全 文 ：第４１卷 第３期
２０１３年３月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４１ Ｎｏ．３
Ｍａｒ．２０１３
网络出版时间：２０１３－０１－２５ １７：１９
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１３０１２５．１７１９．００７．ｈｔｍｌ
青藏高原东缘４个风毛菊居群的核型研究
［收稿日期］ ２０１２－０６－１５
［基金项目］ 甘肃省自然科学基金资助项目（３ＺＳ０４１－Ａ２５－００８；３ＺＳ０５１－Ａ２５－０２４）；甘肃省教育厅科研项目（０４１－１５）
［作者简介］ 王转莉（１９８１－），女，甘肃甘谷人，助理讲师，硕士，主要从事植物学和果树栽培研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｚｌ＿２４８＠１６３．ｃｏｍ
［通信作者］ 王一峰（１９６４－），男，山东滕州人，教授，博士，硕士生导师，主要从事植物学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｉｆｅｎｇ６４８１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
王转莉１，王一峰２
（１宁夏农业学校，宁夏 银川７５００２１；２西北师范大学 生命科学学院，甘肃 兰州７３００７０）
［摘 要］ 【目的】研究生长于青藏高原东缘的风毛菊属（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ＤＣ．）植物风毛菊（Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ）４个居群的
染色体数目和核型。【方法】利用常规压片技术，对４个风毛菊居群的染色体数目和核型进行分析。【结果】４个风毛
菊居群的染色体数目和核型为，迭部腊子口居群为２ｎ＝２ｘ＝２８＝１６ｍ＋１２ｓｍ，卓尼旗布寺居群为２ｎ＝２ｘ＝２８＝
２０ｍ＋８ｓｔ，车巴沟居群为２ｎ＝２ｘ＝２８＝２０ｍ＋４ｓｍ＋４ｓｔ，尼巴乡居群为２ｎ＝２ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ，核型均属２Ａ型。其
中，卓尼旗布寺居群较其他３个居群进化地位更高。【结论】在４个风毛菊居群的染色体中均未发现Ｂ染色体和随
体，且均为二倍体；这４个居群在核型上存在一定分化，可能是由所处生境不同造成的。
［关键词］ 风毛菊；核型；青藏高原
［中图分类号］ Ｑ９４９．７８３．５０３ ［文献标志码］ Ａ ［文章编号］ １６７１－９３８７（２０１３）０３－０１９９－０６
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ４ Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｊａｐｏｎｉｃａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｅａｓｔｅｒｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
ＷＡＮＧ Ｚｈｕａｎ－ｌｉ １，ＷＡＮＧ Ｙｉ－ｆｅｎｇ２
（１ Ｎｉｎｇｘｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｈｏｏｌ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ，Ｎｉｎｇｘｉａ７５００２１，Ｃｈｉｎａ；
