全 文 ：9 卷 6 期
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6
草 业 种 学
PR A T A C U L T U R A L S C I E N C E
1 3
1 2 / 19 9 2
老芒麦 、 垂穗披碱草产草量
形成与水热季节变化的关系
盘朝 邦 王元富
(四 川省草原研究所 , 红原 6 2` 4 0 0 )
摘要 两 节种产草量季节变化的高峰期一般出现于 8 月中旬 。 在此之前的增长动态 ,符合于 L呢 j ist c 生 长模式 。 旺长的始期和
终期分别为 6 月初和 7 月下旬 。 这是草种特性在川西北 高原水热气象 条件作用和制约下的结果 , 具有明显的地域特征 。 其中气温
的季 节变化为主要外因 。 此外 . 群体季节生长过程存在着生 长中心随生长阶段转换而转移的规律
关镬词 : 者芒麦 垂穗披碱草 产量 形成 水热 季节变 ,化 生长中心转移
老芒麦 、 垂穗披碱草是川西北高原多年生
主栽草种 , 占有重要地位 。研究两草种草地产草
量季节动态及其与气温降水季节变化的关系 ,
将有着一定的理论和现实意义 。 本文就我们于
19 8 7 及 1 9 8 9一 1 9 9 0 年所进行 的试验分析 , 作
一综合报导 。
1 材料和方法
参试草种老芒麦选用 “ 川草一号 ” 、 “ 川草二
号 ” 两 中熟品种 ;垂穗披碱草采 自红原野生种
群 。试验设在属海拔 3 5 0 0 米的亚高山草甸平坝
(红原县城郊 ) 的四川省草原研究所试验地 。 采
取对试验草地定期调查和样方刘测方法 。 各年
均从 5 月份起 , 每 10 天左右调查测定一次 , 截
至产草量明显下降时止 。各次测定的样方面积 ,
19 8 7 年和 19 9 0 年 为 2 . 4 平 方米 , 重复三 次 ;
19 8 9 年为 l 平方米 ,重复 2一 3 次 。 先调查样方
的群体株高 ,进而齐地面刘割 , 剔除杂草 、 杂物
及上年枯枝后称鲜草重 。 每品种留鲜样 10 0 克
风干后测折风干率 , 求算品种的平均风干草重 。
另取第二重 复鲜样 3 0 克 , 分离茎 (含叶鞘 ) 、
叶 、 穗 , 风干后称重 , 以求算样方风干草重量 中
的器官组分 。 为取得群体枝条数量动态数值 ,每
品种另固定 3 点 , 同步定期调查 。 气象资料取 自
红原气象站 。
2 结果与分析
2
.
1 产草量 形成和增长规律
.2 L I 牧草产量动态及其季节增长模式 因
受诸因素影响 ,草种牧草产量峰值各年度不同 ,
但一般是出现于 8 月中旬 , 抽穗后 20 天 ~ 30
天 。 从牧草返青至高峰期的增长过 .程 , 呈现为一
种阻滞型变化节律 。经回归分析结果 , 产草量随
生长时间变化 ,符合于逻辑斯蒂 ( L og ist ic ) 生长
方程的 曲线变化模式 : w 一 K / 〔 l + a · e xP (一
bt ) 〕〔式中 w 为对应返青后天数 “ t ” 的风干草产
量 ( g · M 一 2 ) , K 为产草量峰值 , b 为内享增长速
率 , a 为增长速率常数 〕 。 参试草种 、 品种各年度
所拟合的方程 ,其方程期望值与实产值的相关 ,
除 19 9 0 年川草二号老芒麦为显著外 ,余均达极
显著水平 。 各方程的特征参数如表 1 所列 。
由表 1 可见 , 因草种 、 品种和年度之不 同 ,
生长模式的特征参数有着较大的差别 。 但均是
按逻辑斯蒂方程样式随生长时间推移而增长 。
具有前期增长缓慢 , 中期迅速和后期再度缓慢
乃渐趋停止的 3 个增长速率不同的阶段 。 其相
应转折点分别出现于 6 月初 (草种 、 年度平均为
