全 文 ：药用植物伏生紫堇开花动态和繁育系统的研究
郭 丽1， 夏 青2， 周守标2
(1．芜湖职业技术学院，安徽 芜湖 241000;2．安徽师范大学 生命科学院，安徽 芜湖 241000)
摘 要:以安徽师范大学赭山校区自然分布的伏生紫堇为研究对象，对其花期、花部特征等进行野
外观察，同时对其杂交指数( OCI) 、花粉 －胚珠比( P /O) 、花粉活力和柱头可授性等进行检测与研
究，探讨了伏生紫堇自然种群的开花动态、繁育系统类型．结果表明: ( 1) 伏生紫堇为总状花序，群
体花期约 46d，一个花序花期 7 － 11d，单花花期 3 － 7d，一般在 3 － 4 月份开花． ( 2) 伏生紫堇雌蕊较
雄蕊先熟，柱头与花药在空间上无明显隔离现象． ( 3) 伏生紫堇的杂交指数 OCI为 3，确定其繁育类
型主要为自交亲和，部分需要传粉者参与进行异交; P /O为 938，评判其繁育类型是兼性异交．
关键词:伏生紫堇;繁育系统;杂交指数;花粉 －胚珠比;开花动态
分类号:S567． 239 文献标志码:A 文章编号:1001 － 2443(2014)03 － 0265 － 05
伏生紫堇(Corydalis decumbens)为罂粟科(Papaveraceae)紫堇属(Corydalis)植物，分布于华东和华南
等地，大多数生长于丘陵或低山处落叶林下．伏生紫堇别名有一粒金丹、伏地延胡索等，它是一种早春块茎植
物，民间常用其块茎制作草药［1］，其块茎具有降压镇痉、通络的作用，对治疗跌打损伤、消臃肿鸦翅毒［2］有很
好疗效，也可以用于治疗小儿麻痹后遗症、高血压、半身不遂等．
伏生紫堇的块茎由于具有独特的药用价值，在一些地区广泛种植，进行产业化生产．目前国内有关伏生
紫堇的研究主要集中在其药材提取工艺以及化学成分、生理指标分析等方面［3 － 6］，对花的繁育系统的研究尚
未见报道．影响被子植物多样化特性的最主要因素之一即是花的繁育系统，所以研究伏生紫堇的繁育系统对
了解该物种的形成和花器官的演化有重要意义［7］．本文采用连续观察、显微观察和生理测定等方法，系统分
析和探讨了安徽师范大学校园后山分布的伏生紫堇花的形态特征、开花周期、开花数目、花粉及柱头活力等
繁育特征，为该种药用植物的可持续利用和产业化生产提供理论依据．
1 材料与方法
1． 1 研究样地自然状况
伏生紫堇(C． decumbens)的研究样地位于安徽省芜湖市安徽师范大学赭山校区后山(31°20N，118°
22E)．年降水量约 1200 mm，主要集中在 6 － 8 月，年均温度约 15 － 16℃，全年日照时数 2000 h左右．该样地
密集分布着个体数量很大的伏生紫堇种群，为该种繁育系统研究提供了必要的研究条件．
1． 2 研究方法
1． 2． 1 伏生紫堇花部形态特征、花期及开花动态的观测与统计 在盛花期，从伏生紫堇的自然群落中随机
选取 10 朵小花，要求每朵花完全开放，用于测量内两枚合生花瓣、上下花瓣、距、雌蕊、雄蕊等花器的大小和
形态特征等指标．
在自然分布种群中，挂牌标记随机选取的 20 个伏生紫堇花序．从现蕾期开始逐个调查花序周期．调查方
法是:在第 1 朵小花完全开放前每天观察 1 次．此后(花朵脱落前)每天在早晨 700 － 800、中午 1200 －
1300、晚上 1700 － 1800 各观察 1 次，统计每个花序中当日开花的花朵数量．从上述标记的 20 个花序
上各随机选取 3 朵小花，进行单朵小花花期的观测调查，在每朵小花开花后至花朵凋谢前，每隔 3 － 4 h观察
收稿日期:2014 － 02 － 06
基金项目:安徽省自然科学基金(11040606M77)．
作者简介:郭丽(1982 －) ，女，安徽巢湖人，讲师，硕士，主要从事园林植物方面的教学与研究;通讯作者:周守标(1963 －) ，安徽和县人，教授，博
士．主要从事植物资源保护与开发利用、亚热带草地放牧利用机制、植被生态学和植物多样性、污染水体和土壤的植物修复等研究．
引用格式:郭丽，夏青，周守标．药用植物伏生紫堇开花动态和繁育系统的研究［J］．安徽师范大学学报:自然科学版，2014，37(3) :265 － 269．
第 37 卷 3 期
2 0 1 4年5月
安 徽 师 范 大 学 学 报 (自然科学版)
Journal of Anhui Normal University (Natural Science)
Vol． 37 No． 3
May ． 2 0 1 4
DOI:10.14182/j.cnki.1001-2443.2014.03.014
1 次，记录开花时间、花朵的组成、颜色、性状、同一花序上花朵开放的顺序以及柱头与花药的空间位置等．
在自然分布种群中，随机选取 4 个 1m × 1m的样方，分别在 2011 年 3 月 13 日、3 月 23 日、4 月 3 日和 4