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ４ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ＤＣ．ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｗｉｔｈ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｓｑｕａｓｈｉｎｇ ｓｌｉｄｅｓ，ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ４ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ＤＢＬＺＫ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ＺＮＱＢＳ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ＣＢＧ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ ＮＢＸ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ２ｎ＝２ｘ＝２８＝１６ｍ＋１２ｓｍ，２ｎ＝２ｘ＝２８＝２０ｍ＋８ｓｔ，
２ｎ＝２ｘ＝２８＝２０ｍ＋４ｓｍ＋４ｓｔ，ａｎｄ ２ｎ＝２ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｉｒ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ
ｓｔａｂｂｉｎｇｓ ２Ａｔｙｐｅ．Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ４ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ＺＮＱＢＳ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ
ｔｈｒｅｅ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ，ｎｅｉｔｈｅｒ ｓａｔｅｌｉｔｅｓ ｎｏｒ Ｂ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ４ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｔｈｅｉｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｐｌｏｉｄ．Ｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ４ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｄｅ－
ｇｒｅｅ，ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｊａｐｏｎｉｃａ；ｋａｒｙｏｔｙｐｅ；Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｊａｐｏｎｉｃａ （Ｔｈｕｎｂ．）ＤＣ．）
俗称八棱麻、三棱草、八面风，为菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）
风毛菊属（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ＤＣ．）附片亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．Ｔｈｅ－
ｏｄｏｒｅａ（Ｃａｓｓ．）Ｌｉｐｓｃｈ．）２年生草本植物，其根倒圆
锥状或纺锤形，黑褐色，生多数须根。茎直立，通常
无翼，极少有翼，被稀疏的短柔毛及金黄色的小腺
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2013.03.022
点。叶片椭圆形、长椭圆形或披针形，羽状深裂，上
部茎叶与花序分枝上的叶更小，羽状浅裂或不裂，无
柄。头状花序多数，在茎枝顶端排列成伞房状或伞
房圆锥状，有小花梗，小花紫色。总苞圆柱状，苞片
顶端微扩大，紫红色，顶端有扁圆形的紫红色膜质附
片，附片边缘有锯齿。瘦果深褐色，圆柱形。冠毛白
色，２层，外层短，糙毛状［１］。其干燥全草可入药，主
要用于治疗风湿关节痛、腰腿痛、跌打损伤、外伤出
血、骨折等症，有祛风活络、散瘀止痛之功效［１］。在
我国主要分布于东北、华北、西北、华东及华南等地
