全 文 :第 30卷第 5期
2003年 9月
浙 江 大 学 学 报 (理学版 )
Journal of Zhe jiang University( Science Edit ion)
Vo l. 30 No. 5
Sep. 2003
明党参、峨参光合与生长的研究
樊梅英 ,常 杰 ,盛海燕 ,关保华 ,葛 滢 ,殷现伟
(浙江大学 生命科学学院 , 浙江 杭州 310029)
收稿日期: 2002-05-28.
基金项目:国家重点基础研究规划项目资助 ( G2000046805) .
作者简介:樊梅英 ( 1977— ) ,女 ,硕士生 ,主要从事植物生态学研究 .
摘 要: 明党参和峨参具相似的光合特征: 3月的光合速率、光饱和点及光补偿点均大于 1月 ;光合强度接近 ;对冬
季至早春的光利用能力较强 ,而对春夏的强光都不能充分利用 .明党参的比叶面积 ( SLA)、叶面积比 ( LAR)、叶生
物量比 ( LM R)均低于峨参 ,光合持续时间比峨参短 160 d左右 .两种植物的株高、冠幅、最大带柄叶长和叶片数均
在早春的 3、 4月份迅速增大 ,进行旺盛营养生长 ,明党参的 4个生长指标均低于峨参 .明党参总光合量远低于峨
参 ,物质积累及生长较峨参缓慢 ,生殖投入低 ,生活史长 ,种群受到干扰后不易迅速恢复 .
关 键 词: 明党参 ;峨参 ;光合作用 ;生长
中图分类号: Q948 文献标识码: A 文章编号: 1008- 9497( 2003) 05- 584- 4
FAN Mei-ying , CHANG Jie, SHEN G Hai-yan, GUAN Bao-hua , GE Ying , Y IN Xian-w ei (College of Lif e Sci -
encs, Zhe jiang University , Hangzhou 310029, China )
Studies on photosynthesis and growth of Changium smyrn ioides and Anthriscus sylvestris. Journal o f Zhejiang Uni-
ver sity ( Science Edition) , 2003, 30( 5): 584- 587
Abstract: Changium smyrnioides and Anthriscus sylvestris have similar pho tosynthe tic cha racter s: their net photo-
synthetic r ates, ligh t sa turation points and light compensation points in Ma rch a re g rea ter than in January; photo-
synthetic intensity o f these tw o species is simila r; and th ey can use the ligh t resour ce bo th in winter and in ea rly
spring effectiv ely but canno t take full advanta ge of ligh t afte r spring. The specific leaf ra tion( SLA) , lea f ar ea ratio
( LAR) and leaf mass ra tio ( LM R) o f C . smyrnioides ar e low er than those o f A . sylvestris , and the photo synthetic
la sting time of C . smyrnioides is about 160 day s sho rter than tha t of A . sylvestris. Heigh t, crow n amplitude,
leng th o f main leaf and leaf num ber o f bo th species g row speedily in Ma rch and April in ea rly spring with nutrition-
al o rg an flourishing , these four v egetal pa rameter s of Changium smyrnioides are a ll low er than tha t o f A .
sy lvestris. All th ese cause the to ta l photo synthesis production o f C. smyrnioidees very much low er than that of A .
sy lvestris, a nd acco rding ly result in low er biomass accumula tion, low er g row th rate, lowe r repr oductiv e input and
longe r life histo ry , suggesting that the population o f C. smyrnioides canno t recover easily in sho r t time in case it is
disturbed.
Key words: Changium smyrnioides; Anthriscus sylvestris; pho to synthesis; g row th
明党参 (Changium smyrnioides Wolf f )是中国
特有的伞形科 ( Apiaceae)的单属种药用植物 ,仅分
布于湿润亚热带地区的长江流域东、中部 ,主要生长
于常绿落叶混交林中的落叶林下 .由于其生境受人
类干扰强 ,同时作为名贵药材的明党参的肉质根被
挖掘强度很大 ,使得其分布区和个体数量日益减少 ,
已被列为三级濒危植物 [1 ]和稀有保护种 .峨参 ( An-
thriscus sylvestris Ho ffm )也属伞形科 ,其分布范围
比明党参广得多 ,除长江流域与明党参分布区重叠
外 ,北可达欧洲和北美的温带地区 ,南到中国云南的
热带北缘地区 .峨参与明党参属同一生活型 ,在系统
发育上具有一定的亲缘关系 .峨参的肉质根也是中
药材 ,但峨参并未像明党参那样由于人类的挖掘而
表现出明显减少趋势 .为此 ,本文以峨参为对照植
物 ,通过对其光合和生长、生活史等的比较研究 ,分
析它们野外光合对环境资源的利用特点 [2, 3 ] ,从生理
生态学角度 [4 ]分析明党参稀少和濒危的原因 .