6 月 5 日 )和 7 月下旬 (年度平均草种间变异在
7 月 2 2一 2 7 日 ) 。 各阶段的增长速率差异极大 。
如 19 9 。 年老芒麦川草二号 , 5 月底 以前的平均
增长率为 3 . 87 克 /米 2 ` 天 ; 6 月中旬至 7 月中
旬为 8 . 82 克 , 8 月上旬又降至 5 . 61 克 。
.2 L 2 产草量动态与群体发育进程关系 产
草量形成和增长过程与群体物候进程有着直接
收稿 日期 : J 9 9 1 年 3 月 2 0 日 。
修 改稿 : 1 9 9 2 年 4 月 2 5 日 。
草 业 科 学 1 2八 9 9 2
表 1 鑫试材料产草 t 季节增长棋式的特征参数
草种 年 别 旺长
始期
(日 /月 )
旺长
终期
(日 /月 )
到达最大增
长速率时间
<日 /月 )
最大增长
速率
( g /M Z
· 天 )
b值
品种 (s /M Z · 天 ) a 值 K值
2 6 /7
2 8 /7
2 7 /7
3 0 / 6
2 /7
1 /7
1 1
.
0 7
1 7
.
1 7
1 4
.
1 2
0
.
0 5 0 6
0
.
0 5 0 1
0
.
0 5 0 4
」 4. 25 9 5
7 0 09 6 6
/
8 7 5
.
4
工4 1 3. 0
户n一h产OJ了` /.了J气5二」
老芒麦
川草一号
1 98 7
1 98 9
平均
老芒麦
川草 二号
垂穗
披碱草
! 9 8 7
19 8 9
1 9 9 0
平均
1 98 9
1 9 9 0
平均
1 0 / 6
3 /6
3 /6
5 /6
6 /6
4 /6
5 / 6
2 5 /7
19 /7
2 3 /7
2 2 /7
1 9 /7
3 0 /7
2 5 /7
2 /7
26 / 6
2 8 / 6
29 / 6
2 8 / 6
l /7
30 / 6
15
.
7 3
1 7
,
8 7
10
.
6 1
14
.
7 4
0
.
0 5 9 8
0
.
05 8 3
0
`
0 5 3 0
0 0 5 7 0
16
、
1 3
8
.
14
12 1 4
0
.
06 1 1
0 0 47 9
0
.
0 5 4 5
9 9 5 9 3 8
1 0 0
.
7 9 4 0
4 4
.
3 2 5 1
/
1 2 1
.
5 7 8 7
3 3
,
6 49 0
/
10 5 7
。
3
12 2 7 6
8 0 0
,
6
/
1 05 6
.
1
6 7 9
.
5
/
关系 。 如其季节增长模式的第一个转折是出现 育经历拔节 、 孕穗和抽穗等重要物候期 ,对环境
于临近拔节期之时 (老芒麦川草一号各年平均 条件最为敏感的阶段 。
为拔节期前 1 天 ; 川草二号为拔节期前 2 ~ 7 2 . 1 , 3 产草量动态与群体株高 、枝条数量增长
天 ,平均为前 4 天 ; 重穗披碱草为拔节前 d天 ) 。 关系 在单位面积枝条数量和群体株高两个群
第二个转折则是出现在抽穗后 10 天左右 (老芒 体生长因素中 , 产草量与株高的季节增长 ,在动
麦川草一号两年平均为 16 天 , 川草二号年度间 态节律上表现出有着相同的趋向 。 株高增长对
变异于 6一 12 天 ,垂穗披碱草为 6 ~ 9 天 ) 。 故在 产草量增加有着直接的关 系和重要的作用 (表
产草量形成的中期旺长阶段 , 恰是牧草群体生 2)
表 2 不同生长时期的株高和产草里增长率 ( 1 9 9 0 年 )
株高增长速率 ( c m /天 ) 产草量增长速率 (风干草 刁M Z · 天 )
草种
品种 时 限 平均增长率 占植株高度 百分率
( % )
平均增长率 占产草量峰值百分率
(% )
老芒麦
川草二号
返青一 5 月底
6 月中旬 ~ 了月中旬
8 月上旬 ;
.