区，生长于海拔２００～２ ８００ｍ的山坡、山谷、林下、
山坡路旁、山坡灌丛、荒坡、水旁及田中。据《中国植
物志》记载，风毛菊属植物全世界有４００余种，分布
于亚洲与欧洲；我国已知约２６４种，遍布全国［１］。风
毛菊属植物多分布于高纬度、高海拔的山地，且是一
个很年轻的属，关于其系统发育很少有人研究，因此
对该属进行分类十分困难。目前，有关该属植物的
染色体数目和核型资料仅有部分报道［２－１３］，且其中
有些种只报道了染色体数目，未做核型分析；而有关
风毛菊居群染色体核型尚未见报道。本试验从细胞
学水平，对生长于青藏高原东缘的４个风毛菊居群
的核型进行了研究，并探讨了４个居群间的遗传差
异，以期为风毛菊的起源、演化、系统分类及分子生
物学研究提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 材 料
风毛菊４个居群的采集信息见表１。凭证标本
存放于西北师范大学生命科学学院植物标本室。
表１ 风毛菊４个居群材料的信息
Ｔａｂｌｅ １ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ４ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
采集地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
海拔／ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
凭证标本号
Ｖｏｕｃｈｅｒ
ＤＢＬＺＫ 甘南迭部腊子口 Ｇａｎｎａｎ Ｄｉｅｂｕ Ｌａｚｉｋｏｕ ２ ３００ 路边 Ｒｏａｄｓｉｄｅ ２００６１６０
ＺＮＱＢＳ 甘南卓尼旗布寺 Ｇａｎｎａｎ Ｚｈｕｏｎｉ Ｑｉｂｕｓｉ ２ ５５０ 路边 Ｒｏａｄｓｉｄｅ ２００６１７７
ＣＢＧ 甘南卓尼车巴沟 Ｇａｎｎａｎ Ｚｈｕｏｎｉ Ｃｈｅｂａｇｏｕ ２ ７００ 山坡 Ｈｉｌｓｉｄｅ ２００６０５１
ＮＢＸ 甘南卓尼尼巴乡 Ｇａｎｎａｎ Ｚｈｕｏｎｉ Ｎｉｂａｘｉａｎｇ ３ ０００ 山坡 Ｈｉｌｓｉｄｅ ２００６０５４
１．２ 方 法
将风毛菊４个居群的种子于室温下萌发，当根
长至１～２ｃｍ时，用０．００２ｍｏｌ／Ｌ ８－羟基喹啉和０．５
ｇ／Ｌ秋水仙素等量混合液在培养皿中非离体预处理
２ｈ，然后用卡诺固定液固定２４ｈ，在６０ ℃、０．１
ｍｏｌ／Ｌ盐酸中解离９ｍｉｎ，再用体积分数４５％冰醋
酸软化３０ｍｉｎ，水洗后用改良品红和石炭酸品红染
色液依次染色，常规压片，镜检，选择理想的分裂细
胞。
按第一届全国植物染色体学术讨论会（１９８４
年）约定的标准［１４］，每种选择３０个细胞进行染色体
计数，核型取５个细胞的平均值。测量染色体长臂
和短臂，计算染色体相对长度、臂比值、染色体长度
比，并排列染色体，对染色体及其核型进行分类。其
中，染色体相对长度（％）＝（染色体长度／染色体组
总长度）×１００％，臂比（ｒ）＝长臂（Ｌ）／短臂（Ｓ），染
色体长度比＝最长染色体／最短染色体。核型分析
采用李懋学等［１４－１５］提出的标准进行；核型分类采用
Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１６］提出的原则；染色体相对长度指数（Ｉ．Ｒ．
Ｌ）按 Ｋｕｏ等［１７］提出的方法计算，即Ｉ．Ｒ．Ｌ＝染色
体长度／全组染色体平均长度；核型不对称系数
（Ａｓ．Ｋ）参考 Ａｒａｎｏ（１９６５年）［１８］的方法计算，即
Ａｓ．Ｋ（％）＝（长臂总长／全组染色体总长）×１００％。
２ 结果与分析
２．１ 迭部腊子口风毛菊居群的核型分析
由图１和表２可以看出，迭部腊子口风毛菊居
群的核型公式为２ｎ＝２ｘ＝２８＝１６ｍ＋１２ｓｍ，为二倍
体居群。其中第１，４，８，９，１０，１１，１３，１４对染色体由
中部着丝点（ｍ）染色体组成，其余由亚中部着丝点
（ｓｍ）染色体组成。染色体有长染色体（Ｌ）、中长染
色体（Ｍ２）和中短染色体（Ｍ１），其中第１对染色体
由长染色体（Ｌ）组成，第２，３，４对染色体由中长染
色体（Ｍ２）组成，其余由中短染色体（Ｍ１）组成。核
型不对称系数为 ６０．６８％，染色体相对长度为
