全 文 ：＊通讯作者
收稿日期:2004-08-17
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39970458)
作者简介:王黎明(1976-),男 ,山东日照人 ,河南科技大学助教 , 在读博士研究生, 从事生物技术及其在植物遗传改良
中的研究工作.
中间偃麦草的染色体组及其
优良基因向普通小麦的转移
王黎明1 ,2 ,林小虎1 , 3 ,赵逢涛1 ,王洪刚1
(1.山东农业大学农学院/国家小麦改良分中心 , 山东　泰安　271018;
2.河南科技大学农学院 , 河南　洛阳　471003;3.河北科技师范学院 , 河北　秦皇岛　066000)
　　摘要:中间偃麦草蕴藏丰富的优良基因 ,是普通小麦的三级基因源 , 在小麦遗传改良中具有重要
利用价值。综述了中间偃麦草的染色体构成及其来源 , 明确其染色体构成为 E1E1E2E2XX(S tS t)=
EeEeEbEbS tS t ,详述了小麦黄矮病 、锈病 、白粉病 、条纹病等抗性基因以及繁茂性基因向小麦的转移。
　　关键词:中间偃麦草;染色体组;优良基因;普通小麦
　　中图分类号:Q813　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2005)01-0057-07
Genome Configuration of Elytrigia intermedium and Its Valuable Genes Transferred in-
to Wheat.WANG Li-ming 1 , 2 , LIN Xiao-hu-1 , 3 , ZHAO Feng-tao1 , WANG Hong-gang1
(1.Agronomy Col lege of Shandong Agriculture University , S ubcentre of National
Wheat Improvement Centre , Shandong Taian 271018 , China;2.Agronomy Col lege of
Henan University of Science and Technology , Luoyang ,471003 , China;3.Hebei
Normal College of Science and Technology , Qinhuangdao ,066000 , China):Grassland
of China , No.1 ,2005 ,pp.57 ～ 63.
Abstract:Elytria intermedium , the third gene pool for w heat , carries f rui tfully v aluable
genes for w heat genet ic improvement.The chromosome conf igurat ion of Elytria
intermedium and its resources were reviewed , the genome configuration formula of
Elytria intermedium was E1E1E2E2XX(S tS t)=EeEeEbEbS tS t.And transference of resis-
tant genes of barley yellow dwarf vi rus(BYDV), rust ,powder ,wheat streak mosaic virus
(WSMV)and luxuriant gene in Elytrigia intermedium into w heat w ere discussed.
Key words:E ly tria intermedium ;Genome;Valuable genes;Wheat
—57—