::
8
.
8 2
5 6 】 ;
.
{:
垂穗
披碱草
返青 ~ 5 月底
6 月中旬 ~ 了月中旬
8 月上旬
0
.
4 0
1 1 1
;
.
;; :
.
:; ;;
群体枝条数量的变化 则与株高增 长有异
(表 3 ) 。 它在产草量增长第一阶段的早期迅速
形成后 , 紧接转入下降并持续至产草量高峰期
前 ,均呈现为下降趋势 . 众所周知 ,群体枝条数
和单个枝条重量是构成牧草产量的因子 。 从而
上述枝条数 量变化 与产草量形成节律上的相
异 , 表明它们之间有着较为复杂的关系 。 它不但
作为构成产量因素之一直接作用干产草量形
成 , 而且在其动态发展过程中 ,还将通过群体内
部生长因素调节而体现 出对牧草群体产量形成
和增长的作用 。 对此 ,本文因试验测定内容所
限 , 无法作进一步的具体分析 。
9卷 6期 盘朝邦等 :老芒麦 、 垂穗披碱草产草量形成与水热季节变化的关系
表 3 老芒麦川草二号群体总枝条数的季节动态
调查 日期 (年 、 月 、 日 ) 返青后天数 间隔 日数 每米 “ 枝条数量 平均增长率 (苗 /M Z · 天 )
19 8 9
.
4
.
1 0 2
4
.
2 8 2 0 1 8
5
.
3 0 5 2 3 2
7
.
1
`
8 4 3 2
8
.
1 1 2 5 3 1
6 0 29
6 6 89
4 4 2 7
2 4 2 0
1 9 5 9
+ 3 6 7
一 7 0. 7
一 6 2 7
一 1 4. 7
19 9 0
.
4
.
1 9
5 1 0
6 l
6
.
3 0
2
2 3
4 5
2l
2 2
2 9
33
2 0
2 9 1 0
4 0 5 3
3 4 4 7
2 3 6 0
1 8 4 7
1 9 0 7
+ 5 4
.
4
一 2 7. 5
一 3 7、 5
一 1 5. 4
+ 3
、
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741072
』.矗
2
.
1
.
4 产草量动态与群体茎叶穗重量变化关 、 叶量与茎重同期增长 ,共同构成和促进产草量
系 产草量是由群体 的茎叶及后期花穗重量综 的迅速增加 。 至群体枝条抽穗 ,穗重增长开始出
合构成 。但这三要素的出现和变化 ,有着不同的 现 , 叶量转入负值增长时期 。穗重的增长补偿乃
动态节律 (表 4 ) ,从而于生长的不同阶段在产 进而超过 叶重的负增长效应 ,与茎熏增长一起
草量形成中的作用和地位有异 。 其中群体茎中 保持产草量增长的较高速率 。进入 7 月下旬 ,群
增长动态与产草量增长 ,其变化 曲线基本同型 , ` 体生殖枝抽穗基本完毕 ,茎重和穗重增长相应
对产草量形成的各阶段均起着重要作用 。 群体 减慢 ,产草量的增长也随之转入后期缓慢增 长
叶量于 6 月底之前处于上升时期 。 从而在产草 阶段 。 可见 ,茎 、 叶 、 穗重量的季节动态及其对产
量形成过程中期迅速增长阶段的前半期 ,也就 草量作用的阶段性差异 ,综合构 成了产草量形
是逻辑斯蒂生长动态达增长速率高峰点之前 ; 成的阶段性增长节律 。
表 4 产草量增长率与群体茎 、 叶 、 德霍 i 增长率的对应关系 (老芒麦川草二号 1 9 9 0 年 )
