０．０３ｃ ７９．５４±１．７６ｄ ２．８０±０．０６ｄ ６．２４±０．１４ｄ
１０００ － － － － － －
２．３　Ｐｂ对草地早熟禾生理指标的影响
Ｐｂ处理下草地早熟禾叶绿素含量、根系活力和
含水量低于对照，叶绿素ａ／ｂ和细胞膜透性高于对
照（表３）。随着Ｐｂ浓度的增大，叶绿素ａ／ｂ和细胞
膜透性逐渐升高，叶绿素含量和含水量、根系活力逐
渐降低，游离脯氨酸和可溶性糖含量先升高后降低。
Ｐｂ浓度为１００ｍｇ／ｋｇ时游离脯氨酸含量最高，为
对照的２．０５倍，Ｐｂ浓度为２００ｍｇ／ｋｇ时可溶性糖
含量最高，为对照的１．４４倍。
—８９—
中国草地学报　２０１３年　第３５卷　第１期
表３　Ｐｂ处理下草地早熟禾部分生理指标的变化
Ｔａｂｌｅ３　Ｃｈａｎｇｅｓｏｆ　ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｂ
Ｐｂ浓度
Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ
叶绿素含量
Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ）
细胞膜透性
Ｔｈｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
ｏｆ　ｃｅｌ
ｍｅｍｂｒａｎｅ
根系活力
Ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｇ／ｇ·ｈ）
含水量
Ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
游离脯氨酸含量
Ｔｈｅ　ｆｒｅｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
（μｇ／ｇ）
可溶性糖含量
Ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
（μｇ／ｇ）
０　 ２．２６±０．１２ｄ ２．６５±０．１７ａ ０．２２±０．０２ｃ ５．７９±０．０９ａ ７５．６±５．５２ａ ５９８．１±９．５４ｃｄ　 ５１０．３±６．９８ｄ
５０　 ２．７６±０．１８ｃｄ　 ２．３７±０．１５ａｂ　 ０．３５±０．０５ｂ ５．１９±０．０４ｂ ６４．１±１．９２ｂ ７１０．３±１３．２２ｂ ５９７．３±１１．８５ｃ
１００　 ２．９６±０．２０ｂｃ　 ２．２５±０．１６ｂ ０．３８±０．０３ｂ ４．８７±０．１６ｂ ５４．１±２．２９ｃ１２２５．６±６８．９４ａ ６５５±５．５７ｂ
２００　 ３．４２±０．２５ｂ ２．１３±０．０２ｂｃ　 ０．５２±０．０５ａ ３．７４±０．１４ｃ ４７．４±０．７３ｃｄ　６６２．０±７．０６ｂｃ　 ７３４．７±３１．２６ａ
５００　 ４．０６±０．３１ａ １．７８±０．１６ｃ ０．５８±０．０２ａ ２．８６±０．１４ｄ ３９．８±１．４１ｄ ５３０．７±１１．４４ｄ ４９０．５±９．８０ｄ
１０００ － － － － － － －
２．４　草地早熟禾对Ｐｂ的积累规律
Ｐｂ处理下草地早熟禾体内Ｐｂ积累浓度和积累
量高于对照、富集系数和转运系数显著低于对照（表
４）。Ｐｂ浓度相同时，草地早熟禾根系的Ｐｂ积累浓
度大于地上部分，可见草地早熟禾吸收的Ｐｂ主要
积累在根部，运输到地上部分的量相对较少。随着
Ｐｂ浓度的增大，草地早熟禾地上部分和根系的Ｐｂ
积累浓度均逐渐升高且变化趋势相近，富集系数和
转运系数逐渐降低。Ｐｂ浓度为１００ｍｇ·ｋｇ－１时草
地早熟禾地上部分Ｐｂ积累量最高，此后随着Ｐｂ浓
度的增大草地早熟禾地上部分Ｐｂ积累量略有降低
并趋于稳定。Ｐｂ浓度为５００ｍｇ·ｋｇ－１时草地早熟
禾体内Ｐｂ积累量最大，为１０．９９ｍｇ·ｍ－２。
表４　Ｐｂ在草地早熟禾体内的积累和分布情况
Ｔａｂｌｅ　４　Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｎｇ　ｉｎ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ
Ｐｂ浓度
Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｐｂ积累浓度Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
富集系数
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ　ｆａｃｔｏｒ
地上部分
Ｓｈｏｏｔ
根系
