全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｆｇｕｉｎｍ＠１６３．ｃｏｍ
收稿日期：２０１１－１１－１４；修回日期：２０１１－１２－２３
基金项目：国家科技支撑项目“西北和青藏地区优质牧草丰产栽
培及草畜耦合技术集成与产业化示范项目”（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５）
作者简介：杨金贵（１９８２－ ），男，安徽安庆人，在读硕士，研究方
向为牧草遗传育种，Ｅ－ｍａｉｌ：９４３６１２４４＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１２）０２－００４７－０５
长穗偃麦草花序分化过程的观察
杨金贵，米福贵＊，闫利军，刘伟伟，伊风艳
（内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古　呼和浩特　０１００１９）
摘要：对长穗偃麦草幼穗的分化和发育进行了观察，结果表明，长穗偃麦草幼穗分化是一个持续过程，可分为８
个时期：初生期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期。长穗偃麦草幼
穗的分化具有很强的规律性：在整个穗上，中上部的小穗最先发育，然后逐渐向上、向下发育，基部的小穗最后发育；
在每一小穗上，基部的小花最先发育，然后由基部向上逐渐发育。
关键词：长穗偃麦草；花序分化；幼穗分化
中图分类号：Ｓ５４３；Ｑ９４８　　　文献标识码：Ａ
　　长穗偃麦草［Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔａ（Ｈｏｓｔ）Ｎｅｖｓ－
ｋｉ］为偃麦草属多年生禾本科牧草，染色体数２ｎ＝
７０，原产于欧洲东南部和小亚细亚，生境为海滨和盐
碱草甸，具有耐盐碱、抗寒、抗旱、适应性强等特性，
是高寒、干旱及半干旱地区广泛种植的优良草种，也
是我国西北地区防风固沙、水土保持的理想植
物［１～２］。在植物生长发育过程中，外界条件对器官
的分化及种子的产量有重要影响。对于禾本科牧草
来说，花序的分化会影响穗长、每穗小穗数、每穗小
花数和结实率等，从而决定种子的产量。近些年，国
内外学者对长穗偃麦草虽有一定的研究，但未见其
花序分化研究的相关报道，本试验通过对长穗偃麦
草幼穗分化过程的动态观察，揭示幼穗分化与发育
的规律，为长穗偃麦草的育种工作和种子生产提供
理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
材料为２００７年种植在中国农业科学院草原研
究所示范基地的长穗偃麦草。该试验地位于呼和浩
特市西南约４０ｋｍ的土默特左旗沙尔沁乡，坐标为
东经１１１°４５′、北纬４０°３６′；属于半干旱大陆性气候，
海拔１０６５ｍ，年平均气温５．６℃，年均降水量４００ｍｍ
左右，无霜期１３０～１４０ｄ；土壤类型为砂壤土，肥力
中等，ｐＨ值７．０～７．５，具备灌溉条件。
１．２　试验方法
试验从２０１０年４月底长穗偃麦草返青后开始，
至７月中旬抽穗期结束，每隔２～３ｄ取样１次，取样
时间为上午８∶００～１０∶００，每次随机取２０个分
蘖，带回实验室洗净，用解剖针剥开，在 Ｏｌｙｍｐｕｓ
ＳＺＸ７解剖镜下观察幼穗的分化过程，并进行显微
照相。
２　结果与分析
２．１　幼穗分化时期
长穗偃麦草幼穗分化是一个连续变化的过程，
根据变化过程中生长锥的形态、特征，按照库别尔曼
的划分原则，分为初生期、伸长期、结节期、小穗突起
期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗
始期８个时期［３］。各个时期的特征如下：
２．１．１　初生期
生长锥呈圆锥形突起，此时在生长锥的外围包
被着叶原基（图１－１）。
２．１．２　伸长期
生长锥开始伸长，长度大于宽度，逐渐从叶原基
中伸出。生长锥伸长是幼穗分化的开始，也是生殖
生长的开始（图１－２）。
２．１．３　结节期
生长锥进一步伸长，基部开始分化形成环状突
起，即为苞叶原基，此过程由下向上发生。每节一个
苞叶原基，此时分化的苞叶原基数目越多，将来分化
的小穗数目也越多（图１－３和图１－４）。
２．１．４　小穗突起期
—７４—
第３４卷　第２期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　２０１２年３月
　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．２　　　　　　　　　　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　　　　　　　　　　 Ｍａｒ．２０１２　　