` 平均增长速率 (克 /M Z · 天 )
项目—5 月底前 6 月上旬 6 月中旬 6 月下旬 7 月上旬 7 月中旬 7 月下旬产草量 3 . 8 7 6 . 3 6 8 . 6 4 4 . 6 2 8 . 8 1 13 . 1 9 1 0 . 8 3茎鞘重 一 3 . 8 0 ’ 5 . 9 6 3 . 2 ] 1 1 , 3 2 10一 7 7 . 4 0叶 重 一 2 . 5 6 2 . 6 8 1 . 4 1 一 4 . 4 1 一 1 . 39 0 . 2 3穗 重 一 一 一 一 1 . gD 4 . 42 3 . 212 . 2 产草量动态与气温 、 降水季节变化的关系 年度变化为 n . 8一 12 . 6℃ ) 。 7 月下旬 (旺长终2 , 2 . 1 与气温 、 降水季节变化趋向的关系 川 止 )至 8 月上旬相应为 9 . 9一 1 . 3 ’ C 和 2 8 . 5 一西北高原的寒温草甸气候 ,水热同季 ,产草量季 3 6 . 9二m 。 并且在这一变化过程中 , 7 月中旬前节动态与水热季节变化趋向极为吻合 。 据 19 8 7 · 是旬温上升阶段 , 7 月下旬起为转入旬温下降年 和 1 9 8 9一 1 9 9 0 三年 的气象 资料 ; 4 月中旬 时期 。从而 ,在这一水热季节变化过程中 , 4 至 5(牧草返青 ) 至 5 月底 ,均温的年度变化为 3 . 级 月的低温少雨及春温的不稳定 , 成为造成产草~ 水 3 C ,旬均总降水量为 25 , 1 ~ 32 . 3 m m ; 6 月 量早期增长缓慢的重要外因 。 高原暖季的气温上旬 ( 旺长期 开始 ) 至 7 月 中旬 , 相 应 为 9 ~ 较高 ,雨水充足及气温的逐旬上升等则为产草1 0 . 9℃ 和 2 9 . 8 ~ 6 5 . s m m (其 中高温 旬的均 温 ` 量迅速增长创造了优越环境条件 。 7 月下旬气
草 业 科 学 1 2 / 1 9 9 2
温转入下降 ,相应产草量也转入后期缓慢增长
时期 。
2
.
2
.
2 气温 、 降水 因子中的主导因素 据对
1 9 8 9 和 19 9 「 0 二年产草量旬均增长速率与对应
旬均温 、 旬降水量的相关分析 ,与旬均温的相关
系数 老芒 麦川草 一 号 ( 29 8 9 ) 为 0 . 8 9 6 2 ( P <
5% )
, 川草二号二年分别为 0 . 8 36 1 (P < 1% )和
0
.
7 9 5 1 ( P < 5% ) ; 垂穗披碱草相应为 0 . 9 7 6 7 ( P
< l写 )和 0 . 7 2 2 3 ( p < 5% ) 。 与旬降水量相关 ,
按上述草种 、 品种顺序分别为 : 。 . 2 7 7 0 、 。 . 2 7 7 0 、
0
.
5 7 7 6 和 0 · 6 18 0 、 0 . 2 3 8 3 ,均不显著 。 表明 . 产
草量增长速率与水热二因子均为正相关 ,但仅
与均温相关达显著水准 , 气温是二因子 中的主
要因素 。降水量的影响 ,仅是在旺长季节出现偏
离常 年 平 均 值较 大 的 旱 旬 (旬 降水 量 少 至
2 5 m m 左右或其下 ) , 才会成为产草量增长的重
要阻碍 因素 。 如 6 月下旬和 7 月上旬常年为
4 2
.
