全 文 ：收稿日期：2014-09-10
基金项目：国家农业部野生植物资源保护资助项目[农计发(2010) 29 号]；国家科技部公益性行业科研专项项目（201407002）
作者简介：邢艳萍（1986-），女，硕士，助理试验师，从事蒲公英繁育系统研究，E-mail:qsy20102411@163.com；* 通讯作者：宁 伟（1959-），男，教
授，博士，从事药用植物种质资源评价与创新研究，E-mail:synw-01@163.com
蒙古蒲公英的开花动态与繁育系统研究
邢艳萍 1,2，宁 伟 2*
（1.辽宁中医药大学 药学院，辽宁 大连 116600；2.沈阳农业大学 园艺学院/农业部东北野菜种质异位保存圃与鉴定中心，沈阳 110161）
摘 要：研究蒙古蒲公英生殖特性可为其野生抚育与人工培育提供理论基础。通过野外观测、显微观察和套袋试验，计算杂交指数
和花粉-胚珠比，对蒙古蒲公英开花动态及繁育系统进行研究。结果表明：蒙古蒲公英单花开放过程中花柱逐渐生长至柱头开裂呈
羊角状，花药在靠近柱头一侧开裂，花粉在花柱生长过程中被带出花药；群体花期一般为 19d，每年 5 月上旬开始到下旬结束，花期
重叠，其花粉和柱头活力在 9:00~10:00 活力最强；异交指数（OCI）=5、花粉胚珠比（P/O）=2460，为异花授粉且需传粉者，套袋试验中
异花授粉与自然对照结实率接近，分别为 97.8%和 95.7%，去雄去柱头后套袋结实率为 50.8%；风对其远距离传粉作用不明显。 蒙
古蒲公英有异花授粉特征，且需昆虫传粉，并具无融合生殖倾向。
关键词：蒙古蒲公英；开花动态；繁育系统；杂交指数（OCI）；花粉胚珠（P/O）
中图分类号：S567 文献标识码： A 文章编号：1000-1700（2015）03-0348-04
Floral Dynamic and Breeding System in Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz
XING Yan-ping1,2, Ning Wei2*
(1.College of Traditional Chinese Medicinal, Liaoning University of Taditional Chinese Medicine, Dalian Liaoning， 116600, China; 2.College of
Horticulture/ Ex-situ Conservation Garden & Evaluation Centre of Wild Vegetable Germplasm in Northeast China Ministry of Agriculture,
Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China）
Abstract： The research on the biological characteristics of Taraxacum mongolicum Hand. -Mazz. was aim to provide the basic
theories for its wildlife tending and artificial cultivation. The observation of floral dynamic, and the test of breeding system of T.
mongolicum Hand. -Mazz. by the filed investigation, out crossingindex (OCI), pollen-ovule ratio (P/O), bagging test were conducted.
In the process of the open， the single flower style graws gradually to the stigma becoming claw shape. However, anther remains
the same and near stigma side craze. The pollen were taken out by the style.The following period of T. mongolicum Hand.-Mazz.
is about 19 days during early and late may. The pollen and stigma are active at 9:00-10:00. The OCI=5 and P/O=2460 show cross-
pollination and nsect pollination. The bagged and the untreated plants have the analogous seed setting rate of 97.8%and 95.7%,
respectively. The castration seed setting rate is 50.8%. The wind has little effect on its pollination. T. mongolicum Hand. -Mazz.
was the character of cross-pollination and insect-pollination and can reproduce by apomixis.