第 27卷　第 1期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2005 年 1 月
Vol.27　No.1 　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　Jan .2005
　　中间偃麦草是小麦的三级基因源 ,耐寒 、
耐旱 、多花 、抗倒 、优质 ,高抗小麦的黄矮病 ,
对小麦的三锈免疫 ,是小麦的重要抗源和宝
贵资源 。国内外对此展开广泛的研究 ,试图
从其与小麦杂交的育性着手 ,研究其染色体
组成以进一步为小麦的遗传改良服务。
1　概述
1.1　中间偃麦草的植物学分类
中间 偃 麦 草 [ Ely tigia intermedium
(Host)Nevski , Thinopyrum intermedium
(Host)Bark wo rth 和 Dew ey 或 Agropyron
intermedium(Host)Beauv.2n=6x=42]又名
天蓝冰草 ,是禾本科小麦族(Trit iceae)中的
多年生野生草本植物。最早 ,林奈将其划分
在小麦属 (Tri ticum)的多年生组里 , 1770
年盖特纳将其从小麦属中分出划入冰草属
(Agropy ron),1934年苏联植物分类学家列
夫斯基设立偃麦草属(E ly tigia)又将其从冰
草属划入偃麦草属。1984年 Dewey 将偃草
属和类麦属(Thinopyrum)分立 ,又把它由
偃麦草属归入类麦属[ 1] 。根据植物命名应
与植物属性相对应的原则 ,中间偃麦草被称
作中间类麦草更为合适 ,但是因为习惯的原
因本文仍然沿用中间偃麦草这一名称。
1.2　中间偃麦草的地理分布
中间偃麦草原产于东欧 ,天然分布于高
加索 、中亚的东南部草原地带 ,因其适应性
广 ,现在世界很多国家都有分布。
1.3　中间偃麦草的生物学特性
中间偃麦草是一种强冬性 、长日照 、多年
生草本植物 , 在原产区株高一般 100 ～
140cm ,穗长 20 ～ 30cm , 每穗 20 ～ 30 个小
穗 ,每小穗 3 ～ 6个小花 。在山东泰安一般 6
月上旬开花 ,穗长一般 30 ～ 50cm ,株高高者
可达 150cm 以上;异花传粉 ,结实率低 ,主要
是以无性繁殖为主;种子细小 , 千粒重 4 ～
6g 。它根系发达 ,具有匍匐地下茎 ,再生能力
强。抗寒性强 ,在-40℃条件下可安全越冬 。
耐旱 ,在年降雨量 350mm 的地区可良好生
长。耐盐碱 ,可在中轻度盐化土壤上生长 。
由于它生长势强 ,再生性好 ,适应性广 ,茎叶
繁茂 ,而且含有较高的粗蛋白质 、粗纤维 、粗
脂肪等多种化学成分[ 1] ,因此是牧区的一种
优良牧草。另外 ,它对小麦的叶锈 、条锈 、杆
锈 、白粉等病害免疫 ,对黑穗病 、叶枯病和根
腐病 、条纹花叶病等高抗 ,并且是大麦黄矮病
的良好抗源 ,又能与小麦杂交 ,因此它已成为
小麦遗传改良中具有重要利用价值的宝贵亲
本[ 2] 。
2　中间偃麦草的染色体组构成
研究
　　中间偃麦草是一个异源六倍体 ,染色体
数目是 2n=42。关于其染色体组构成 ,国内
外学者进行了大量的研究 ,并提出了多种不
同的观点(两种根本不同的意见):
一是认为在中间偃麦草中含有与小麦同
源的染色体组 ,但是不同人的研究结果不尽
一致 。Bakap(1936)根据对小麦与中间偃麦
草杂种减数分裂的研究认为 ,中间偃麦草中
有两个染色体组分别与普通小麦的 A 和 B
染色体组同源 ,并且与 A 组的同源程度更
大 ,他把中间偃麦草的染色体组构成表示为
AaDaX1 。Peto(1936)通过分析二粒小麦和
普通小麦与中间偃麦草杂种 F1 的减数分裂
认为 ,中间偃麦草中只有一个染色体组与小
麦的某一染色体组同源 ,但不能够确定是 A
还是 B 组 , 暂把其染色体组构成表示为
AXY 。松村清二(1948)通过研究推断 ,在中
间偃麦草中含有与小麦相同的 B染色体组 ,
以 BEF 表示其染色体组构成。 OHaPeB