月 13 日分四次进行调查，完成花序密度和花的密度观察，并统计数据．
1． 2． 2 伏生紫堇杂交指数 ( Outcrossing index，OCI) 的估算 伏生紫堇杂交指数(OCI)的估算方法采用
Dafni［8］的评判标准，然后根据 OCI值评判其繁育系统类型．
1． 2． 3 伏生紫堇花粉 /胚珠比( Pollen-ovule ritio，P /O) 的测定 在伏生紫堇自然种群中，随机采摘 10 朵刚
开放的小花固定于 FAA固定液中，带回实验室备用．从 FAA固定液中取出其中 1 朵小花并将其花药全部剥
除，在 60℃水中用 0． 1mol·L －1HCL溶液水解，以便除去药壁，制成花粉粒悬浮液 2mL，充分摇匀后，用微型
吸管吸取 20μL该悬浮液放置于光学显微镜下，观察并统计花粉数量记为 x，单花花粉数量则为 100x．再用解
剖刀在解剖镜下将子房划开，在显微镜下观察并统计胚珠数量次．花粉 －胚珠比(P /O)=花粉数量 /胚珠数
量．采用 Cruden［9］的标准，评判伏生紫堇繁育系统类型．
1． 2． 4 伏生紫堇花粉活力及柱头可授性检测 花粉活力的检测采用张丙林的方法［10］．伏生紫堇的开花状
态可划可分为 7 的阶段:①花蕾期阶段，此时花药未开裂;②药裂期阶段，花药开始微微裂开;③初花期阶段，
上下花瓣开始张;④盛花期阶段 1，花朵完全开放至 1 － 2d;⑤盛花期阶段 2，花朵完全开放后 3 － 4d;⑥枯黄
期阶段，花瓣开始发黄;⑦落花期阶段，花瓣开始凋落．具体方法:随机选取上述 7 个花期阶段的花粉放置于
含有蔗糖浓度为 10%溶液的离心管中，常温下让花粉萌发 4 h，然后将它们放入温控为 4℃的冰箱中，阻止其
萌发，同时滴入 2 滴浓度为 5%的亚甲基蓝溶液，染色 30min后，在光学显微镜下观察并记录萌发花粉数量，
用萌发率来判断花粉活力及寿命．
依据 Dafni［8］的方法，采用联苯胺 －过氧化氢法(检测柱头是否有过氧化物酶活性)来检测伏生紫堇柱
头可授性．具体方法:在盛花期上午，随机摘取不同发育时期(上述 7 个花期阶段)的花，做好标记，分别将其
柱头浸入放有联苯胺 －过氧化氢反应液(其溶液配置比为联苯胺(1 %)∶ 过氧化氢(3 %)∶ 水等于 4∶ 11
∶ 22)的凹面载玻片中，若周围反应液有大量气泡产生并有蓝色出现，表明柱头具有过氧化物酶活性，即柱
头可授性［11］．
2 结果与分析
2． 1 伏生紫堇花部形态特征及开花动态
伏生紫堇的花外观似唇形，呈粉红色，花瓣 4
枚，呈淡紫红色;花柄基部苞片全缘呈倒卵形或卵
形;其花序类型为总状花序，每一个总状花序通常有
5 － 12 朵小花组成，单朵小花为两性花，常沿花序自
下而上递次开放．
表 1 伏生紫堇花器参数和(X ± s，n =10)
Table 1 Floral parameters of Corydalis
decumbens(X ± s，n =10)
花器 大小(mm) 花器 大小(mm)
上花瓣长度 17． 30 ± 0． 094 花柄长度 8． 03 ± 0． 122
下花瓣长度 13． 83 ± 0． 081 苞片长度 9． 09 ± 0． 123
合生花瓣长度 9． 32 ± 0． 045 苞片宽度 4． 65 ± 0． 113
上下花瓣张口 11． 12 ± 0． 095 雌蕊长度 8． 32 ± 0． 069
距长 9． 86 ± 0． 068 雄蕊长度 7． 55 ± 0． 084
图 1 伏生紫堇花序密度和花朵密度
Fig． 1 Inflorescence density and flower density of
Corydalis decumbens
由表 1 可知，伏生紫堇的上花瓣长度的值为 17． 206
－ 17． 394mm，其距长的值为 9． 792 － 9． 928mm，可见，伏
生紫堇距长约为其上花瓣长的一半左右． 苞片的长度和
宽度分别约 9． 09mm和 4． 65mm．
伏生紫堇不同时期单位面积的花的密度和花序密度
测定结果见图 1．伏生紫堇开花动态为早春开花植物，大
多在 3 月上旬开花，盛花期在 3 月下旬，4 月上中旬进入
谢花期，整个花期持续约 46d，花序周期为 7 － 11d，单花
花期只有 3 － 7d．
如图 2 所示，伏生紫堇的柱头上有 4 个可接受花粉
的触点，花药为背着药方式、纵裂，柱头被花药紧紧包围，
可见雌、雄蕊在空间上无明显隔离现象．
2． 2 伏生紫堇杂交指数
伏生紫堇杂交指数(OCI)的测量结果见表 2．
662 安 徽 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2014 年
结果表明:①伏生紫堇花序类型为总状花序，其花序直径一般大于 6mm，近似唇形的单朵花直径一般大
于 6mm;②伏生紫堇的花为雌雄异熟的两性花，雌蕊柱头成熟较花药早，一般在药裂期，柱头就具有过氧化