５．４９％～９．７９％，臂比为１．０３～２．９３，最长与最短
的染色体长度比为１．７８，臂比大于２的染色体所占
比例为３５．７％，按Ｓｔｅｂｂｉｎｓ核型分类标准，属于２Ａ
型。
２．２ 卓尼旗布寺风毛菊居群的核型分析
由图２和表３可以看出，卓尼旗布寺风毛菊居
群的核型公式为２ｎ＝２ｘ＝２８＝２０ｍ＋８ｓｔ，为二倍体
居群。其中第２，６，１２，１４对染色体由亚端部着丝点
（ｓｔ）染色体组成，其余由中部着丝点（ｍ）染色体组
００２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷
成。染色体有中长染色体（Ｍ２）、中短染色体（Ｍ１）
和短染色体（Ｓ），其中第１，２，３，４，５，６，７对染色体
由中长染色体（Ｍ２）组成，第８，９，１０，１１，１２，１３对染
色体由中短染色体（Ｍ１）组成，第１４对由短染色体
（Ｓ）组成。核型不对称系数为６２．３７％，染色体相对
长度为５．２１％～８．５９％，臂比为１．１１～３．９５，最长
与最短染色体长度比为１．６５，臂比大于２的染色体
所占比例为２８．６％，按Ｓｔｅｂｂｉｎｓ核型分类标准，属
２Ａ型。
图１ 迭部腊子口风毛菊居群的染色体模式、核型和核型模式
Ｆｉｇ．１ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ，ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｉｍａｇｅｓ ａｎｄ ｉｄｅｏｇｒａｍｓ ｏｆ ＤＢＬＺＫ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
表２ 迭部腊子口风毛菊居群的染色体参数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ＤＢＬＺＫ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
染色体序号
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ Ｎｏ．
相对长度／％ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ
短臂
Ｓｈｏｒｔ ａｒｍ
长臂
Ｌｏｎｇ ａｒｍ
全长
Ｔｏｔａｌ
绝对长度／μｍ
Ａｂｓｏｌｕｔｅ ｌｅｎｇｔｈ
臂比
Ａｒｍ ｒａｔｉｏ
类型
Ｔｙｐｅ
相对长度指数
Ｉ．Ｒ．Ｌ
１ ４．８１ ４．９７ ９．７９ ５．１４ １．０３ ｍ １．３７（Ｌ）
２ ２．１７ ６．３７ ８．５４ ４．４９ ２．９３ ｓｍ １．２０（Ｍ２）
３ ２．７４ ５．６４ ８．３８ ４．４０ ２．０６ ｓｍ １．１７（Ｍ２）
４ ３．６４ ４．３７ ８．０１ ４．２１ １．２０ ｍ １．１２（Ｍ２）
５ ２．６２ ４．５０ ７．１２ ３．７４ １．７２ ｓｍ １．００（Ｍ１）
６ ２．１１ ５．００ ７．１１ ３．７４ ２．３７ ｓｍ １．００（Ｍ１）
７ ２．１９ ４．６９ ６．８８ ３．６１ ２．１４ ｓｍ ０．９６（Ｍ１）
８ ３．１９ ３．６９ ６．８８ ３．６１ １．１６ ｍ ０．９６（Ｍ１）
９ ３．２９ ３．４０ ６．６９ ３．５２ １．０３ ｍ ０．９４（Ｍ１）
１０ ２．８８ ３．５７ ６．４５ ３．３９ １．２４ ｍ ０．９０（Ｍ１）
１１ ２．９３ ３．３６ ６．２９ ３．３１ １．１５ ｍ ０．８８（Ｍ１）
１２ １．６１ ４．６０ ６．２１ ３．２６ ２．８５ ｓｍ ０．８７（Ｍ１）
１３ ２．６０ ３．５５ ６．１５ ３．２３ １．３７ ｍ ０．８６（Ｍ１）
１４ ２．５４ ２．９５ ５．４９ ２．８８ １．１６ ｍ ０．７７（Ｍ１）
图２ 卓尼旗布寺风毛菊居群的染色体模式、核型和核型模式
Ｆｉｇ．２ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ，ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｉｍａｇｅｓ ａｎｄ ｉｄｅｏｇｒａｍｓ ｏｆ ＺＮＱＢＳ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