(1979)研究提出 ,中间偃麦草的染色体组公
式为 AaBaDa ,认为中间偃麦草中的三个染色
体组分别与小麦 A 、B 和 D 组有同源关系 。
上述这些观点都说明中间偃麦草中的三个染
—58—
中国草地　2005 年　第 27卷　第 1期
色体组之间没有什么同源关系 。朴真三[ 3]
通过对小麦和中间偃麦草的形态和 C 带带
型的比较分析 ,发现中间偃麦草只有一组染
色体的带型与普通小麦的 B 组染色体相似 ,
另外两个染色体组的带型相似 , 因而用
B2X1X2 表示中间偃麦草染色体组构成。高
明君等[ 4]通过同工酶电泳分析认为 ,中间偃
麦草可能含有两组分别与小麦 A 组和提莫
菲维小麦(Triticeae timopheevii 2n=4x=28 ,
AAGG)组同源的染色体 ,所以把其染色体构
成表示为 EA1EA2NG 或 EG1EG2 NA 。在上述
各研究结果中 ,共同的特点是都认为在中间
偃麦草中含有与小麦同源的染色体组 ,其中
一种观点认为中间偃麦草中三个染色体组之
间没有什么同源关系;另外一种则认为中间
偃麦草中有两个染色体组亲缘关系比较相
近 ,一个较远。
二是认为中间偃麦草中不存在与小麦同
源的染色体组 。S tebins等(1953)利用黑麦
与中间偃麦草杂交 ,根据对杂种 F 1减数分裂
的观察发现 ,花粉母细胞中的二价染色体是
中间偃麦草自身的染色体联会形成的 ,并提
出中间偃麦草的染色体组公式为 NE1E2 或
EN1N2 ,认为在中间偃麦草中不含有与小麦
同源的染色体组 。Cauderon(1958)[ 5] 和
Dewey(1962)[ 6]也赞同或原则同意用 NE1E2
或 EN1N2来表示中间偃麦草的染色体组构
成。Dvo rak(1981)用中国春单臂端体和小麦
异附加系单臂双端体与中间偃麦草杂交研究
认为 ,中间偃麦草具有两个与 E 组远缘的染
色体组 N 、Ni , 另一组的来源不知 , 并以
NNiX表示其染色体组构成。Dew ey(1982)
研究提出 , 中间偃麦草的染色体组公式为
E1E2X。张大明等[ 7]的研究赞同 NE1E2 为中
间偃麦草的染色体组公式。杨世湖等[ 8] 根
据不同类型小麦与中间偃麦草杂种 F1 的减
数分裂资料和对减数分裂染色体的 N 带分
析 ,认为中间偃麦草中没有与小麦 B组同源
的染色体组 ,并建议以 NNiX代表其染色体
组构成。Liu 等(1993)[ 9]的研究认为 ,中间
偃麦草的染色体组构成为 JeJeJeJeSS 。韩方
普[ 10]的研究建议将中间偃麦草的染色体组
构成定为 XE1E2 ,这与 Dewey 的研究结果类
似。Chen等[ 11](1998)根据荧光原位杂交的
结果 ,用 JJJsJsSS 表示中间偃麦草染色体组
的构成。吉万全等[ 12]对中间偃麦草进行基
因组原位杂交分析 ,发现中间偃麦草含有两
组亲缘关系相近的染色体组分别与二倍体的
长穗偃麦草(Th.elongatum , 2n=2x =14 ,
EeEe)、比萨偃麦草(Th.bessa rabicum 4 , 2n
=2x =14 , EbEb)的染色体组基本相似 ,另一
个亲缘关系较远的染色体组与拟鹅冠草
〔 Pseud oroegneria strigosa(Ps.strig osa),
2n=4x =28 ,S tS tS tS t〕的基因组基本相似 ,并
用 EeEeEbEbS tS t表示中间偃麦草的染色体组
成。上述各研究结果中 ,共同的特点就是普
遍认为中间偃麦草不存在与小麦同源的染色
体组。至于三个染色体组之间亲缘关系问
题 ,大多数认为中间偃麦草中含有两个亲缘
关系相近的染色体组 ,这两个染色体组可能
与长穗偃麦草有关 ,二倍体长穗偃麦草可能
是其最原始亲本供体[ 12～ 14] ;另一个染色体
组与这两个亲缘关系较远 ,其起源可能来自
于拟鹅冠草基因[ 12] 。
随着实验技术的发展 ,尤其是分子生物
学和原位杂交技术的广泛应用 ,中间偃麦草
染色体组的构成及其来源问题人们基本达成