物酶活性即可授性;③在开花过程中，伏生紫堇的柱头一直被花药紧紧包裹，高度位于同一水平．由此可见，
伏生紫堇的雌、雄是在空间上不分离．通过测量伏生紫堇的杂交指数(OCI)为 3，判定伏生紫堇为部分自交亲
和、兼性异交的繁育类型．
1．授粉前的柱头;2．授粉后的柱头;3．雄蕊花药尚未裂开;4．雄蕊花药刚裂开 注:图中标尺长度为 1mm
图 2 伏生紫堇授粉前后雌蕊和雄蕊变化
Fig． 2 Changes in the pistil and stamens before and after pollination of Corydalis decumbens
表 2 伏生紫堇的 OCI值估算与判定
Table 2 OCI Estimation and judgment of Corydalis decumbens
观测项目 花朵直径 mm 花序直径 mm 雌雄成熟时间 柱头与花药空间间隔 OCI值 繁育系统
结果 ＞ 6 ＞ 6 柱头雌蕊先熟 位于同一高度 3 自交亲和，部分需要传粉者参与
2． 3 伏生紫堇花粉 －胚珠比
采用 Cruden［9］的实验方法测量统计伏生紫堇单花花粉数以及胚珠数量．结果表明，伏生紫堇的单朵花
花粉数为 14050 － 14100 粒，其胚珠数为 14 － 16 个，平均花粉数和平均胚珠数分别约为 14075 粒和 15 个，两
者之比 P /O值为 938．依据 Cruden［9］的标准，确定伏生紫堇的繁育系统类型为兼性异交型．
2． 4 伏生紫堇花粉萌发活力和柱头可授性
由图 3 所示，伏生紫堇的花粉在花蕾期后已有一定的萌芽活力，此后萌发率逐渐升高，直至花朵盛花期，
花粉萌发率升高到最大值为 78． 97%，之后花粉萌发率逐渐降低．
由表 3 检测结果表明，伏生紫堇雌蕊先熟，即在花药开裂前，柱头就具有一定的过氧化物酶活性即柱头
可授性，直至盛花期(此时花朵完全开放后至 1 － 2d) ，其柱头可授性达到最大值，进入开花末期的柱头可授
Ⅰ．花蕾期;Ⅱ．药裂期;Ⅲ．初盛期;Ⅳ．盛花期 1;
Ⅴ．盛花期 2;Ⅵ．枯黄期;Ⅶ．落花期
图 3 不同花期阶段伏生紫堇的花粉萌发率
Fig． 3 Pollen germination of Corydalis decumbens
under different blossom state
表 3 不同花期阶段伏生紫堇的柱头可授性
Table 3 Stigma receptivity of Corydalis decumbens under
different blossom states
开花阶段 过氧化氢 －联苯胺法检测结果
花蕾期(花药未开裂) － －
药裂期(花药开始裂开) + －
初盛期(上下花瓣微张) + +
盛开期 1(开花后 1 － 2d) + + +
盛开期 2(开花后 3 － 4d) + +
开花末期(花瓣开始发黄) + －
谢花期(花瓣开始凋落) － －
注:－ －表示柱头不具备可授性;+ －表示柱头具备可授性;+
+表示柱头具备很强可授性;+ + +表示柱头具备最强可授性
76237 卷第 3 期 郭 丽，夏 青，周守标: 药用植物伏生紫堇开花动态和繁育系统的研究
性逐渐降低．
2． 5 伏生紫堇传粉媒介观测
在开花盛期，观察伏生紫堇访花昆虫的类型及访花频率、访花行为等，然后进行比对分析．结果表明，伏
生紫堇的访花昆虫主要有膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科(Apidae)的昆虫，见图 4．访花昆虫种类单一且数量
较少，活动高峰期在气温较高的中午前后(1000 － 1500)．昆虫访花行为受气温影响较大，一般低温的雨
天或阴天访花者较少．
图 4 访花昆虫及伏生紫堇各开花阶段
Fig． 4 Observation of visiting insects and the whole blossom process of Corydalis decumbens
3 讨论
3． 1 伏生紫堇的繁育系统
植物的繁育系统有自交、异交和混交系统等多种类型，但大自然中很少有绝对的自交或异交植物，混交
(同时具备自交与异交)系统类型的植物占大多数［12］． 本研究依据 Dafni［8］和 Cruden［9］的评判标准，对伏生
紫堇的异交指数(OCI)和花粉 －胚珠比(P /O)进行测定． 结果 OCI为 3，确定伏生紫堇的繁育类型为自交亲
和型，部分需要传粉者参与进行异交;P /O比约为 938，确定伏生紫堇的繁育系统类型为兼性异交．
3． 2 伏生紫堇的传粉特性
花粉、柱头和传粉媒介共同组成了植物的传粉系统［13］．本研究发现伏生紫堇雌蕊、雄蕊并非同时成熟，
雌蕊柱头在花药开裂前已部分成熟，具有一定的过氧化物酶活性即柱头可授性，并在盛花期达到最高值，而
此时花粉的活性也达到最大，大量活性花粉和具有可授性的柱头是保障伏生紫堇顺利进行传粉的两大前提．