Ｒｏｏｔ
地上部分
Ｓｈｏｏｔ
根系
Ｒｏｏｔ
转运系数
Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒ
Ｐｂ积累量
Ｐｂ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｍｇ／ｍ２）
地上部分
Ｓｈｏｏｔ
根系 Ｒｏｏｔ
０　 １２．５９±０．２４ｅ １９．８５±０．３８ｅ １．２８±０．０２ａ ２．０２±０．０４ａ ０．６３±０．０２ａ １．３９±０．００ｄ １．４５±０．０１ｅ
５０　 ２７．６９±０．５４ｄ ５０．１１±０．９９ｄ ０．５５±０．０１ｂ １．００±０．０２ｂ ０．５５±０．０２ｂ ２．８２±０．０１ｃ ３．２５±０．１０ｄ
１００　 ４２．０８±０．６２ｃ ８３．７２±０．３９ｃ ０．４２±０．０１ｃ ０．８３±０．０１ｃ ０．５０±０．０１ｂ ３．９７±０．１０ａ ４．８４±０．１４ｃ
２００　 ４６．５４±０．０６ｂ １２９．６６±５．０２ｂ ０．２３±０．０１ｄ ０．６５±０．０２ｄ ０．３６±０．０２ｃ ３．５３±０．１８ｂ ６．４８±０．００ｂ
５００　 ６０．８６±１．５３ａ １８２．２２±１．１９ａ ０．１２±０．０１ｅ ０．３７±０．０１ｅ ０．３３±０．０１ｃ ３．４５±０．２１ｂ ７．５４±０．３２ａ
１０００ － － － － － － －
３　讨论
生长状况直接决定了草坪的景观效益。本试验
Ｐｂ抑制了草地早熟禾的生长，与前人在其他植物中
的研究结果一致［１１～１２］。Ｐｂ胁迫会打破植物细胞内
活性氧产生与清除之间的平衡，导致膜脂过氧化和
脱脂化作用从而破坏细胞膜结构［１３］，使膜透性增
大、内环境的稳定性降低，进而对植物体造成伤害。
本试验Ｐｂ浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时草地早熟禾生长状况
与对照相近，可见耐性较强，适用于土壤修复；原因
是游离脯氨酸和可溶性糖等逆境保护性物质的积累
缓解了低浓度Ｐｂ的伤害，游离脯氨酸可以减小膜
脂过氧化程度［１４］并和可溶性糖共同调节渗透平
衡［１５］。分蘖体现了草坪覆盖地面的能力，Ｐｂ胁迫
下草地早熟禾分蘖数降低的原因是Ｐｂ与琥珀酸脱
氢酶结合降低了根系呼吸作用［１６］，导致草地早熟禾
根系活力降低、细胞分化受阻。
生态效益是草坪功能的重要体现。本试验Ｐｂ
胁迫下草地早熟禾净光合速率和蒸腾速率均下降，
与马新明［１７］对烤烟的研究结果一致，原因是Ｐｂ胁
迫下草地早熟禾叶片失水使保卫细胞膨压降低［１８］，
引起气孔关闭、净光合速率和蒸腾速率降低。净光
合速率的降低导致吸碳、释氧量降低，蒸腾速率的降
低导致降温、增湿量降低，Ｐｂ浓度为５００ｍｇ／ｋｇ时
草地早熟禾吸碳量和降温量分别仅相当于正常水平
的８３．５％和７５．１％。本试验叶绿素含量降低是Ｐｂ
胁迫下草地早熟禾净光合速率降低的重要原因，叶
绿素含量降低的主要原因是叶绿体片层中捕光
—９９—
张呈祥　陈为峰　裴洪翠　　　草地早熟禾对铅的胁迫反应及积累特性
Ｃｈｌａ／ｂ－Ｐｒｏ复合体合成受到抑制，同时Ｐｂ可能与
叶绿素合成相关酶（原叶绿素脂还原酶、δ－氨基乙
酰丙酸合成酶和胆色素原脱氨酶）的肽链中富含
ＳＨ的部分结合，抑制酶活性从而阻碍叶绿素的合
成［１９］。在光合作用的过程中，叶绿素ｂ主要进行光
能的收集，叶绿素ａ主要进行光能的转化，叶绿素
ａ／ｂ值越高则植物对光能的利用效率越高［２０］。本试
验在Ｐｂ胁迫使叶绿素含量降低的情况下，草地早
熟禾通过提高光能利用效率缓解了Ｐｂ对光合作用
的伤害。
Ｐｂ累积能力的大小是修复物种选择的重要指
标。本试验Ｐｂ浓度为５００ｍｇ／ｋｇ时草地早熟禾地
上部分对Ｐｂ的积累浓度最大，为６０．８６ｍｇ／ｋｇ，未达到
超富集植物的标准［２１］。随着Ｐｂ浓度的增大，草地
早熟禾对Ｐｂ的富集系数逐渐降低，原因是草地早
熟禾根系活力降低，抑制了对Ｐｂ的吸收。草地早
熟禾体内Ｐｂ分布格局为根系＞地上部分，将有害
离子积累于根部是植物阻止其对光合作用及新陈代
谢活性毒害的一种策略［２２］。Ｐｂ在植物体内的运输
是借 ＡＴＰａｓｅｓ（ＡＴＰ酶）等的主动运输方式，随着
Ｐｂ浓度的增大，ＡＴＰａｓｅｓ活性降低抑制了Ｐｂ由根
系向地上部分的转运［２３］，导致草地早熟禾对Ｐｂ的
转运系数随着Ｐｂ浓度的增大降低。
４　结论
Ｐｂ抑制了草地早熟禾的分蘖，降低了净光合和
蒸腾速率，破坏了内环境的稳定性，使草地早熟禾的
景观质量和生态效益降低；草地早熟禾对低浓度Ｐｂ
有较强的耐性，适用于浓度为５０ｍｇ／ｋｇ的Ｐｂ污染