1 和 5 4 . l m m , 但在 19 9 0 年则仅有 2 2 . 9 和
21
.
g m m
。 结果牧草的增长速率 (老芒麦川草二
号 )仅分别为 4 . 62 和 8 . 81 克 /米 , · 天 ,与旺长
才开始的 6 月上旬 (6 . 39 克 /米 , · 天 )接近或
低于 。 相应也表明 :气温的季节变化 ,是制约牧
草生育和产草量季节动态的重要外因 。 据分析
统计 ,返青期是出现在 日均气温 升至 0 . 7 C 以
上 , 稳定维持 10 天之后 。 产草量增长过程的第
一个转折点 (旺长开始 )所对应的旬均温 为 8℃
左右 ,而旺长时间是处于旬均温 10 一 13 ` C 的时
间 。 从返青期起的积温 ( > O ` C ) : 至产草量旺长
开始 , 老芒麦川草一 、 二号两品种分别为 2 j 5 . 2
和 2 5 . I C ,垂穗披碱草 为 2 0 . 2 ℃ (达拔节期
则分别为 2 2峨. 8 、 2 37 . 理和 2 30 . 1 厂 C ) ; 至旺长终
止期分别 为 8 2 3 , 0 、 7 4 0 . 9 和 7 1 7 . s C (至抽 穗
期分别为 60 8 . 5 、 65 0 . 中和 6 1 6 . 4 C ) ; 至种子完
熟分别为 12 3 3 . 9 、 2 2 8 3 . 3 和 1 1 8 5 . z U 。
3 小结与讨论
3
.
1 本试验主要是探讨在川西北高原环境条
件下 , 老芒麦 、垂穗披碱草产草量形成规律与气
温 、 降水季节变化的关系 。 结果表明 : 两草种多
年生草地产草量季节增长节律 , 其产量高峰期
一般是出现在 8 月中旬 。 在此之前的增长模式
符合于 L og ist ic 生长方程 。 根据方程拐点 ,其旺
长的开始和终止分别 出现于 6 月初和 7 月下
旬 。 这是草种生育特性在本高原水热条件季节
变化的作用和制约下的结果 , 有着较为明显的
地域特色 。 由于高原亚高山草甸环境的水分充
足而热量水平低 ,早期牧草生长慢 ,相应产草量
增长达至最大增长速率的时间推迟 , 从而产草
量的季节增长模式与温带草甸草原的牧草 有
别 。 (如据报导 ,东北羊草种群的地上部生物量
是按 G o m ep rt z 模式增长 ) 。 相应影响牧草产量
增长速率及其季节增长动态的水热条件 , 气温
及其季节变化为主导因素 。 旬均温的高低与产
草量增长率呈显著或极显著正相关 ; 降水的影
响 ,从总体来说未达显著水平 ,仅在出现明显旱
旬时才会成为阻碍因素 。
3
.
2 综合本试验结果有关牧草发育进程及群
体株高 、 枝条数量和群体茎 、 叶 、 穗等器官重量
的季节动态分析还进一步发现 : 由这些生长因
素季节生长动态所综合构成的群体生长过程 ,
存在着阶段性变化和生长中心随生长阶段转换
而转移的规律 。也就是说 , 由于上述各因素的季
节生长动态 , 因素之间有着较大差异 ,从而综合
构成和体现在群体生长中 ,使群体生长过程有
着明显的阶段性 。 每一阶段有着一定的生长特
征 ,存在着相应的生长中心 ,并且在生长因素之
间存在着生长竟争 。 而随着旧的生长阶段向下
一阶段的过渡和转换 , 原生长中心也相应向新
的生 一长中心逐渐过渡和转移 。 综合本试验有关
各生长因素生长动态的观测结果和分析 , 对应
群体的发育进程 , 牧草群体季节生长的整个过
程大体存在着 4 个生长 阶段 。 其 中拔节 (6 月
初 )前为第一阶段 (相应为产草量形成的早期缓
慢增长期 ) 。春枝形成及其早期生长维持为群体
的生长优势和生长中心 。
拔节期后 , 群体株高增长和茎 叶增重迅速
加快 ,成为群体生长的基本特征 。此期虽仍有新
枝形成 ,但在生长竞争 中弱枝夭折 ,群体枝条数
量持续下降 。从而 ,群体的生长转移到以各枝条
自身茎叶 (含生殖枝内的幼穗 )生长为中心的阶
段 (产草量增长动 态中期旺长阶段为前 中期 ) 。
9卷 6期 盘朝邦等 :老芒麦 、 垂穗披碱草产草量形成与水热季节变化的关系
抽穗期后 ,群体进入以生殖生长为主体的时期 ,
群体花穗和种子生长成为新的生长中心 。 非生
长优势的营养枝条和生殖枝的器官 ,也 因生长
竞争和营养转移 , 弱枝夭折 ,老叶枯死 , 群体枝
条数量仍在下降 , 叶量呈负值增长 。以后随种子
成熟和秋季分葵形成 , 群体的生长中心也将会
继续转 移 , 转入以秋枝形成和生长为最后的生
长中心 。
这种群体生长中心转移的节律是草种生育
特性在水热条件季节变化的作用和制约下 ,群
体系统的矛盾发展过程 。 而根据植物营养生理
的 ` “源一库 ”关系 ( “ m e t a b o li c s o u r e e 一 m e t a b o l ie s主-
kn
” 关系 )理论及 “ 同化物分配中心 ” 原理 , 牧草
群体生长的中心 , 也将是营养分配中心 。 因而 ,
草地的营养供给水平 , 群体的营养状况将会影
响到群体 内部各因素的生长关系 ,左右着生长
中心转移节律 。 人们有可能通过草地科学管理