1 材料与方法
本实验在中国东部 ( 120°10′E, 30°15′N )杭州市
的南高峰进行 .野外光合测定在 1月 (明党参叶片刚
展开 )和 3月 (营养生长盛期 )进行 .两种植物各选择
3个植株重复 .测定光合作用的叶室被固定在经选
择的叶片上 ,封闭气路 ,用中-德合作生产的 CO2分
析仪 ( GX H305)测定光合作用 (PN ) .叶片处于自然
辐射下 ,从早到晚 ,每小时观测一次 ,但有时根据野
外自然环境的变化适当调整 .光合有效辐射和叶温分
别用上海嘉定学联仪表厂生产的照度计 ( ZDS-10)和
美国生产的叶温仪 ( RAYST3LX)与光合同步测定 .
同时选取两种植物各 10株 ,分别测定每个植株
的叶片数 ,叶面积 ,叶生物量和根生物量等指标 ,按
生长分析方法 [5 ]计算 SLA(比叶面积:叶面积 /叶生
物量 , speci fic lea f a rea )、 LMR(叶生物量比:叶生物
量 /总生物量 , leaf mass ratio )和 LAR(叶面积比:
总叶面积 /总生物量 , leaf a rea ratio) .从 2000年 5
月至 2001年 7月 ,选择两种植物不同大小植株各
20株进行定株观测 ,记录生活史过程 ,经历了两次
休眠和 1次萌发 .
2 结果与分析
2. 1 生境特点
明党参主要分布于林下 ,路边靠林缘较近处也
有分布 .峨参主要分布于山体集水区和溪流旁 ,林缘
和距林缘不远的林下也有分布 .木本群落层的优势
种和主要伴生种为麻栎 (Quercus acutissima ) ,白栎
(Quercus fabri ) ,枫香 (Liquidambar formosana ) ,栾
树 ( Koelreuteria paniculata )和 糙 叶 榆 (Ulmus
gaussenii ) .
2. 2 光合与生长分析
在明党参刚刚萌发的 1月 ,明党参和峨参光补
偿点分别为 14. 0μmo l· m- 2· s- 1和 5. 1μmol·
m
- 2· s- 1 ,到 3月初两个种均上升到 45. 5μmo l·
m
- 2· s- 1;两个种的光饱和点分别为 850. 4和 536. 9
μmol· m- 2· s- 1 (见图 1) ,明党参略高于峨参 ;两个
时期两个种的光合速率均与光照呈正相关 , 1月份
的 R值 (明党参: 0. 908 7;峨参: 0. 888 8)均高于 3月
(明党参: 0. 667 9;峨参: 0. 759 4) .两个种的光合速率
无显著差异 ,平均最大光合速率在 10μmol( CO2 )·
m
- 2· s- 1左右 , 3月明党参略高于峨参 (见表 1) . 3月
光照和温度均明显高于 1月 ( P < 0. 001) ,自然光强
常在两个种的光饱和点以上 ,但 1月与 3月光合速
率的差异远小于同时期光强差异 , 3月的湿度较低
可能是光合速率 ( PN )低的原因之一 .两物种具相似
的光合特征 ,对冬季至早春的光利用能力较强 ,而对
早春以后的高强度光都不能充分利用 .
图 1 明党参、峨参光合速率随光照强度的变化
Fig. 1 The variety of photo synthetic rate o f C. smyrnioides and A . sylvestris w ith light intensity
两个种单位叶面积光合速率接近 ,而明党参的
SLA, LAR, LMR均低于峨参 (见表 2) ,所以明党参
的总光合量远低于峨参 .
2. 3 地上生长动态
就所观测的形态指标 (最大叶长、叶片数、株高、
冠幅 )来看 ,明党参均低于峨参 (见图 2( a )~ ( d ) ) .
其中两个种的株高相差不大 ,均在抽葶后迅速增长
(图 2( a) ) ,峨参平均为明党参的 1. 20倍 .两个种冠
幅相差较大 ,明党参冠幅在 3月下旬叶片长到最大
后几乎不再发生变化 ,峨参冠幅则从 3月中旬抽葶
后由于分枝的伸长而迅速增加 ,已达到明党参的 1.
