全 文 ：普通小麦-百萨偃麦草染色体易位的选育与鉴定
庄丽芳 , 亓增军 , 陈佩度 , 冯 高 , 刘大钧
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 南京　210095)
摘要:利用染色体 C-分带 、基因组原位杂交和花粉母细胞减数分裂分析的方法 ,从普通小麦中国春与中国春-
百萨偃麦草双倍体回交 BC1F5代中选育出 5 份纯合易位新种质 , 分别为:含 1 对易位染色体并添加 1 对百萨偃麦草
完整染色体的 Tj01和 Tj02;添加 1对易位染色体的Tj03;含 1 对易位染色体并添加 1对百萨偃麦草某一染色体臂端
着丝粒染色体的Tj04 和含 1对易位染色体并添加 2对百萨偃麦草完整染色体的Tj05。这些易位染色体的易位断点
均不在着丝粒处 ,能稳定传递 , 且所涉及的植株生长和结实均正常。推测在该回交后代中小麦与百萨偃麦草染色
体之间发生了自发的部分同源重组 ,这将有利于百萨偃麦草优异基因向普通小麦的转移与利用。
关键词:普通小麦;百萨偃麦草;易位;部分同源重组
Development and Identification of Triticum aestivum L.-
Thinopyrum bessarabicum Löve Chromosome Translocations
ZHUANG Li-fang , QI Zeng-jun , CHEN Pei-du , FENG Yi-gao , LIU Da-jun
(StateKey Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095)
Abstract:With assistance of chromosome C-banding and genomic in situ hybridization(GISH)combined with mei-
otic analysis , five germplasms with homozygous wheat-Thinopyrum bessarabicum chromosome translocations were devel-
oped and identified among BC1F5 progenies of Triticum aestivum cv.Chinese Spring and Chinese Spring-Th.bessara-
bicum amphiploid.These lines include Tj01 and Tj02(2n=44)that contain a pair of wheat-Th.bessarabicum translo-
cation chromosomes besides a pair of added Th.bessarabicum chromosomes , Tj03(2n=44)with a pair of added inter-
specific translocation chromosomes , Tj04(2n=44)contains a pair of interspecific translocation chromosomes besides a
pair of Th.bessarabicum chromosome arms added and Tj05(2n=46)contains a pair of interspecific translocation chro-
mosomes besides two pairs of alien chromosomes added.The breakpoints of all the translocations were found to be not
around centromere.Meanwhile , all the lines showed normal plant growth , development and fertility , while the transloca-
tion chromosomes transmitted regularly.The obtained translocations might be of use for transferring elite genes from Th.
bessarabicum into wheat.
Key words:Triticum aestivum;Thinopyrum bessarabicum;Translocation;Homoeologous recombination
收稿日期:2003-06-03