Key words： T. mongolicum Hand. -Mazz.; floral dynamic; breeding system; outcrossing index (OCI); pollen-ovule ratio(P/O)
繁育系统是指直接影响后代遗传组成的所有有性特征,主要包括花部综合征、花各性器官寿命、花开放式
样、自交亲和程度和交配系统等[1]。 了解野生药用植物的繁育系统对其种质资源保护、引种驯化、繁殖、杂交育
种等具有重要的指导意义。 目前国内已有关于紫堇 [2]、黄花蒿[3]以及金铁锁[4]等药用植物繁育系统详细报道。 蒲
公英属药材是治疗乳痈要药，其有效成分绿原酸是一种重要生理活性物质，具抗氧化、抗菌、保肝利胆、抗肿瘤、
降血压、 降血脂等多种效用。 根据 《中华人民共和国药典》[5]（2010 版）， 蒙古蒲公英 （Taraxacum mongolicum
Hand. -Mazz.）是我国药用蒲公英的代表种，分布广泛，其有效成分含量较高。 据报道在蒙古蒲公英中含有多种
化合物，已提取分离出 44 种化合物[6]；此外在生理方面有对其光合速率的报道，在同属植物中蒙古蒲公英有较
高的光合速率 [7]，但对其开花动态以及繁育系统方面还鲜有报道，本研究对蒙古蒲公英开花动态以及繁育系统
进行了研究，旨在为其野生抚育与栽培育种提供参考依据。
沈阳农业大学学报，2015，46(3)：348-351
Journal of Shenyang Agricultural University
邢艳萍，宁 伟.蒙古蒲公英的开花动态与繁育系统研究[J]. 沈阳农业大学学报，2015，46（3）：348-351.
http：//www.syauxb.com
DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2015.03.014
邢艳萍等：蒙古蒲公英的开花动态与繁育系统研究第 3期 - -
1 材料与方法
1.1 材料
供试蒙古蒲公英植株(图 1)于 2008年采自辽宁朝阳
地区， 同年秋天移入沈阳农业大学东北野菜种质异位保
存圃，自然生态条件管理，经由中国科学院沈阳生态所李
冀云研究员鉴定, 确定为东北地区分布的蒙古蒲公英种。
1.2 方法
1.2.1 蒙古蒲公英的开花动态观察 标记 20株蒙古蒲
公英， 观察不同花序上的单花和不同植株花序开放动
态。在花开放前每天观察 1次，开放当日每 1~2h观察 1
次，对花朵开放、花药开裂、花粉散出、花柱伸长以及柱
头形态变化等进行记录拍照。 菊科植物 1 个头状花序
作为 1 个单位， 故开花动态观察以花序为计量单位进
行[8]，标记 50株进行花期观测，按照 BURTT[9]标准，记录
始花期、花盛期、持续期、花末期。
1.2.2 蒙古蒲公英的繁育系统鉴定
1.2.2.1 花部形态特征的观察 在居群中标记 10 株蒲公英共 30 朵盛开花序，观察花器官特征，测量单株花序
数、单个花序单花数、头状花序直径、舌片长度、花柱高、花药长、花药数量、柱头与花药距离为以及子房长宽。
1.2.2.2 花粉的特性与柱头的可授性调查 采用离体萌发法测定花粉活力。 标记 10 个花蕾，套纱网，开放后，
从 8:00开始，每小时采集 1次花粉，到花序闭合结束。在 ME3[10]+蔗糖+聚乙二醇（PEG）培养基上培养 30min，统
计花粉离体萌发率，以花粉管长于花粉直径为标准，每个处理取 3 个固定大小的视野统计，单次统计花粉数不
少于 100 个，重复 3 次，萌发率（%）=萌发的花粉数/总花粉数。
柱头可授性检验采用过氧化氢-联苯胺法[9]。 在盛花期的 8:00 开始，每隔 1h 分别取柱头发育为羊角状、Y
字状和棒状的单花，用过氧化氢-联苯胺溶液进行检测。
1.2.2.3 异交指数（outcrossing index，OCI）的测定 按照 DAFNI[11]标准，计算蒙古蒲公英的 OCI。
1.2.2.4 花粉胚珠比（pollen-ovule ratio，P/O）的测定 取心皮在体视显微镜下解剖，统计胚珠数，重复 20 次。
参照朱更瑞等[12]的方法，计算单花合生花药花粉粒数，重复 3次。平均单花花粉量除以单花胚珠数得到 P/O。按
CRUDEN[13]标准对其繁育系统进行判定。
1.2.2.5 生殖方式调查 以自然花序为对照，设自然套袋（对未开放的花蕾不做任何处理直接套硫酸纸袋）、去
雄去柱头套袋（在蕾期将花序的柱头和花药都除去后套袋）和人工自交授粉套袋（蕾期套袋，在花序开始开放
后进行异花授粉后套袋）处理，考察蒙古蒲公英的生殖方式。
1.2.3 蒙古蒲公英风媒传粉检验 采用重力玻片法[14]检测蒲公英风媒传粉的可能性。 在居群内，选取 5 株，高
约 3~6cm，冠幅约 45cm，把涂有凡士林的载玻片固定在植株 8 个方位上，同一方位上载破片距离为 20cm，间隔