当生长锥伸长到一定长度时，在苞叶原基突起
的腋部形成棱状突起，即为小穗突起，两侧交互排
列。小穗突起正面观为近椭圆形，明显比苞叶原基
突起厚，并且逐渐增大，同时其基部的苞叶原基逐渐
退化。小穗突起首先从生长锥的中部发生，然后向
上、下逐渐分化。此时期是影响每穗小花数的关键
时期（图１－５）。
２．１．５颖片突起期
小穗突起进一步生长分化形成二次生长锥，继
而生长锥进行伸长生长，分化出一系列片状突起，最
基部的两个突起为颖片突起，其它为外稃突起。此
过程从小穗基部向上发生（图１－６、图１－７）。
２．１．６　小花突起期
外稃突起分化形成外稃，外稃长度大于颖片长
度，在颖片腋内形成小花突起，小穗上各小花从基部
向顶部依次发生。此时期是影响小花是否可育的关
键时期（图１－８）。
２．１．７　雌雄蕊形成期
最早发育的小花中最先形成３个雄蕊突起和１
个雌蕊突起。３个雄蕊突起逐渐发育成四棱形的药
隔，最终发育成３个花药。雌蕊突起最初为半球形，
继而在顶端靠下的部位形成一个环状突起，并不断
向上生长，形成柱头原基。柱头原基进一步伸长，形
成许多毛状突起，最终发育成两个羽状柱头。在柱
头发育的同时，下部的子房也逐渐发育成熟（图１－９
～图１－１６）。
２．１．８　抽穗始期
小穗分化结束，开始抽穗。
２．２　幼穗分化时期与物候期的关系
长穗偃麦草从４月底开始返青，继而生长锥
开始生长，生长锥分化各时期与物候期的关系，
见表１。
３　讨论
３．１　影响幼穗分化的因素
幼穗分化除了受自身的遗传特性影响外，还
与外界的温度、光照、施肥等环境因素密切相关。
前人研究表明，生长锥的分化具有积温效应，冬
前积温对小麦幼穗分化的影响主要表现在单棱
期和二棱期（即结节期），对颖片突起期之后的影
响较小，随着冬前积温的减少，幼穗分化时期累
积 ＧＤＤ （生 长 度 日，Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｄｅｇｒｅｅ　ｄａｙｓ）减
小［５］。高温能促进生长锥的分化，缩短生长锥发
表１　长穗偃麦草幼穗分化时期与物候期的关系
Ｔａｂｌｅ　１　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｆ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔａ
幼穗分化时期
Ｓｐｉｋｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｐｅｒｉｏｄ
幼穗特征
Ｓｐｉｋｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
物候期
Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｅｒｉｏｄ
初生期 生长锥呈圆锥形突起，外围包被
着叶原基
返青期
伸长期 生长锥开始伸长，逐渐从叶原基
中伸出
返青期
结节期 生长锥基部由下向上分化形成环
状突起
分蘖期
小穗突起期 苞叶原基突起的腋部产生小穗突
起
分蘖期
颖片突起期 小穗基部出现颖片突起 拔节期
小花突起期 小穗中出现小花突起 拔节期
雌雄蕊形成期 小花中出现雌雄蕊突起 孕穗期
抽穗始期 小穗分化结束，开始抽穗 抽穗期
育的时间，从而形成的穗较短，小穗数和小花数
会明显减少［６］。
对于小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌｉｎｎ．）而言，短
日照延迟生长锥的分化，长日照促进生长锥的分
化，光周期效应主要是诱导小穗原基的分化，从
伸长期到小穗突起期，日照长短对生长锥分化的
影响最为明显［６］。温光条件对多年生黑麦草
（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）幼穗分化进程的影响，主要表
现在单棱期至雌雄蕊原基分化阶段，单棱期至二
棱期需要低温的诱导，二棱期以后，高温长日照能够
加速幼穗分化的进程，延长小花分化期至抽穗期的光
照时间，有利于提高黑麦草种子粒数和产量［７］。大多
数禾草需要长日照才能开花，如无芒雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎ－
ｅｒｍｉｓ　Ｌｅｙｓｓ．）、多年生黑麦草需要长日照才能形成小
花原基。
刘克礼等［８］的研究表明，随着施肥量的增加，春
小麦幼穗分化推迟，分化持续天数延长；不同施肥处
理对生长锥分化的影响不同，氮、磷、钾肥合理配施
对促进穗分化的效果明显，高施磷量处理可以延长