基金项目:McKnight 基金作物研究合作资助项目(CCRP)和国家自然科学基金资助项目(30200175)
作者简介:庄丽芳(1976-),女 ,江苏武进人 ,博士 ,主要从事小麦分子细胞遗传学研究。陈佩度 、刘大钧为通讯作者, Tel:025-4396026 , 4396308;
E-mail:pdchen@njau.edu.cn , djliu@public1.ptt.js.cn
　　偃麦草属(Elytrigia)是小麦近缘物种中分类关
系最为复杂的一个属 ,它被 Löve 分成假鹅观草属
(Pseudoroegneria),偃麦草属(Lophopyrum)和薄冰草
属(Thinopyrum)3 个相互独立的属 , 现已被普遍接
受[ 1] 。在薄冰草属中有 2个二倍体种 ,即长穗偃麦
草(Thinopyrum elongatum ,2n=2x =14 , EE)和百萨偃
麦草(Th .bessarabicum (Savul.and Rayss)Löve [ =
Elytrigia juncea ssp.bessarabicum(Savul.and Rayss)
Tzvelev , =Agropyron bessarabicum Savul.and Rayss ,
=Elytrigia bessarabica(Savul.and Rayss)Dubovik , 2n
=2x=14 , JJ])。后者所具有的对环境胁迫和生物
胁迫的抗耐能力如耐盐性[ 2 ,3] 、对赤霉病[ 4] 和梭条
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Scientia Agricultura Sinica
花叶病[ 5]的抗性均已见报道。
从20世纪 80年代起人们就开始把百萨偃麦草
的耐盐基因导入小麦[ 2] 。把携有目的基因的外源染
色体以易位的方式导入小麦背景中是利用外源有益
基因的最好方式[ 6～ 8] 。易位可以自发产生 ,也可以
通过部分同源配对控制体系[ 9] 、杀配子效应[ 10 , 11] 、
辐射[ 12 ,13]和组织培养[ 14]等途径诱发产生。William
等[ 15 ,16]利用生化和细胞学标记辨认小麦背景中的
百萨偃麦草染色体 ,King 等[ 17] 用 RAPD 和 GISH 方
法 ,鉴定出 2个小麦-百萨偃麦草耐盐异代换系 5Eb
(5A),5Eb(5D)和 1个罗伯逊易位系 ,但至今未见涉
及百萨偃麦草与小麦染色体非整臂易位的报道。
在把百萨偃麦草优异种质转移到小麦中去的过
程中 ,笔者除了选育出 7个可能为一套的二体异附
加系外[ 18] ,还发现百萨偃麦草与小麦染色体间发生
了频率较高的自发部分同源重组 ,并选育出一些易
位株系。本文报道的是其中 5个纯合易位株系的选
育及初步鉴定。
1　材料和方法
1.1　材料
普通小麦中国春-百萨偃麦草双倍体由国际玉
米小麦改良中心(CIMMYT)Mujeeb-Kazi博士惠赠 ,普
通小麦中国春由本室保存 ,回交和自交于 1997 ～
2001年在南京农业大学实验田进行 。
1.2　方法
1.2.1　根尖细胞有丝分裂染色体制片　种子在垫
有两层湿滤纸的培养皿中于22℃培养箱中培养至露
白 ,然后转到 4℃冰箱中处理 24 h ,再转到 22℃培养
至根长1 ～ 2 cm ,剪取根尖置于冰水中处理 24 h 后
用卡诺氏固定液(95 %乙醇∶冰醋酸=3∶1)固定 ,根
尖直接在 45%醋酸中压片 ,相差显微镜下观察并进
行染色体计数。
1.2.2　花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染色体制片　
从田间取大小合适的穗 ,挑取正处于减数分裂中期
Ⅰ的花药直接于卡诺氏固定液中固定 ,1 ～ 2 d 后压
片观察 ,统计配对构型后直接用于原位杂交。
1.2.3　染色体Giemsa C-分带　按 Gill等[ 19]的程序
进行。百萨偃麦草染色体的标准 C-分带带型通过
对普通小麦中国春-百萨偃麦草双倍体(AABBDDJJ)
进行 C-分带分析后排列出来[ 18] 。
1.2.4 　GISH 分析 　按 Jiang[ 20] 的方法 , 略有改
动[ 18] 。
1.2.5　梭条花叶病抗性鉴定　梭条花叶病抗性鉴
定在南京市江宁区谷里乡和六合区马鞍乡病圃进
行 ,每年各设 2个重复 ,每 10份材料分别设抗病对
照仪宁小麦和感病对照镇 9523各 1行 ,按侯庆树等
的方法[ 21] ,从发病盛期到隐症前进行 2 ～ 3次病情
调查 ,以发病较重的 1次调查结果作为其最终病级。
1.2.6　耐盐性鉴定　用 Hoagland全营养液+不同