一致意见:中间偃麦草中含有两个亲缘关系
相近的但与小麦远同源的染色体组 ,他们与
长穗偃麦草有关 ,可能是来源于二倍体长穗
偃麦草;另外一个染色体组与其他两个亲缘
关系较远 ,拟鹅冠草可能是其最原始亲本供
体;中间偃麦草的染色体组的构成可以表示
为 E1E1E2E2XX(S tS t)=EeEeEbEbS tS t或者是
JJJSJSSS
[ 11 ,12 , 15 ～ 18] 。
—59—
王黎明　林小虎　赵逢涛　王洪刚　中间偃麦草的染色体组及其优良基因向普通小麦的转移
3　中间偃麦草中优良基因向小
麦的转移
3.1　黄矮病抗性基因向小麦的转移
小麦黄矮病是小麦重要病害之一 ,是一
种由蚜虫传播大麦黄矮病毒而引起的病毒
病。目前 ,栽培小麦品种黄矮病抗性基因贫
乏(Fedak-G , 2001),只能向小麦的近缘物
种寻找抗源。中间偃麦草对黄矮病表现免
疫 ,因而被研究和利用最多。孙善澄[ 19] 、辛
志勇等[ 20]都开展了向小麦导入黄矮病抗性
基因的研究 ,选育出中 1 ～ 中 5 等八倍体小
偃麦 ,其中多个小偃麦高抗黄矮病 ,尤以中 4
和中 5抗性最强;以此为基础选育出了 Z1 ～
Z6(2n=44)等多个异附加系 、HG295遗 4212
等异代换系 、易位系 HW240 、YW060等多个
抗黄矮病的小麦新种质 ,抗性均来源于中间
偃麦草[ 21～ 28] ,该抗性基因是一个单显性基
因 ,被定位于中间偃麦草的 2Ai-2 染色体
上。法国的 Canderor 运用小麦与中间偃麦
草杂交 、回交选育出部分双二倍体 TAF-46
(2n=56),进而选育出 L1 ～ L7 等异附加系
(2n=44),其中 L1高抗黄矮病 ,以此为基础
选育出了 YW243 、YW443 、H960642等多个
高抗黄矮病的易位系[ 29～ 32] ,抗性均来源于
中间偃麦草 ,其中的抗性基因被定位于中间
偃麦草的 7Ai-1长臂上 ,是一个单显性基
因 ,并被命名为 Bdv2[ 33 , 34] 。
3.2　锈病基因向小麦的转移
小麦三锈(条锈 、叶锈 、秆锈)是小麦重要
病害 ,在世界很多国家都发生 。目前 ,防治该
病最安全和有效的方法就是选育抗性品种。
中间偃麦草对三锈免疫 ,是小麦抗锈病育种
的良好抗源。小麦条锈病(Puccinia stri-
formis f.sp.t ri tici)是小麦的主要病害之一 ,
目前已经命名的抗条锈病基因 28个 ,主要来
自于小麦 ,其余来自于黑麦(S cale , 2n=2X
=14 , RR)、顶芒山羊草(Aegilops comosa
Sibth和 Sin ,2n=2x=14 ,MM)、野生二粒小
麦(Triticum dicoccoides , 2n =4x =28 ,
AABB)、斯卑儿脱小麦(Triticeae spelta , 2n
=6x=42 ,AABBDD)等小麦野生近缘种 ,还
没有来自于中间偃麦草而被命名的基因[ 35] 。
但是 ,中间偃麦草对条锈病免疫 ,国内外利用
中间偃麦草与小麦杂交 ,已经选育出多个高
抗条锈病的小麦-中间偃麦草的异附加系 、
异代换系和易位系[ 28 , 36 ～ 43] ,抗性的鉴定结
果表明 ,这些种质(系)的条锈病抗性均来源
于中间偃麦草。小麦叶锈病 (Puccinia
recodcita f.sp.tritici)和秆锈病(Puccinia
coriticioides f.sp.t rit ici)的发生也很普遍 ,截
至 1999年已正式登记命名了 58个抗叶锈病
基因(Lr基因),统一编号到 Lr47[ 44 ,45] ,其中
Lr38来源于中间偃麦草[ 46] ,在八倍体小偃
麦中 4中被发现 。另外 ,国内外选育出小麦
-中间偃麦草异代换系 、附加系等抗叶锈或
(和)秆锈的种质材料[ 28 , 47] ,其抗性来源于中
间偃麦草 。
3.3　白粉病抗性基因向小麦的转移
小麦白粉病(Erysiphe graminus DC.f.