有 目的地调节群体生长动态 ,获取更高的产草
量 。
主要参考文献
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产内季节变动比关与求为诸要因 . 日本草地学会志
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19 8 6
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3 2 ( 1 )
: 1 3一 1 9
T H E R E L A T IO N S l l l P B E T丫VE E N Y IE L D F O R M A T IO N O F S I B E R IA N 、 V I L D R Y E G R A S S
A N D D R 0 0 P IN G VV IL D R Y EG R A S S 、 V IT H S E A S O N A L C H A N G E O F
M O I S T U R E一 T E M P E R A T U R E C O N D In 0 N
P a n C h a o b a n g
,
W a n g Y u a n f u
( S ie h u a n G r a器 l a n d S e ie n e e R e s e a r e h I n s t i t u t e , H o n g y u a n )
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一 t e m P e r a t u r e e o n d i t i o n , t r a n s f e r e n e e o f g r o w th e e n t r e `
州卜 创坛侧胜 刘晗创匕侧睡 训卜创睑 创胜 倒匕 创汾 j 匕 , 胜 创任到卜 ,毖 州沁 到睡困匕 创睡创匕侧陇 州匕创沁 倒匕 侧资当呛 创胜 创匕 翻睦创匕 州巨 到卜 出卜喇睑 , 睡 喇卜创卜创匕喇任 喇诊倒匕 州卜侧匕侧任 自卜二
S T U D I E S O N T H E P H O T O S Y N T H E T I C C H A R A C T E R I S T IC S A N D T H E R E G U L A T IO N
A N D C O N T R O L O F A C R O S T I S S T O L O N I F E R A L
W a n g Y i z h a n g D ou Y o n g h u L i Q u n
( D e p a r t m e n t o f B io lo g y
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e a n o b i ou s l y j n e r e a 3 e e h l
o r o Ph y ll e o n et n t
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e e h l o r o Ph y l l a / b v a l u e
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P r o e e s s o f Ph o ot s y n t h e t ic P r o d u e t s
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A n d t h a t N a H
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e d e e r e a s e a e t i v i ty o f e a at la s e a n d n i t r a t e r e d u e ta s e
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f o r N a H S 0 3
a r g u rn e n t o f i n h i b i t o r o f Ph o t o r e s P i r a t i o n o f fe r t
e st im o n y
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K e y w o r d s : A g r o s t i s s t o lo n i f e r a L
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o s y n t h e t ie e h a r a e te r i s t i e s
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