57倍 ,至 5月上旬生长到最大时 ,可达到明党参的
4. 77倍 (见图 2( b) ) ,而明党参则在 4月下旬 ,由于
老叶死掉后不再长出新叶而使得其冠幅急剧减小 ,
585 第 5期 樊梅英 ,等: 明党参、峨参光合与生长的研究
最后仅剩一花葶 .明党参最大带柄叶长从萌发开始
逐渐增加 ,至 3月下旬达到最大时为峨参的 87. 70
% ;峨参在冬季生长相对较慢 ,在 3月中旬进入生殖
期后 ,叶片迅速生长 (见图 2( c) ) ,最大时为明党参
的 1. 80.明党参从 2月初基生叶完全长出后 ,直到 6
月份生活史过程结束 ,基生叶片数不再增加 ,由于茎
生叶的严重退化 ,进入生殖期总叶片数也几乎不再
增加 .峨参不进行生殖的植株叶片数在 3月上旬达
到最大 ,而生殖植株开始抽葶 ,并在葶上长出大量的
茎生叶 ,叶片数增加迅速 ,叶片总数远大于明党参 ,
最大时为明党参的 12. 42倍 (见图 2(d) ) .明党参个
体间除株高外其余指标差异不大 ,峨参个体间所有
指标的变化都较大 ,主要是由于生殖植株在进入生
殖期后地上部分生长迅速 ,而未生殖植株的在 4月
初达最大后几乎不再变化 .
表 1 日光合及环境因子平均值
Table 1 Means of pho to synthetic rate and envir onmental factor s in who le day
PN /(μmo l· m- 2· s- 1 ) t /℃ L /(μmo l· m- 2· s- 1 ) RH
明党参
C. smyrnioides
峨参
A. sylvestris
3月
1月
3月
1月
7. 62± 2. 13*
5. 08± 0. 48
20. 16± 0. 63**
4. 51± 0. 22
797. 93± 97. 23**
142. 29± 10. 67
0. 56± 0. 01**
0. 76± 0. 06
6. 51± 0. 60ns
5. 19± 0. 77
ns
18. 71± 3. 43*
4. 30± 0. 63
ns
750. 71± 139. 60*
138. 50± 5. 86
ns
0. 6± 0. 05ns
0. 72± 0. 02
ns
注 PN:净光合速率 ; t:温度 ; L:光照 ; R H:空气相对湿度 ; ns:差异不显著 ; * :差异显著 ( p < 0. 05) ; ** :差异极显著 (p < 0. 01)
表 2 明党参、峨参 SLA, LMR, LAR的比较
Table 2 Comparison of SLA、 LAR、 LM R o f C. smyrnioides and A . sylvestris
物 种 SLA LM R LAR
明党参 C . smyrnioides 185. 16± 51. 66 0. 22± 0. 18 35. 30± 29. 20
峨参 A . sylvestris 311. 48± 125. 46 0. 61± 0. 12 140. 68± 27. 16
注 SLA:比叶面积 ( Sp ecif ic leaf area) ; LM R:叶生物量比 ( leaf mass ratio) ; LAR:叶面积比 ( l eaf area ratio ) ; 3个参数均达到差异极显
著水平 (p < 0. 01)
图 2 明党参、峨参生长的季节动态
Fig. 2 Dynamic o f g r ow th of C . smynioides and A . sylvestris among seasons
586 浙 江 大 学 学 报 (理学版 ) 第 30卷
3 讨 论
明党参在 12月底地上部分萌芽 ,而峨参 9月初
(夏末 )就开始萌发生长 (见图 2) ,两个种都是自 6
月中旬开始以肉质根休眠 .这意味着峨参的生长期
比明党参长 120 d左右 .进一步 ,明党参茎生叶严重
退化 ,主茎基本上相当于花葶 ,因而整个生长期几乎
只有基生叶 ,一直分布在地表 0~ 20 cm的高度内 ,
基生叶一旦受到破坏 ,这一生长季很难再长出新叶
补偿 ;春季 ( 3月下旬 )其他草本层植物生长起来以
后 ,绝大多数明党参植株的基生叶就会受到荫蔽 ,被
荫蔽植株在进入生殖生长以后 ( 4月下旬 )叶片开始
逐渐枯萎 ,在生殖生长的后期已基本没有营养生长 .
峨参进入春季生殖期 ( 3月下旬 )以后 ,长出大量的
茎生叶 ,随茎的生长分布在 0~ 98 cm (有些植株可
高达 150~ 165 cm )的垂直空间 ,不易受其他植物荫
蔽 ,可一直进行光合作用直至生殖期末 ( 6月初 ) ,这
样峨参在春夏的光合持续时间长于明党参 40 d左
右 .但对某些植物来说 ,适度的荫蔽有时也利于其生
长: M ark和 Davis等人研究发现受到荫蔽的橡树幼
苗减少了对水分的依赖 [6 ];天南星则在最阴时具有
最大的净光合速率 [7 ] ;关保华等研究发现杭州石荠
苎生物量积累的最适光是全光照的 80% .明党参在
物质积累时间上短于峨参 ,整个生长季内光合持续
时间比峨参短 160 d左右 ;抗干扰的能力较峨参差 ;
受荫蔽的影响大于峨参 .