sp.t ritici)是小麦世界性病害 ,近年来在我国
各麦区常有发生和流行 ,已成为我国小麦生
产的第一大病害。培育和推广抗病品种被公
认为是防治小麦白粉病最经济 、安全 、有效的
途径 。据研究[ 48 ,49] ,中间偃麦草对白粉病基
因表现抗性 ,其中可能含有抗性基因。我们
在开展小麦与中间偃麦草的育性研究基础
上 ,选育出了多个小麦-中间偃麦草的八倍
体小偃麦 、附加系 ,并筛选出多个抗白粉病的
异附加系 、异代换系 、易位系[ 50 ～ 55] 。抗性鉴
定得出 ,中间偃麦草对白粉病免疫 ,其中可能
含有新的抗白粉病基因 ,位于中间偃麦草的
E基因组染色体上[ 15] 。
3.4　条斑病抗性基因向小麦的转移
小麦条斑病是有小麦卷叶螨作介体传播
的一种病毒病 ,是小麦的一种很重要的病毒
—60—
中国草地　2005 年　第 27卷　第 1期
病 ,曾在加拿大 、美国引起毁灭性灾害 ,在其
他国家也时有发生 ,其研究引起世界的关注。
目前 ,普通小麦中缺乏该病的抗性基因 ,需要
到小麦的近缘物种寻找抗源。经研究发现 ,
中间偃麦草对该病表现免疫。运用小麦与中
间偃麦草杂交 ,已经选育出抗小麦条斑病的
中5 、TAF46 、CI15092等多个材料[ 56] ,经鉴
定这些材料的抗性均来源于中间偃麦草 ,其
中C I15092上的抗性基因被定位于中间偃麦
草的 4Ai-2染色体上[ 57～ 59] 。
3.5　其他优良基因向小麦的转移
中间偃麦草中除去上述的抗性基因外 ,
还有报道向小麦转移抗寒 、耐旱 、耐盐抗性以
及增加蛋白质含量的报道[ 59 ～ 63] ,但对于其
他农艺性状鲜见报道 。我们利用普通小麦烟
农 15与中间偃麦草杂交 ,除选育几个八倍体
小偃麦 、一套附加系以及抗白粉病的材料外 ,
我们还从中选育出一个农艺性状和细胞学稳
定的材料山农 0095(2n=42),该材料与其亲
本烟农 15相比穗大 、粒大粒多 ,茎秆粗壮 ,叶
子长而且宽 ,尤其是旗叶既长又宽 ,繁茂性明
显增强 ,具有中间偃麦草牧草的特点。经细
胞学 、生化和分子生物学联合鉴定 ,该材料可
能是一个小麦-中间偃麦草的异代换系 。据
此 ,我们初步认为中间偃麦草中可能含有控
制小麦繁茂性的基因 ,我们可能已经把有关
的基因导入到烟农 15的遗传背景当中。目
前 ,我们正在设计遗传实验 ,以进一步验证山
农 0095是否具有这些基因。
作为一种牧草 ,中间偃麦草发挥了其重
要作用 。从遗传进化的角度来看 ,中间偃麦
草又是小麦族的近缘植物 ,而且容易与普通
小麦杂交 ,理应在小麦作物改良中发挥其重
要作用 。拓宽中间偃麦草的研究领域 ,加大
其研究力度 ,扩大作物学科与牧草学科间交
叉融合 ,也是今后许多科技工作者的重要研
究方向。
参考文献:
[ 1 ] 　贾慎修.中国饲用植物[ M] .北京:农业出版社 ,
1989.
[ 2 ] 　王洪刚 ,刘树兵 ,亓增军.中间偃麦草在小麦遗传改
良中的应用研究[ J] .山东农业大学学报 , 2000 , 31
(3):333-336.
[ 3 ] 　朴真三.天兰冰草染色体形态和带型的研究[ J] .遗
传学报 , 1982 , 9(5):350-356.
[ 4 ] 　高明君 ,郝水 ,何孟元.中间偃麦草染色体组构成的
同工酶研究[ J] .遗传学报 , 1992 , 19(4):336-343.
[ 5 ] 　Cauderon Y.Etude cytogenet ique des agropyron f ran-
cais et de leurs hybrides avec bles An [ J ] .Amel
Plantes , 1958 , 389-567.
[ 6 ] 　Dewey D R.The genom e st ructure of intermedium
w heat grass[ J] .J.Hered , 1962 ,(53):282-290.
[ 7 ] 　张大明 ,李集临.偃麦草和小偃麦染色体组构成的细
胞遗传学研究[ J] .哈尔滨师范大学自然科学学报 ,
1985 , 3:57-69.
[ 8 ] 　杨世湖 ,徐利远 ,刘大钧.中间偃麦草染色体组型研
究[ J] .作物学报 , 1988 , 14(4):279-283.
[ 9 ] 　Liu Z W , Wang RRC.Genome analysis of E lytr igia
caespitosa , Lophopyrum nodosum , Pseudoroeg neria
geneiculata ssp. scythica and Thinopyrum
intermed ium (T rit iceae Gramineae)[ J] .Genome ,
1993 , 36:102-111.
[ 10] 　韩方普.天兰冰草及八倍体小冰麦染色体组构成研
究[ J] .遗传 , 1994 , I6(5):31-34.
[ 11] 　Chen Q , Conner RL , Laroche A et al.Genome analysis
of Thinopyrum intermedium and Th.pont icum using
genomic in situ hybridi zation[ J] .Genome , 1998(41):
580-586.