1 天取回。 样品在显微镜下统计花粉粒数。 重复 3 次。 取新鲜花粉和花柱用 2.5%戊二醛和 1%锇酸双固定，
0.1mol·L-1磷酸缓冲液冲洗，乙醇梯度脱水，乙酸异戊酯置换，CO2临界点干燥，粘样并喷金后置于扫描电镜下
观察花粉粒和花柱的形态特征。
2 结果与分析
2.1 蒙古蒲公英的开花动态
由图 2可知，在整个开花过程中蒙古蒲公英花序颜色无变化，始终为黄色，花瓣会先伸展然后卷曲萎蔫；花
药不再生长，成熟后在靠向花柱一侧开裂，随着开花的进行，花柱继续直立生长，将花粉带出花药；柱头伸出花
药，形态呈棒状至羊角状，柱头与花药的距离会逐渐增大，黄色花粉会分布在此处。 花序有微弱的香气，且有花
蜜分泌。 蒙古蒲公英在沈阳地区 5 月初开始开花，盛花期在 5 月中旬，在 5 月下旬进入末期，少数在全年有零
星的开花现象。 单花从露粉到凋谢约 3d，花序的寿命是 3~4d。 整个种群的花期约为 19d。
图 1 蒙古蒲公英
Figure 1 T. mongolicum Hand.-Mazz.
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第 46卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
a.舌片未展开；b.舌片展开；c.花柱伸出花药呈棒状；d.柱头开裂呈 Y 状；e:柱头伸长呈羊角状；1.花药；2.柱头；3.子房；4.舌片；5.冠毛
a.Petal unexpanded; b.Petal expanded; c.Style out of anther and stigma like a stick; d. Stigma like Y; e.Stigma like cavel; 1.Anther; 2.Stigma; 3.Ovary; 4. Petal
图 2 古蒲公英的单花开放进程
Figure 2 Single flower bloom process of T. mongolicum Hand.-Mazz.
2.2 蒙古蒲公英的繁育系统
2.2.1 花部形态特征 蒙古蒲公英单株花序数（13.73±4.98）个，头状花序直径（3.40±0.13）cm，单个花序单花数
（78.09±4.72）朵，最外与最内层舌片长度分别为（1.14±0.07）cm、（0.81±0.03）cm，子房长宽分别为（0.21±0.02）
cm、（0.10±0.01）cm，花柱高（1.31±0.09）cm，花药长（0.49±0.28）cm，花药 5 枚聚合，柱头与花药距离为（0.31±
0.33）cm，柱头高于花药。
2.2.2 花粉的特性与柱头的可授性 在 9:00单花柱头形态为棒状时，花粉活力最高，萌发率为 13.6 %，随着柱
头形态和时间的变化，花粉活力会下降到 9.4%以及更低，这可能与温度和花粉暴露在空气中的时间有关。
由表 1 可知， 蒙古蒲公英的柱头在棒状时没
有活性， 而离体培养结果表明花粉活力在此阶段
为最大，可见蒙古蒲公英具有雄性先熟特征；柱头
形态为 Y 和羊角状时， 在 9:00和 10:00 时均有可
授性，其中在 10:00 时 Y 状柱头可授性强，柱头在
不同生长阶段和不同时间活力是不同的； 羊角状
在 9:00、10:00 均是部分具有可授性， 可能是由于
柱头随着生长会变长， 刚刚暴露在空气中柱头会
有一定的可授性，但由于生长比较缓慢，具有活力
的部位范围比较小， 所以活力较弱。 在 5 月晴天
12:00之后蒲公英花序就开始闭合。
2.2.3 异交指数（OCI） 蒙古蒲公英头状花序直径为（3.40±0.13）cm，大于 1cm，雄蕊先熟；柱头与花药距离为
（0.31±0.33）cm，雌雄异位，由此得出蒙古蒲公英的异交指数为 5，根据 DAFNI[12]的标准，在异交指数≥4 时，繁
育系统以异交为主，部分自交亲和，需要传粉媒介。
2.2.4 花粉-胚珠比（P/O） 蒙古蒲公英的花粉数量为 2460粒，胚珠为 1个，P/O 为 2460。 根据 CRUDEN[13] 标
准判断可知，蒙古蒲公英为专性异交植物。
2.2.5 生殖方式 蒙古蒲公英在自然、自然套袋、套袋去雄去柱头、套袋异花授粉状态下结子率分别为 95.7%、
50.8%、97.8%和 51.1%，去雄和套袋的结子率远低于自然和异花授粉的植株，所以蒙古蒲公英主要以异交为主。
但是在人工去雄去柱头情况下仍可结实，说明蒙古蒲公英可能具有无融合生殖现象。
2.3 蒙古蒲公英的风媒传粉检验结果
在冠幅之内花序下面单个载玻片上能收集到较多的花粉，多可达 100 粒以上，且花粉常成块状，但在离植
株中心 40cm，即离开植株的第 2排单个载玻片上均未收集到花粉。 由此可见蒲公英花粉以风为媒介飘移能力
表 1 蒙古蒲公英柱头可授性
Table 1 Stigma receptivity of T. mongolicum Hand.-Mazz.