那么，传粉媒介就可能是导致伏生紫堇传粉系统不完善和结实率低的重要原因．理由是:(1)风媒传粉成功
率不高．这是由于伏生紫堇花的特殊结构造成的，其花瓣在尖端合并将雄、雌蕊包裹起来，仅当子房发育伸出
花瓣时柱头才露出，导致风媒传粉时花粉落到柱头上机率不高［15］; (2)虫媒传粉率低下，伏生紫堇访花昆虫
种类较少(主要为膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科(Apidae)的昆虫) ，且数量不多，这可能因其花期(3 － 5 月)
处于早春的低温环境，造成访花昆虫缺乏和虫媒传粉效率低下的主要原因．
3． 3 伏生紫堇的生殖补偿机制
生物在生存竞争中，自身可以形成一套完善的生殖补偿机制，以保证后代的生存与物种的繁衍［10］．紫堇
的柱头有 2 个接受花粉的触点［15］，本研究发现伏生紫堇的柱头上有 4 个接受花粉的触点，且雌蕊柱头被雄
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蕊花药紧紧包裹，成熟的花粉离开花药后很容易被这些柱头上的触点接收到，完成接触性自交授粉过程．这
种特殊花部结构，使传粉的准确性提高了很多［16］．再次，伏生紫堇柱头可授性持续时间较长，往往在花瓣脱
落后仍存在可授性，表明其在有性生殖方面能形成生殖补偿机制．另外，当伏生紫堇有性繁殖不能正常进行
时，其块茎可以进行旺盛的无性繁殖来代替有性繁殖繁衍后代，这种生殖补偿机制在很大程度上保持了其种
群的繁衍能力．
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Ｒesearch on the Floral Syndrome and Breeding System of
Medicinal Plant Corydalis decumbens
GUO Li1， XIA Qing2， ZHOU Shou-biao2
(1． Colleague of Landsape Horticulture，Wuhu Institute of Technology，Wuhu 241000，China;2． College of life Sciences，Anhui Normal University，
Wuhu 241000，China)
Abstract:Corydalis decumbens located in natural populations in the campus of Anhui Normal University was
detected and researched by out-crossing index，pollen-ovule ratio，pollen viability and artificial pollination during
the field investigation on the florescence and floral characters，and discussed the floral dynamic and breeding
system． The results showed:1)Inflorescence of C． decumbens was raceme and flowering span of populations was
about 46 d． The flowering span of a raceme and the life span of one single flower were about 7 － 11 d and 3 － 7 d．
The plant was in bloom from March to April． 2)There were no obvious isolation between stigma and anthers． The
pistil matured earlier than stamen． 3)A self-pollination breeding system can be shown by OCI = 3，and pollinators
are partly required in outcross;P /O = 938，and the breeding system of Corydalis decumbens was mixed with self-
pollination and outcrossing．
Key words:Corydalis decumbens;breeding system;out-crossing index;pollen-ovule ratio;floral dynamic
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