浓度的NaCl水培的方法对这些易位株系进行耐盐
性初步鉴定。设 3个 NaCl 浓度 ,分别为 200 mmol·
L-1(I)、250 mmol·L-1(II)和 300 mmol·L-1(III),种
子先在去离子水中培养至露白 ,挑选露白比较一致
的种子播于装有石英砂的下部具孔的塑料杯中 ,分
别用含上述NaCl浓度的营养液浇灌 ,1日 2次 ,每 3
d更换一次营养液 ,观察其出苗和初期生长情况。
2　结果与分析
2.1　亲本的 C-分带和 GISH分析
首先对普通小麦中国春和中国春-百萨偃麦草
双倍体进行C-分带和 GISH 分析 。双倍体除了添加
7对百萨偃麦草染色体外 ,其余 21对小麦染色体的
C-分带带型未见明显变化 。在用百萨偃麦草基因组
DNA作探针 , 不加小麦基因组 DNA 作封阻进行
GISH分析时 ,除 7对百萨偃麦草染色体显示杂交信
号外 ,所有的小麦染色体也有杂交信号 ,表明百萨偃
麦草染色体与小麦染色体同源性较高 , 该结果与
Wang的报道一致[ 22 , 23] 。而当探针与封阻 DNA 的
比例增加到 1∶60 时 ,只有百萨偃麦草的 14条染色
体显示特异的杂交信号 , 小麦染色体上没有信
号[ 18] 。这一结果不仅说明以这种封阻比例进行
GISH分析就可以把百萨偃麦草染色体与小麦染色
体区分开来 ,也证实了百萨偃麦草和小麦基因组间
相对较近的系统发育关系[ 24] 。
2.2　中国春-百萨偃麦草染色体易位的选育和鉴定
对中国春与中国春-百萨偃麦草双倍体的回交
后代 BC1F5 进行根尖细胞染色体计数分析 ,选择 2n
=44的植株作进一步鉴定。通过染色体 C-分带和
封阻比例为 1∶60的基因组原位杂交(GISH)选育和
鉴定出可能为一套的 7个二体异附加系 ,同时也鉴
定出5个纯合的染色体易位株系:
Tj01:2n=44 ,通过 C-分带可以看出该植株除了
添加1对完整的 J2 染色体外 ,还有 1对易位染色体 ,
大致可以辨认易位所涉及的小麦染色体为 A 组的
某一条染色体 ,但百萨偃麦草染色体的身份尚不明
确(图-a)。通过 GISH 分析证实不仅添加了 1对完
整的百萨偃麦草染色体 ,还有 1对易位染色体 ,并可
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以判断百萨偃麦草染色体片段约占易位染色体长臂
的2/3(图版-1)。
Tj02:2n=44 ,C-分带分析表明添加了 1 对完整
的 J6 染色体 ,另有 1对小麦和百萨偃麦草易位染色
体 ,易位所涉及的小麦染色体为 B 组的某一条染色
体 ,而百萨偃麦草染色体的身份尚不明确(图-b)。
GISH分析表明确实添加了 1对完整百萨偃麦草染
色体 ,并有涉及 2个物种染色体的易位 ,其中百萨偃
麦草染色体片段约占其长臂的 3/4(图版-5)。
a.Tj01;b.Tj02;c.Tj03;d.Tj04;e.Tj05
图　易位系 Tj01～ Tj05的根尖细胞染色体 C-分带图(箭头示添加的完整百萨偃麦草染色体 , 箭示易位染色体或百萨偃麦草端
着丝粒染色体)
Fig.　C-banding of translocation lines Tj01-Tj05 , arrowheads show the added chromosomes of Th .bessarabicum (Arrows show translocation
chromosomes or alien chromosome arms)
　　Tj03:2n=44 ,通过C-分带可以看出添加了 1对
易位染色体 ,但由于缺乏特征带 ,尚不明确该易位染
色体涉及的小麦和百萨偃麦草染色体片段的身份和
相对大小(图-c)。GISH 分析的结果表明 ,该易位染
色体大部分为百萨偃麦草染色体片段 ,小麦染色体
片段仅占其短臂的 1/5(图版-2)。
Tj04:2n=44 ,C-分带结果显示添加了 1 对百萨
偃麦草某一染色体臂的端着丝粒染色体 ,另有 1对
易位染色体 ,从 C-分带带型来看易位涉及的小麦染
色体是 B组的某条染色体(图-d)。GISH 分析表明 ,
确实存在端着丝粒染色体和易位染色体 ,并可以判
断在易位染色体中百萨偃麦草染色体片段约占其长
臂的 2/3(图版-3)。
Tj05:该植株因其叶片细长被选出加以鉴定 ,染
色体计数为2n=46。通过染色体 C-分带 ,除可确定
添加了 1对 J6和 1对 J7 染色体外还可观察到 1 对
易位染色体(图-e)。GISH分析证实添加了 2对完整
的百萨偃麦草染色体 ,并有 1对易位染色体 ,其中百
萨偃麦草染色体片段约占该染色体长臂的 1/2(图
版-5)。
