全 文 ：中国蔬菜　2009 (12):59-63
CHINAVEGETABLES
收稿日期: 2008-08-31;接受日期: 2008-11-05
基金项目:云南省农业科学院热区生态农业研究所所长基金 (RQS2009-2), 农业部热带作物种质资源保护项目 (09R22Y)
作者简介:赵俊 , 硕士 , 研究实习员 , 专业方向:蔬菜育种 , E-mail:sczhaojun995@163.com
＊通讯作者 (Corespondingauthor):辛建华 , 副教授 , 专业方向:现代蔬菜遗传育种 , E-mail:xjhfbl@vip.sina.com
新疆龙蒿开花习性及花芽分化研究
赵　俊 1　沙毓沧 1　杨长楷 1　木万福 1　辛建华 2＊
(1云南省农业科学院热区生态农业研究所 , 云南元谋 651300;2石河子大学农学院园艺系 , 新疆
石河子 832000)
摘　要:通过对新疆龙蒿整个生长周期的动态观测 , 发现新疆龙蒿在 5月下旬 ～ 7月初进行花芽分化 , 其
过程可分为花轴分化期 、 花序分化期和花器官分化期;顶生花芽和侧生花芽均由营养锥分化而成;舌状花为
雌花 , 管状花为两性花。
关键词:新疆龙蒿;花芽分化;花轴分化期;花序分化期;花器官分化期
中图分类号:S647　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6346 (2009)12-0059-05
StudiesonBudDiferentiationofXinjiangArtemisiadracunculusL.
ZHAOJun1 , SHAYu-cang1 , YANGChang-kai1 , MUWan-fu1 , XINJian-hua2＊
(1InstituteofTropicalEco-AgriculturalSciencesofYunnanAcademyofAgriculturalSciences, Yuanmou651300, Yunnan,
China;2DepartmentofHorticulture, AgriculturalColegeofShiheziUniversity, Shihezi832000, Xinjiang, China)
Abstract:TheflowerbuddiferentiationprocessofXinjiangArtemisiadracunculusL.lastedforabout
onemonthfromlateMaytoJuly.Theprocesscouldbedividedintothreephases.Theyarefloralaxisdif-
ferentiationphase, inflorescencediferentiationphaseandflowerorgandiferentiationphase.Theapical
flowerbudandlatervalflowerbudoftarragoncanturnfromvegetativeconeandhalfflourishisimperfect
flowerandtublarfloretisperfectflower.
Keywords:XinjiangArtemisiadracunculusL.;Flowerbuddiferentiationphase;Floralaxisdifer-
entiationphase;Inflorescencediferentiationphase;Flowerorgandiferentiationphase
龙蒿 (ArtemisiadracunculusL.)属菊科龙蒿属 , 又名狭叶青蒿 、 蛇蒿 、 椒蒿 , 为多年生草本
植物 。新疆龙蒿分布范围广 , 具有耐干旱 、 耐盐碱 、 耐寒和耐瘠薄等特性 , 是一种口味独特 、 营
养价值较高的野生蔬菜 , 兼药用 、 香料植物 。龙蒿以其特有的香辛味 , 富含碘 、 矿物质 、 VA、 VC
及 VB6 , 受到广大消费者的青睐 。龙蒿精油具有较高的经济价值 , 可广泛用于食品 、 化妆品和医
疗等领域 〔1〕。
龙蒿的种植在新疆还是靠掠夺式的挖取野生资源来进行驯化栽培 , 这对本身脆弱的荒漠生态
是极大的破坏 , 同时也无法满足日益增长的消费需求 。因此 , 笔者研究了新疆龙蒿花芽分化规律 、
特点 , 以期为引种驯化栽培 、采种作参考 。
中 国 蔬 菜　CHINAVEGETABLES 2009年 6月 (下)
1　材料与方法
1.1　试验材料
新疆龙蒿原野生移栽苗 (图版 , 1)取自新疆奇台碧流河镇近郊 , 2007年 4月下旬种植于新
疆石河子大学农学院试验场。采用营养土 ∶蛭石 ∶南山土 =2 V∶2 V∶1 V的土壤配方 , 陶土花盆
露地栽培。
1.2　试验方法
5月 20日 ～ 7月 15日 , 每天采集植株主枝顶芽 3 ～ 5个 , 卡诺氏液 (纯酒精 ∶冰醋酸 =3 V∶
1 V)固定 , 常规石蜡切片 , 切片厚度 6 μm, 番红 -固绿双重染色 , 中性树胶封片 , Olympus
CX-31型光学显微镜显微照相 〔2-3〕。
2　结果与分析
2.1　新疆龙蒿花芽分化 、形态与开花习性