春小麦的雌雄蕊形成期，从而提高小花的结实率，增
加穗粒数；施用适量的氮肥，可延长主穗分化的时
间，增加小穗数、小花数和穗粒数。
长穗偃麦草幼穗的分化既受自身因素的影响，
又受环境因素的影响。不同分蘖生长锥的分化速度
有快有慢，导致植株抽穗不整齐；温度对长穗偃麦草
幼穗分化的影响主要表现在伸长期、结节期、小穗突
起期、颖片突起期和小花突起期。伸长期至结节期
是长穗偃麦草能否分化完全的转折点，也是春化作
—８４—
中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第２期
１初生期１５０×；２伸长期１５０×；３，４结节期１００×，１００×；５小穗突起期１００× ；６，７颖片突起期８０×，７０×；８小花突起期７０×；
９～１１雌雄蕊突起的发育及分化８０×，７５×，８０×；１２～１４发育中的雌蕊１５０×，１５０×，１００×；１５，１６发育中的雄蕊１２０×，３０×
１Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｔａｇｅ　１５０×；２Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ　１５０×；３，４Ｓｉｎｇｌｅ　ｒｉｄｇｅ　ｓｔａｇｅ　１００×，１００×；５Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ
１００×；６，７Ｇｌｕｍｅ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ　ｓｔａｇｅ　８０×，７０×；８Ｆｌｏｒｅｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ　７０×；９～１１Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ａｎｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｙｎｏｅｃｉｕｍ　ａｎｄ　ｓｔａｍｅｎ　８０×，７５×，８０×；１２～１４Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｇｙｎｏｅｃｉｕｍ　１５０×，１５０×，１００×；
１５，１６Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｓｔａｍｅｎ　１２０×，３０×１２０×，３０×
图１　长穗偃麦草幼穗分化时期
Ｆｉｇ．１　Ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔａ
—９４—
杨金贵　米福贵　闫利军　刘伟伟　伊风艳　　　长穗偃麦草花序分化过程的观察
用能否完成的重要标志。关于光照、施肥等因素对
长穗偃麦草幼穗分化的影响，有待进一步的研究。
３．２　幼穗分化各时期对种子产量的影响
对禾本科牧草来说，穗长、每穗小穗数、每穗小
花数和结实率均是影响每穗种子产量的重要因素，
生长锥分化各时期对穗部性状和种子产量有着显著
的影响［９］。章崇玲等［１０］认为，多花黑麦草幼穗分化
的时间越长，形成的穗越长，每穗种子数越多。单棱
期至护颖分化期期间对穗部性状影响最大，此间加
强水肥管理能提高种子的产量；程士斌等［１１］认为，
加快春小麦伸长期和单棱期的分化速度，缩短这两
个时期的时间，延长二棱期分化的天数可以有效的
提高小麦小穗数。Ｒａｈａｍａｎ等［１２］认为，决定小穗数
目的主要因素既不是生长锥分化时期的长短，也不
是穗分化时期的长短，而是生长锥长度与小穗分化
速率；马翎健等［６］认为，在小麦幼穗分化过程中，单
棱期至顶部小穗形成是决定小穗数、小花数的关键
时期，小麦的穗粒数由分化出的小穗数、小花数以及
小花的可育性共同决定。在幼穗分化过程中，单棱
期至小花分化期是影响小穗数的关键时期，小花分
化期至四分体期是影响小花数的关键时期，药隔期
至四分体时期是影响小花可育性的关键时期。
长穗偃麦草幼穗分化各时期对种子产量有着显
著的影响，结节期的分化结果直接决定了小穗的数
量，此期形成的环状突起越多，将来形成的每穗小穗
数也越多。小穗突起期的分化结果决定了每穗小花
的数量，小花突起期的分化结果影响小花的可育性。
因此，在长穗偃麦草幼穗分化过程中，做好田间管
理，可以提高长穗偃麦草种子的产量。
４　结论
４．１　长穗偃麦草幼穗分化过程
长穗偃麦草幼穗分化是一个持续的过程，根据
分化过程中生长锥的形态、特征，可分为８个时期：
初生期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起期、