[ 12] 　吉万全 ,薛秀庄 ,王长有.中间偃麦草的 G ISH 分析
[ J] .西北植物学报 , 2001 , 21(3):401-405.
[ 13] 　张学勇 ,董玉琛.小麦与彭梯卡偃麦草杂种及其衍生
后代的细胞遗传学研究[ J] .遗传学报 , 1994 , 21(4):
287-296.
[ 14] 　J Dvorak.Genome relationships among Elyt riga(=A-
gropyron)elongata , E.stipifolia” , E.elongaa 4X” , E.
Caespitosa , E.intermedium and”E.elongata 10Z” [ J] .
Can.J.Genet.Cytol , 1981 , 23:481-492.
[ 15] 　刘树兵 , 王洪刚.抗白粉病小麦-中间偃麦草
(Thinopyrum intermedium , 2n=42)异附加系的
选育及分子细胞遗传鉴定[ J] .科学通报 , 2002 , 47
(19):1500-1504.
—61—
王黎明　林小虎　赵逢涛　王洪刚　中间偃麦草的染色体组及其优良基因向普通小麦的转移
[ 16] 　尤明山 , 李保云 ,唐朝晖.偃麦草 E 染色体组特异
RAPD和 SCAR 标记的建立[ J] .中国农业大学学
报 , 2002 , 7(5):l-6.
[ 17] 　王晓萍 ,张增艳 ,张群宇.抗黄矮病小麦 、中间偃麦草
易位系基因组可转化人工染色体文库的构建及初步
筛选[ J] .遗传学报 , 2002 , 29(8):712-718.
[ 18] 　张宏 ,罗恒 ,吉万全.一个小麦一中间偃麦草异代换
系抗条锈病的遗传研究[ J] .麦类作物学报 , 2003, 23
(1):31-33.
[ 19] 　孙善澄.小偃麦新品种与中间类型的选育途径 、程序
和方法[ J] .作物学报 , 1981 , 7(1):51-58.
[ 20] 　辛志勇 ,徐惠君 ,陈孝.应用生物技术向小麦导入黄
矮病抗性的研究[ J] .中国科学(C辑), 1991 ,(1):36
-42.
[ 21] 　张增艳 ,辛志勇 ,陈孝.中间偃麦草第二组染色体带
有 BYDV 抗性的PCR标记[ A] .21世纪小麦遗传育
种展望—小麦遗传育种国际学术讨论会文集[ C] .
北京:中国农业出版社 , 2001 , 260-264.
[ 22] 　张增艳 ,辛志勇 ,马有志.小麦外源抗黄矮病基因的
RFLP 标记分析[ J] .中国农业科学 , 1999 , 32(4):45
-48.
[ 23] 　张增艳 ,马有志 ,辛志勇.应用基因组原位杂交技术
鉴定抗黄矮病小麦新种质[ J] .中国农业科学 , 1998 ,
31(3):1-4.
[ 24] 　聂道泰 ,贾旭 ,胡适全.利用生物化学标记分析鉴定
一个抗小麦黄矮病的小麦新种质[ J] .遗传学报 ,
1994 , 21(6):468-473.
[ 25] 　唐顺学 ,李义文 ,梁辉.抗大麦黄矮病毒—中间偃麦
草二体异代换系的选育和细胞 、生化 、分子生物学鉴
定[ J] .植物学报 , 2000 , 42(9):952-956.
[ 26] 　张增艳, 王丽丽 ,辛志勇.中间偃麦草 2A-2特异
PCR新标记的建立 S t 基因组特异序列的克隆[ J] .
遗传学报 , 2002 , 29(7):627-637.
[ 27] 　Zhang Z Y , Xin Z Y , Larkin P J.Molecular characteri-
zat ion of a Th inopyrum intermedium group 2 ch romo-
some(2Ai-2)conferring resistance to barley yellow
dw arf virus[ J] .Genome , 2001 , 44(6):1129-1135.
[ 28] 　艾山江·阿布都拉 ,文玉香 ,唐顺学.一个多抗小麦-
中间偃麦草新种质的选育和细胞分子生物学鉴定
[ J] .遗传学报 , 1997 , 24(5):441-446.
[ 29] 　谢皓 , 陈孝 , 张增艳.抗黄矮病小麦新品系 YW243
的选育和细胞分子生物学鉴定[ J] .作物学报 , 2000 ,
26(6):687-691.