２．３ 卓尼车巴沟风毛菊居群的核型分析
由图３和表４可以看出，车巴沟风毛菊居群的
核型公式为２ｎ＝２ｘ＝２８＝２０ｍ＋４ｓｍ＋４ｓｔ，为二倍
体居群。其中第４，７对染色体由亚中部着丝点
（ｓｍ）染色体组成，第６，１１对染色体由亚端部着丝
点（ｓｔ）染色体组成，其余由中部着丝点（ｍ）染色体
组成。染色体有长染色体（Ｌ）、中长染色体（Ｍ２）、
中短染色体（Ｍ１）和短染色体（Ｓ），其中第１对染色
１０２第３期 王转莉，等：青藏高原东缘４个风毛菊居群的核型研究
体由长染色体（Ｌ）组成，第２，３，４，５，６对染色体由
中长染色体（Ｍ２）组成，第７，８，９，１０，１１，１２，１３对染
色体由中短染色体（Ｍ１）组成，最后１对由短染色体
（Ｓ）组成。核型不对称系数为６０．６３％，染色体相对
长度为４．９９％～９．０４％，臂比为１．０５～５．３６，最长
与最短染色体长度比为１．８１，臂比大于２的染色体
所占比例为２８．６％，按Ｓｔｅｂｂｉｎｓ核型分类标准，属
于２Ａ型。
表３ 卓尼旗布寺风毛菊居群的染色体参数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ＺＮＱＢＳ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
染色体序号
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ Ｎｏ．
相对长度／％ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ
短臂
Ｓｈｏｒｔ ａｒｍ
长臂
Ｌｏｎｇ ａｒｍ
全长
Ｔｏｔａｌ
绝对长度／μｍ
Ａｂｓｏｌｕｔｅ ｌｅｎｇｔｈ
臂比
Ａｒｍ ｒａｔｉｏ
类型
Ｔｙｐｅ
相对长度指数
Ｉ．Ｒ．Ｌ
１ ３．４９ ５．１０ ８．５９ ７．３２ １．４６ ｍ １．２０（Ｍ２）
２ １．９５ ６．５８ ８．５３ ７．２８ ３．３７ ｓｔ １．１９（Ｍ２）
３ ３．３７ ４．８９ ８．２６ ７．０４ １．４５ ｍ １．１６（Ｍ２）
４ ３．５４ ４．５６ ８．１０ ６．９１ １．２９ ｍ １．１３（Ｍ２）
５ ３．６２ ４．１１ ７．７３ ６．６０ １．１３ ｍ １．０８（Ｍ２）
６ １．５５ ６．１２ ７．６７ ６．５４ ３．９５ ｓｔ １．０７（Ｍ２）
７ ３．４４ ３．８７ ７．３１ ６．２４ １．１３ ｍ １．０２（Ｍ２）
８ ２．７８ ４．１６ ６．９４ ５．９２ １．５０ ｍ ０．９７（Ｍ１）
９ ３．１８ ３．５４ ６．７２ ５．７４ １．１１ ｍ ０．９４（Ｍ１）
１０ ３．１０ ３．６２ ６．７２ ５．７４ １．１７ ｍ ０．９４（Ｍ１）
１１ ２．７５ ３．９７ ６．７２ ５．７４ １．４４ ｍ ０．９４（Ｍ１）
１２ １．４８ ４．５１ ５．９９ ５．１１ ３．０６ ｓｔ ０．８４（Ｍ１）
１３ ２．１８ ３．３２ ５．５０ ４．６９ １．５２ ｍ ０．７７（Ｍ１）
１４ １．１５ ４．０６ ５．２１ ４．４４ ３．５４ ｓｔ ０．７３（Ｓ）
图３ 卓尼车巴沟风毛菊居群的染色体模式、核型和核型模式
Ｆｉｇ．３ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ，ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｉｍａｇｅｓ ａｎｄ ｉｄｅｏｇｒａｍｓ ｏｆ ＣＢＧ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
表４ 卓尼车巴沟风毛菊居群的染色体参数
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ＣＢＧ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
染色体序号
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ Ｎｏ．
相对长度／％ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ
短臂
Ｓｈｏｒｔ ａｒｍ
长臂
Ｌｏｎｇ ａｒｍ
全长
Ｔｏｔａｌ
绝对长度／μｍ
Ａｂｓｏｌｕｔｅ ｌｅｎｇｔｈ
臂比
Ａｒｍ ｒａｔｉｏ
类型
Ｔｙｐｅ
相对长度指数
Ｉ．Ｒ．Ｌ
１ ４．０１ ５．０３ ９．０４ ７．１８ １．２６ ｍ １．２６（Ｌ）
２ ４．２１ ４．６９ ８．９１ ７．０８ １．１１ ｍ １．２５（Ｍ２）
３ ３．８６ ４．９５ ８．８１ ７．００ １．２８ ｍ １．２３（Ｍ２）
４ ２．１０ ５．８２ ７．９１ ６．２９ ２．７７ ｓｍ １．１１（Ｍ２）
５ ３．７１ ４．１９ ７．９０ ６．２８ １．１３ ｍ １．１１（Ｍ２）
６ １．１７ ６．２８ ７．４５ ５．９２ ５．３６ ｓｔ １．０４（Ｍ２）
７ ２．０５ ４．９７ ７．０２ ５．５８ ２．４３ ｓｍ ０．９８（Ｍ１）
８ ２．９５ ３．６４ ６．５９ ５．２４ １．２３ ｍ ０．９２（Ｍ１）
９ ２．８６ ３．７０ ６．５６ ５．２２ １．２９ ｍ ０．９２（Ｍ１）
１０ ２．８４ ３．６８ ６．５３ ５．１９ １．２９ ｍ ０．９１（Ｍ１）
１１ １．２２ ５．１６ ６．３８ ５．０７ ４．２３ ｓｔ ０．８９（Ｍ１）
１２ ３．０６ ３．２２ ６．２８ ４．９９ １．０５ ｍ ０．８８（Ｍ１）
１３ ２．６４ ２．９６ ５．６ ４．４５ １．１２ ｍ ０．７８（Ｍ１）
１４ ２．３８ ２．６１ ４．９９ ３．９７ １．１０ ｍ ０．７０（Ｓ）
２０２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷
２．４ 卓尼尼巴乡风毛菊居群的核型分析
由图４和表５可以看出，尼巴乡风毛菊居群的
核型公式为２ｎ＝２ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ，为二倍体居
群。其中第２，３，１０对染色体由亚中部着丝点（ｓｍ）
染色体组成，其余由中部着丝点（ｍ）染色体组成。
染色体有中长染色体（Ｍ２）、中短染色体（Ｍ１）和短
染色体（Ｓ），其中第１，２，３，４，５，６，７对染色体由中长
染色体（Ｍ２）组成，第８，９，１０，１１，１２，１３对染色体由
中短染色体（Ｍ１）组成，最后１对由短染色体（Ｓ）组
成。核型不对称系数为６０．１９％，染色体相对长度
为４．９４％～８．３７％，臂比为１．１８～２．６８，最长与最
短染色体长度比为１．６９，臂比大于２的染色体所占
比例为１４．３％，按Ｓｔｅｂｂｉｎｓ核型分类标准，属于２Ａ
型。
图４ 卓尼尼巴乡风毛菊居群的染色体模式、核型和核型模式
Ｆｉｇ．４ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ，ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｉｍａｇｅｓ ａｎｄ ｉｄｅｏｇｒａｍｓ ｏｆ ＮＢＸ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
表５ 卓尼尼巴乡风毛菊居群的染色体参数
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ＮＢＸ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ．ｊａｐｏｎｉｃａ
染色体序号
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ Ｎｏ．
相对长度／％ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅｎｇｔｈ
短臂
Ｓｈｏｒｔ ａｒｍ
长臂
Ｌｏｎｇ ａｒｍ
全长
Ｔｏｔａｌ
绝对长度／μｍ
Ａｂｓｏｌｕｔｅ ｌｅｎｇｔｈ
臂比
Ａｒｍ ｒａｔｉｏ
类型
Ｔｙｐｅ
相对长度指数
Ｉ．Ｒ．Ｌ
１ ３．８２ ４．５４ ８．３７ ５．０２ １．１９ ｍ １．１７（Ｍ２）
２ ２．２７ ６．０８ ８．３４ ５．０１ ２．６８ ｓｍ １．１７（Ｍ２）
３ ２．３１ ５．８９ ８．２０ ４．９２ ２．５５ ｓｍ １．１５（Ｍ２）
４ ３．６７ ４．５２ ８．２０ ４．９２ １．２３ ｍ １．１５（Ｍ２）