小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期。
４．２　长穗偃麦草幼穗分化时期与物候期的关系
长穗偃麦草生长锥初生期、伸长期的分化发生
在返青期，结节期、小穗突起期的分化发生在分蘖
期，颖片突起期、小花突起期的分化发生在拔节期，
雌雄蕊的形成发生在孕穗期，生长锥分化至抽穗始
期即进入抽穗期。
４．３　长穗偃麦草幼穗分化规律
长穗偃麦草整体生长锥分化速度有快有慢，植
株拔节的同时仍有分蘖进行，导致植株抽穗不整齐，
但每一分蘖上的生长锥分化具有很强的规律性：在
整个穗上，中上部的小穗最先发育，然后逐渐向上、
向下发育，基部的小穗最后发育；在每一小穗上，基
部的小花最先发育，然后由基部向上逐渐发育。
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Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔａ
ＹＡＮＧ　Ｊｉｎ－ｇｕｉ，ＭＩ　Ｆｕ－ｇｕｉ，ＹＡＮ　Ｌｉ－ｊｕｎ，ＬＩＵ　Ｗｅｉ－ｗｅｉ，ＹＩ　Ｆｅｎｇ－ｙａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔａ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅ．ｅｌｏｎｇａｔａ　ｗａｓ　ａ　ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ，ｉｔ　ｃａｎ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｅｉｇｈｔ　ｓｔａｇｅｓ：ｐｒｉｍａｒｙ
ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅ，ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｓｉｎｇｌｅ　ｒｉｄｇｅ　ｓｔａｇｅ，ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅ　ｓｔａｇｅ，ｇｌｕｍｅ　ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅ　ｓｔａｇｅ，ｆｌｏｒｅｔ　ｐｒｏ－
ｔｕｂｅｒａｎｃｅ　ｓｔａｇｅ，ｇｙｎｏｅｃｉｕｍ　ａｎｄ　ｓｔａｍｅｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｉｋｅ　ｏｆ　Ｅ．ｅｌｏｎｇａ－
ｔａ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｒｅｇｕｌａｒ：Ｏｎ　ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ｓｐｉｋｅ，ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｕｐｐｅｒ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｉｒｓｔ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｇｒａｄｕａｌｙ
ｕｐｗａｒｄ　ａｎｄ　ｄｏｗｎｗａｒｄ，ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｌａｓｔ；ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｌｅ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ，ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｌｏｒｅｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｒｏｍ　ｂａｓｅ　ｔｏ　ｔｏｐ　ｇｒａｄｕａｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔａ；Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；Ｙｏｕｎｇ　ｓｐｉｋｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
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杨金贵　米福贵　闫利军　刘伟伟　伊风艳　　　长穗偃麦草花序分化过程的观察