开花时间/hh:mm
Blooming time
8:00
9:00
10:00
11:00
12:00
棒状 Stick
-
-
-
-
-
Y 状 Y Shape
-
+
++
-
-
羊角状 Cavel
-
+/-
+/-
-
-
柱头形态 Stigma shape
注∶-.不具可授性；+.具有可授性；++.具有强可授性；+/-.部分具有可授性。
Note: -. Stigmas have no stigma receptivity; +. Stigmas have receptivity; ++.
Stigmas have high receptivity；+/- .Some stigmas have receptivity, some
not have.
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邢艳萍等：蒙古蒲公英的开花动态与繁育系统研究第 3期 - -
非常微弱。 由图 3可知，在电镜下花粉粒显微形态为近球
形，具脊，脊上具刺，有 3 孔沟网状型（3 个萌发孔且纹饰
为网状）、4 孔沟网状型和不规则类型，花柱表面密布花柱
毛，沿花柱生长方向着生类似钩刺可以将花粉钩在花柱
表面，不易被风吹落，也是这种结构在其花柱生长时将花
粉带出花药。
3 讨论
花部结构及特征会影响访花者行为和花粉传递机制[1]。
蒙古蒲公英头状花序为黄色，且单株数量较多，会产生花
蜜，花粉量大，蜜腺在基部，便于具长吻的昆虫采食花蜜。
花粉表面具有脊，脊上具刺，在昆虫访花时易于粘附在昆
虫身体上，进而传粉，同时与花柱结合较紧密，不易被风吹落，这与风媒检测结果相符合。 花期重叠也是植物吸
引传粉昆虫的一种机制，在植物群体中，花朵通常会集中开放，来吸引昆虫，而到达传粉的目的，但植物开花也
要有开花密度阈值，否则若是花朵开得过多也会导致传粉者的饱和，而导致后期的传粉障碍 [15]。 蒙古蒲公英花
期较长，开花数量缓慢增长，这可能是对传粉方式适应的一种机制，避免大量爆发式的开花导致传粉昆虫不足
进而使花粉利用率下降。
植物有很多机制来控制自交，如雌雄异位、异熟、花柱异长等。 试验结果表明蒙古蒲公英单花具有雌雄异
位、雄性先熟等异花授粉特征。 此外其柱头生长最后卷曲，增大其接受花粉面积同时也不会自主接触到自花花
粉，在柱头完全卷曲成羊角状时其柱头可授性和自花花粉活力活性很低，说明蒙古蒲公英在花结构上和生理上
是避免自交的。 P/O、OCI和套袋试验都是目前应用较多来检测繁育系统的手段 [16]，蒙古蒲公英的 OCI和 P/O检
测结果均显示其属于异花授粉植物。 去雄去柱头套袋结果表明其可能具无融合生殖现象， 其结籽率低于自然
与异花授粉的情况，说明异花授粉更加有利于蒙古蒲公英生殖，是其主要的生殖方式，而无融合生殖方式可能
是只有在特定的环境下才会出现的一种生殖方式。
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图 3 蒙古蒲公英花柱 (A)和花粉（B）的显微结构形态
Figure 3 The microstructure of T. mongolicum
Hand.-Mazz. style (A) and pollen (B)
[责任编辑 马迎杰]
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