５ ３．５８ ４．５６ ８．１４ ４．８９ １．２７ ｍ １．１４（Ｍ２）
６ ３．３８ ３．９８ ７．３７ ４．４２ １．１８ ｍ １．０３（Ｍ２）
７ ３．２８ ４．０５ ７．３３ ４．４０ １．２４ ｍ １．０３（Ｍ２）
８ ２．８８ ４．２８ ７．１６ ４．３０ １．４９ ｍ １．００（Ｍ１）
９ ２．７６ ４．０５ ６．８１ ４．０９ １．４７ ｍ ０．９５（Ｍ１）
１０ ２．３９ ４．２５ ６．６４ ３．９８ １．７８ ｓｍ ０．９３（Ｍ１）
１１ ２．６９ ３．６９ ６．３８ ３．８３ １．３７ ｍ ０．８９（Ｍ１）
１２ ２．４５ ３．７４ ６．２０ ３．７２ １．５３ ｍ ０．８７（Ｍ１）
１３ ２．４７ ３．４６ ５．９３ ３．５６ １．４１ ｍ ０．８３（Ｍ１）
１４ １．８７ ３．０８ ４．９４ ２．９７ １．６５ ｍ ０．６９（Ｓ）
３ 讨 论
本研究结果表明，风毛菊４个居群染色体的数
目稳定，均为２ｎ＝２８，其核型均属２Ａ型。核型进化
的基本趋势是由对称向不对称发展，系统演化上处
于比较古老或原始的植物，大多具有较对称的核型，
而不对称的核型常见于衍生、特化以及比较进化的
植物类群中［１９］。本研究中的４个风毛菊居群核型
均为２Ａ型，属于比较原始的种类。
染色体的变异与物种广布和生境多样性有
关［２０］。本研究发现，４个风毛菊居群间在核型的组
成、染色体的相对长度、染色体长度比、染色体臂比
值及核型不对称系数等方面存在一定程度的分化和
变异。其中卓尼旗布寺风毛菊居群的核型不对称系
数与其他３个居群差异较大，根据核型进化是由对
称向不对称发展的原则，可知卓尼旗布寺风毛菊居
群的核型进化地位较高，与其他３个居群的亲缘关
系较远，这可能是由于卓尼旗布寺海拔较低、与其他
３个居群在地理位置上相距较远所致。
在细胞分类上认为，核型是由 Ａ→Ｂ→Ｃ进化
的，且核型不对称系数小的较为原始，核型不对称系
数大的较为进化［１４］。本研究中的风毛菊属附片亚
属，在此亚属中已报道的有羽裂风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ
ｐｉｎｎａｔｉｄｅｎｔａｔａ Ｌｉｐｓｃｈ．）（核型为２Ｂ型［９］）和抱茎
风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｃｈｉｎｇｉａｎａ Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．）（核型
为２Ａ型，核型不对称系数为５９．９９％［１３］）。本研究
３０２第３期 王转莉，等：青藏高原东缘４个风毛菊居群的核型研究
中风毛菊４个居群的核型均为２Ａ型，核型不对称
系数分别为６０．６８％，６２．３７％，６０．６３％和６０．１９％。
由此可知，在附片亚属中羽裂风毛菊比风毛菊和抱
茎风毛菊进化；从核型不对称系数来看，风毛菊又比
抱茎风毛菊进化；而传统分类则认为，在附片亚属
中，抱茎风毛菊比风毛菊进化，风毛菊又比羽裂风毛
菊进化［１］。这有待于更进一步的研究，来确定风毛
菊与附片亚属中其他种之间的进化关系。
４ 结 论
本研究结果表明，风毛菊４个居群的核型均为
２Ａ型，都为二倍体居群，是比较原始的种类，且比同
一亚属中的抱茎风毛菊进化；在这４个居群中，均未
发现端部着丝点（ｔ）和正中部着丝点（Ｍ）染色体，
也未发现Ｂ染色体和随体；风毛菊不同居群的核型
存在一定差异，这表明从细胞学水平探索风毛菊属
植物的起源进化是行之有效的。
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（下转第２１２页）
４０２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷
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（上接第１９８页）
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２１２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