土壤的修复。草地早熟禾对Ｐｂ的积累能力一般且
主要积累在根部，随着Ｐｂ浓度的增大草地早熟禾
对Ｐｂ的富集系数和转运系数逐渐降低。
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（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉ’ａｎ
２７１０１８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉ’ａｎ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｔｏ　ｌｅａｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｌｅａｄ
（Ｐｂ）ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｐｏｔ－ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｗａｓ　ｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｗｈｅｎ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｐｂ　５０ｍｇ·ｋｇ－１ ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｂ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ
１００ｍｇ·ｋｇ－１，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｗａｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｐｂ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉｕｍ，ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｌ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ．
Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｂ　ｉｎ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｗａｓ　ｒｏｏｔ＞ｓｈｏｏｔ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｂ，Ｐｂ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ　ｆａｃｔｏｒ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄ－
ｕａｌｙ．Ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｏｆ　Ｐｂ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｉｎ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｗａｓ　１０．９９ｍｇ·ｍ－２　ａｔ　Ｐｂ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　５００ｍｇ·ｋｇ－１．Ｉｔ
ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｗａｓ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｂ　ｐｏｌｕｔｅｄ　ｓｏｉｌ　ｗｈｅｎ　Ｐｂ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　５０ｍｇ·ｋｇ－１．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ；Ｐｂ；Ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ；Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
—１０１—
张呈祥　陈为峰　裴洪翠　　　草地早熟禾对铅的胁迫反应及积累特性