光合作用直接影响到物质的积累 ,明党参与峨
参的光合速率接近 , LAR为峨参的 25. 10% (见表
2) ,因此光合总量远低于峨参 ,生物量的积累必然也
慢于峨参 .峨参的 LM R( 0. 61)高出明党参 ( 0. 22)约
2倍 (见表 2) ,积累的物质主要用于地上的生长生
殖 .峨参为一次性结实的多年生植物 ,当生殖结束
时 ,许多根也随之死亡 (单根寿命仅 2~ 3 a) [9 ] ,但生
殖时的高投入产生了大量种子 ,与无性生殖一起使
种群迅速得到补充和更新 .生长旺盛的明党参植株
一般在第 3年才会开花结实 ,在一个生长季的生殖
投入低 ,一生可以进行多次生殖 ,满足种群补充的需
要 ,但这种长生活史 (个体寿命 10 a左右 )方式使种
群更新较慢 .
明党参与峨参的根均具有较高的药用价值 ,种
群受到的人为破坏较大 .峨参种群由于更新较快 ,受
影响较小 ;明党参在一个生长季内的光合持续时间
短 ,易受荫蔽的影响 ,抗干扰能力差 ,生殖投入低 ,生
活史较长 ,这些均使种群在受到干扰后不易在短时
间内恢复 ,这也是该植物濒危的原因之一 .
参考文献:
[ 1 ] 邱英雄 ,黄爱军 ,傅承新 .明党参的遗传多样性研究
[ J].植物分类学报 , 2000, 38( 2): 111- 121.
Q IU , Ying-xiong , HU ANG Ai-jun, FU Cheng-xin.
Studies on genetic div er sity in Changium smyraioides
Wolff (Umbelliferae ) [ J ]. Acta Phystotaxonomica
Sinica, 2000, 38( 2): 111- 120.
[2 ] WAN G R Z, GAO Q. Pho to synthesis, transpir ation,
and wa ter use efficiency in tw o div erg ent Leymus chi -
nensis popula tion fr om Nor theast China [ J]. Photosyn-
thet ica, 2001, 39: 123- 126.
[3 ] RAJENDRUDU G, NAIDU C V , M ALLIKARJUNA
K. Effect o f w ater str ess on pho tosynth esis and
g row th in two teak ph eno types [ J]. Photosynthetica,
1997, 34: 45- 55.
[4 ] 常杰 ,刘珂 ,葛滢 ,等 .杭州石荠苎的光合特性及其对土壤
水分的响应 [ J].植物生态学报 , 1999, 23( 1): 26- 27.
CHANG Jie, L IU Ke, GE Ying , e t a l. Fea tures of
the pho tosynthesis o f Mosla hangchowensis and the r e-
sponse of pho to synth esis to soil w ater sta tus [ J]. Acta
Phytoecological Sinica, 1999, 23( 1): 26- 27.
[5 ] HUN T R. Plant Growth Analysis [M ]. London: Ed-
wa rd A rnold, 1978.
[6 ] MARK A D, KEIT H JW , PETER B R, et al. Sur-
viva l, g r ow th, and pho tosynthesis o f tree seedings
compiting w ith herbaceous vegeta tion along a w ater-
nitro gen g radient [ J]. Plant Ecology, 1999, 145: 341
- 350.
[ 7] 范燕平 ,余让才 ,郭志华 .遮荫对匙叶天南星生长及光
合特性的影响 [ J].园艺学报 , 1998, 25( 3): 270- 274.
FAN Yan-ping , YU Rang-cai, GUO Zhi-h ua. Effects
of Shading on the g row th and photo synthetic cha rac-
teristics in spathiphy llum palls [ J]. Acta Hort icultur-
ae Sinica, 1998, 25( 3): 270- 274.
[8 ] 关保华 ,常杰 ,葛滢 ,等 .濒危植物杭州石荠苎物质积累
和分配对光的响应 [ J].浙江大学学报 (理学版 ) , 2002,
29( 6): 692- 696.
GUAN Bao-hua, CHANG Jie, GE Ying , e t a l. Re-
sponse o f accumulation and distribution o f biomass in
an endanger ed plant Mosla hangchowensis to light in-
tensity [ J ]. J of Zhe jiang University ( Science
Edition) , 2002, 29( 6): 692- 696.
[9 ] MIE RLO J E M , GROEN ENDAEL J M . A popula-
tion dynamic approach to the contr ol o f Anthriscus
sy lv estris ( L. ) Ho ffm [ J]. J of Applied Ecology,
1991, 28: 128- 139.
(责任编辑 寿彩丽 )
587 第 5期 樊梅英 ,等: 明党参、峨参光合与生长的研究