[ 30] 　Zhang ZengYan , Xin ZhiYong , Ma YouZhi.M apping of
a BYDV resi stance gene f rom Thinopyrum
intermedium in w heat background by molecular mark-
ers[ J] .S cience in China(Series C).1999 , 29(4):413
-417.
[ 31] 　张增艳 ,辛志勇 , 陈孝.源于 L1 的小麦抗黄矮病基
因的特异 PCR标记及辅助育种的研究[ J] .作物学
报 , 2002 , 28(4):486-491.
[ 32] 　Xin Z Y ,Zhang Z Y , Chen X.Development and charac-
t erization of common w heat- intermedium t ransloca-
t ion lines w ith resistance to barley yellow dwarf virus
[ J ] .S elected papers f rom the Sixth Internat ional
Wheat Conference , Budapest , Hungary , 5 ～ 9June
2000.Euphyt ica.2001 , 119(1～ 2):161-165.
[ 33] 　陈孝 ,辛志勇 ,肖世和.抗 BYDV 小麦—中间偃麦草
易位系α—淀粉酶 2同工酶的研究[ J] .作物学报 ,
1998 , 24(1):16-20.
[ 34] 　Stout jesdijk P , Kammholz S J , Kleven S.PCR-based
molecular marker for the Bdv2 Thinopyrum
intermedium source of barley yellow dw arf vi rus resis-
tance in w heat[ J] .Aust ralian Journal of Agricultural
Research , 2001 , 52(11～ 12):1383-1388.
[ 35] 　马渐新 ,周荣华 ,董玉琛.小麦抗条锈病基因定位及
分子标记研究进展[ J] .生物技术通报 , 1999 , 1:1-
6.
[ 36] 　Friebe B , Zeller FJ , M ukai Y.Characteri zation of rust
-resi stan t w heat - Ag.Intermedium derivatives by
C-banding , in si tu hybridization and isozyme analysis
[ J] .T heor.Appll.Genet , 1992 , 83:775-782.
[ 37] 　Friebe B , Jiang JM , Gill BS.Radiation-induced non-
hom oeologous w heat- Agropyron intermedium chro-
mosomal t ranslocations conferring resistance to leaf
rust[ J] .Theor.Appll.Genet., 1993 , 86:141-149.
[ 38] 　Banks PM , Xu SJ , Wang RRC.Varying chromosome
composi tion of 56-ch romosome w heat×Thinopyrum
intermedium part ial amphiploids[ J] .Genome , 1993 ,
36:207-215.
[ 39] 　Larkin PJ , Banks P M , Lagudah ES.Disomic Thinopy-
rum intermedium addition lines in w heat w ith barley
yellow dw arf virus resi stance and wi th rust resistances
[ J] .Genome , 1995 , 38:385-394.
[ 40] 　王长有 ,吉万全 ,薛秀庄.小麦—中间偃麦草异附加
系条锈病抗性的研究[ J] .西北植物学报 , 1999 , 19
(6):54-58.
[ 41] 　王长有 ,吉万全 ,王秋英.小麦—中间偃麦草抗条锈
衍生系的分子细胞遗传学研究[ J] .西北植物学报 ,
2002 , 22(3):530-534.
—62—
中国草地　2005 年　第 27卷　第 1期
[ 42] 　胡英考 ,辛志勇 ,陈孝.抗条锈病小麦一中间偃麦草
异附加系的生化与分于标记[ J] .西北植物学报
2002 , 22(l):136-140.
[ 43] 　张宏 ,罗恒 , 吉万全.一个小麦—中间偃麦草异代换
系抗条锈病的遗传研究[ J] .麦类作物学报 , 2003, 23
(l):31-33.
[ 44] 　M cintosh R A ,We llings C R.Park R F.Wheat Rusts:
An At las of Resi stance Genes [ J] .East Melbou rne:
CS IRO Publication , 1995.
[ 45] 　M cintosh R A ,Hart G E , kvos K M .Catalogue of gene
symbols for wheat:1995 supplement.
[ 46] 　陈万权 ,秦庆明.国际上已知小麦抗叶锈病基因在中
国的可利用性研究[ J] .中国农业科学 , 2002 , 35(7):
794-801.
[ 47] 　Friebe B , Jiang J M , Gill BS.Radiat ion-induced non-
homoeologous w heat- Agropyron in termed ium chro-
mosomal t ranslocations conferring resistance to leaf rust
[ J] .Theor.Appl.Genet., 1993 , 86:141-149.