Tj01 ～ Tj05中各易位染色体的 C-分带带型和
GISH分析见图版-5。
2.3　易位系的细胞学稳定性分析
对这些易位植株花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染
色体进行的 GISH 分析表明 ,添加的完整百萨偃麦
草染色体大部分配对成环状或棒状二价体 ,仅有少
量不能正常配对而呈单价体;涉及易位的染色体均
配对成环状或棒状二价体 ,未见单价体存在。图版-
4为Tj02的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ的GISH图 ,
在总共 22个二价体中有 2个环状二价体显示黄绿
色的特异杂交信号 ,其中一个由添加的 1 对完整百
萨偃麦草染色体配对而成 ,另一个由易位染色体配
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对而成 ,百萨偃麦草染色体片段约占该二价体总长
度的 1/3。其它易位植株的配对情况也与此相似。
这些易位植株生长正常 ,结实率也较高 ,而对其
后代进行的染色体C-分带和 GISH 分析也表明添加
和易位染色体均能正常传递 ,所以有理由相信这些
易位染色体是通过自发的染色体部分同源重组产生
的 ,与添加的百萨偃麦草染色体或染色体臂同时存
在时可以稳定传递。
2.4　易位系耐盐性与梭条花叶病抗性鉴定
耐盐性初步鉴定表明 , 7个异附加系和 5 个易
位系在含 200 mmol·L-1NaCl的营养液中出苗时间
一致 ,均为 10 d;随着 NaCl浓度的升高 ,出苗时间变
长 ,其中异附加系 DAJ2 、易位系 Tj03 、Tj05 在含 250
mmol·L-1NaCl 、DAJ7 在含 300 mmol·L-1NaCl营养液
中不出苗 ,表现了对该浓度NaCl的高度敏感性。而
易位系 Tj02 、Tj04和异附加系 DAJ6 在较高盐浓度的
营养液中均能较快出苗 ,其中 ,Tj04在 250 mmol·L-1
NaCl中生长势好于 Tj02 , 两个易位系均为比 DAJ6
好。百萨偃麦草不同染色体对盐反应敏感性不同 ,
其中染色体 J6 、Tj02中的端着丝粒染色体及易位涉
及的百萨偃麦草染色体片段可能携有与耐盐性有关
的基因。
通过连续 2年梭条花叶病抗性鉴定 ,发现 2 个
株系对梭条花叶病具有抗性 ,其中易位系 Tj02 和
Tj04分别衍生自上述 2个株系 ,百萨偃麦草染色体
J6 、Tj02中端着丝粒染色体及易位涉及的百萨偃麦
草染色体片段是否与梭条花叶病抗性也有关系正在
进行进一步鉴定 。
3　讨论
上述 5个易位染色体的断点位置均不在着丝粒
附近 ,笔者也未曾对任一世代进行过辐射及其它诱
变处理 ,因而这些易位并不是由着丝粒断裂融合产
生的。这 5个易位株系都是在较高世代(BC1F5 及
以后)选育出来的 ,且均已纯合 ,同时还包含 1对或
2对完整的百萨偃麦草染色体或 1对端着丝粒染色
体 ,易位或添加染色体能正常配对传递 ,这些结构变
异所涉及的染色体与植株性状似已趋稳定。据此可
以推测这 2个物种间的染色体易位是在早代百萨偃
麦草染色体较多并呈单价体存在时通过部分同源重
组而产生的。
在这样的一个杂种后代中为何会产生如此高频
率的自发部分同源重组? 笔者认为可能有两个原
因:一是百萨偃麦草与小麦染色体组有较近的系统
发育关系 ,以致于在普通小麦 Ph 基因存在的情况
下也能发生部分同源配对并重组 。在以生物素标记
的百萨偃麦草基因组 DNA 作探针 ,未加普通小麦
DNA作封阻对该双倍体进行的基因组原位杂交中 ,
普通小麦染色体上也有明显的杂交信号 ,暗示它们
之间有一定的部分同源性。二是推测百萨偃麦草可
能携有促进部分同源配对的基因或 Ph 基因的抑制
基因 。据报道 ,拟斯卑尔脱山羊草[ 25] 、高大山羊草
等山羊草属物种及大麦 、黑麦属等小麦近缘种属中
均有控制染色体配对的基因[ 26] 。张学勇等[ 27]报道
十倍体长穗偃麦草(Lo.pontica)的 2个基本染色体
组中都携有促进部分同源配对的基因 ,并可能具有
累加性。杨天章等[ 28]用双端二体测交鉴定 VE161
涉及的染色体 ,通过统计配对情况推测 VE161中外
源的 E 组染色体有促进部分同源配对作用。至于
百萨偃麦草染色体如何促进部分同源配对或抑制
Ph 基因的作用还值得进一步研究 。
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(责任编辑　孙雷心)
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