[ 48] 　Sinigovets M E.T he ef fect of a single Agropyron
ch romosome on soft w heat[ J] .Genet ika , 1976 , 12:15
-21.
[ 49] 　Franke R , Nest row icz R , Senula A.Intergeneric hy-
brids betw een Trit icum aestivum L.and wild
Tri ti ceae [ J] .Hereditas , 1992 , 116:225-231.
[ 50] 　王洪刚 ,孔令让 ,李平路.中间偃麦草与小麦杂交后
代的细胞遗传学及性状特点的研究[ J] .作物学报 ,
1999 , 25(3):373-381.
[ 51] 　王洪刚 ,孔令让 ,姜丽君.八倍体小偃麦与普通小麦
杂种自交和回交后代染色体和性状分离的研究[ J] .
作物学报 , 1996 , 22(4):508-513.
[ 52] 　王洪刚 ,张建民 ,刘树兵.抗白粉病小麦-中间偃麦
草异附加系的细胞学和 RAPD鉴定[ J] .西北植物学
报 , 2000 , 20(l):64-67.
[ 53] 　王洪刚 ,朱军 ,刘树兵.利用细胞学和 RAPD 技术鉴
定抗病小偃麦易位系[ J] .作物学报 , 2001 , 27(6):
856-890.
[ 54] 　李平路 ,王洪刚.小麦-中间偃麦草双体异附加系的
选育及形态学和细胞学鉴定研究[ J] .西北植物学
报 , 2002 , 22(3):535-542.
[ 55] 　丁斌 ,王洪刚 ,孙海艳.小麦-中间偃麦草双体异附
加系的鉴定[ J] .西北植物学报 , 2003 , 23(11):1910
-1915.
[ 56] 　Q Chen , R L Conner , F Ahmad.Molecular characteri-
zation of the genome composit ion of part ial amphiploids
derived from Tri ticum aestiv um ×Th inopyrum pon-
ti cumand T.aest ivum × Th.Intermediumas sou rces
of resi stance to w heat st reak mosaic vi rus and it s vec-
t or , Aceria tosichella[ J] .Theor.Appl.Genet.1998 ,
97:1-8.
[ 57] 　Friebe B , Mukai Y , Dhaliwal HS.Iden tification of alien
chromatin specifying resistance to wheat streak mosaic
and greenbug in w heat germ plasm by C-banding and
in situ hybridization[ J] .Theor.Appl.Genet., 1991 ,
81:381-389.
[ 58] 　Wang R R C , Zhang ZY.Characterizat ion of the
t ranslocated chromosome using f luorescence in situ
hybridization and random am plif ied polymorphic DNA
on tw o Tri ticum aestivum - Thinopyrum
intermedium translocat ion lines resistant to wheat
st reak mosaic or barley yellow dwarf virus[ J] .Chro-
mosome Res , 1996 , 4:583-587.
[ 59] 　Chen Q , Friebe B , Conner R , .Molecular cytogenetic
characterization of Th inopyrum intermedium -de-
rived w heat germplasm specifying resistance to wheat
st reak mosaic vi rus[ J] .Theor.Appl.Genet., 1998 ,
96:1-7.
[ 60] 　M cGuire PE ,Dvorak J.High salt tolerance potent ial in
w heatgrass[ J] .Crop Sci , 1981 , 21:702-705.
[ 61] 　Dew ey D R.The genomic system of classifi cation as a
guide to intergeneric hybridization w ith the perennial
Tr itceae .In:Gustafson JP(ed)Gene manipulation in
plan t improvement [ J] .Plenum Publishing Corpora-
t ion , New York , 1984:209-279.
[ 62] 　Fedak G.Alien species as sources of physiological t rait s
for w heat improvement[ J] .Euphytica , 1985 , 34:673
-680.
[ 63] 　 Lit t lejohn GM.Salt tolerance of am phiploids and
derivatives of crosses betw een w heat and w ild
Th inopyrum species[ A] .Miller T E, Koebner RMD
(eds)Proc 7th Int Wheat Genet Symp , Cambridge
[M ] .England:1988.845-849.
—63—
王黎明　林小虎　赵逢涛　王洪刚　中间偃麦草的染色体组及其优良基因向普通小麦的转移