2.1.1　花序结构　新疆龙蒿的主花枝中下部存在多级分枝。同大多数菊科植物一样 , 由多个两性花
和雌花构成头状花序 , 头状花序多数近球形 、直径 2.0 ～ 2.5mm, 具短梗或近无梗 , 斜展或略下垂 ,
基部有线形小苞叶 , 在茎的分枝上排成复总状花序 , 并在茎上组成开展或略狭窄的圆锥花序。
2.1.2　花形态特征　从花器官结构看 , 新疆龙蒿雌花 6 ～ 10朵 , 花冠狭管状或稍呈狭圆锥状 , 外
层总苞片略狭小 , 卵形 , 背面绿色 , 无毛 , 中 、 内层总苞片卵圆形或长卵形 , 边缘宽膜质或全为
膜质;花序托小 , 凸起;外层花为舌状雌花 6 ～ 10朵 , 花冠狭管状或稍呈狭圆锥状 , 檐部具 2
(3)个裂齿 , 花柱伸出花冠外 , 先端 2叉 , 叉端尖;中间为两性花 8 ～ 14朵 , 不育 , 花冠管状 ,
聚药雄蕊 , 花药线形 , 先端附属物尖 , 长三角形 , 基部圆钝 , 雌蕊 1枚 , 花柱短 , 上端两裂 , 棒
状 , 不开叉 , 子房退化 。
新疆龙蒿的果实为瘦果 , 倒卵形或椭圆状倒卵形。每果只有 1粒种子 , 由 1个胚珠发育而成 ,
千粒质量 0.065 9 g。种子成熟时坚硬 , 有光泽 , 棕褐色至黑色 , 长 0.9 ～ 1.2 mm, 宽 0.4 ～ 0.6
mm, 类似皱缩的新疆葡萄干 , 1个发芽孔 , 位于种子端部 , 有一圈白色泡状保护物质 , 种体上的
条纹密但不规则 。种子含水量 4 %左右 。每株平均结种子 6 000粒左右 。
2.1.3　开花习性　新疆龙蒿一般侧枝的花先开放 , 主枝的花后开放;下部的花先开放 , 顶端的花
后开放;同一花枝上近主枝端花先开放 , 远主枝端花后开放;单花开花持续时间 2 ～ 3 d, 整株花
期很长 , 可持续两个多月 。 6月下旬进入始花期 , 7月中下旬进入盛花期 , 8月中下旬开花结束 。
2.2　新疆龙蒿花芽分化进程
新疆龙蒿经过营养生长之后 , 植株顶端生长点和侧枝生长点分化出花枝 (花轴), 在此基础上
分化出花序 , 然后花序上各个小花花原基开始花器官各部分的分化 。花原基由外向内依次分化 ,
形成萼片 、 花瓣 、雄蕊和雌蕊 , 最后开花结实 。
根据对新疆龙蒿从第 1片完全展叶期到肉眼观察出现花蕾为止的连续动态观测 , 5月下旬 , 新
疆龙蒿株高 40 cm左右时开始花芽分化 。根据新疆龙蒿茎尖生长锥形态变化及花芽分化特点 , 将
花芽分化过程分为 3个时期:花轴分化期 、 花序分化期和花器官分化期 。
2.2.1　花轴分化期　营养生长期的茎端生长点不断分生叶原基 (图版 , 2)。每 1个叶原基的叶
腋处都有 1个侧枝生长点 , 侧枝生长点的分化与主枝分化点的生长方式一致。随着植株的不断生
长 , 营养生长的茎端开始向生殖生长茎端过渡 。茎尖生长点开始加宽 , 呈柱状 , 顶部逐渐形成半
圆形 (图版 , 3)。营养生长和生殖生长初期生长点分生组织的细胞都较小 , 排列紧密 。
花轴分化的外观对应标志 , 是顶端开始产生多级侧枝分枝 , 有明显的突起成簇出现 , 逐渐形
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2009 (12) 赵　俊等:新疆龙蒿开花习性及花芽分化研究
成麦穗状 (图版 , 4)。
2.2.2　花序分化期　随着植株的进一步生长 , 各小花蕾之间间距逐渐扩大 , 并在各级茎的分枝上
排成复总状花序 。各小花蕾的半圆形花托开始出现多个小突起 , 此时标志着花序开始形成 (图版 ,
5 ～ 8)。小突起逐渐膨大 , 之后进入花器官各部分分化阶段 。
2.2.3　花器官分化期　根据新疆龙蒿花器官分化特点 , 将其分为 4个阶段 。
①花萼分化期。花原基顶部扁平并逐渐凹陷 , 顶部四周产生几个小突起 , 即为萼片原基 (图
版 , 9、 10)。萼片原基进一步发育形成萼片 。
②花瓣分化期。随着萼片原基的伸长变宽并向内弯曲 , 在花萼原基内侧出现的突起 , 即为花
瓣原基 (图版 , 11)。同一花序内 , 花原基由外向内分化小花 。因此 , 各个小花发育速度不同 。
外围小花已分化出花瓣 , 内围小花才开始分化 。
③雄蕊分化期。随着萼片原基和花瓣原基的不断伸展 , 新疆龙蒿两性花在花瓣原基的内侧与
花瓣交错处形成几个突起 , 即为雄蕊原基 (图版 , 12)。而雌花没有雄蕊分化期 , 直接进入雌蕊
分化期 。雄蕊原基伸长 、 膨大 , 最终发育成雄蕊群 , 上部逐渐形成花药 , 花药为线形 (图版 , 13、
14), 呈黄色 , 聚药雄蕊 。
花药最初形成时 , 角隅处有孢原细胞 , 孢原细胞进行平周分裂 , 形成内外两层 。外层细胞
组成初生周缘层 , 以后逐渐形成药室内壁 、 中层和绒毡层;内层细胞形成初生造孢细胞 , 初生
造孢细胞进一步发育形成花粉母细胞 。花粉母细胞不断分裂 、 发育 , 最后形成花粉粒 (图版 ,
15、 16)。
开花时花粉已成熟 , 两个花粉囊交界处的外侧纵裂 , 花粉散开 , 成熟的花粉粒近圆球形 , 黄
色 , 极面观为三裂片圆形 。具 3孔沟 , 沟长而深 , 沟缘不整齐 , 内孔不明显 。花粉粒表面为颗粒
状 ———刺状纹饰 , 刺较小 , 颗粒较大 , 顶部呈微刺状。
④雌蕊分化期。雌花在花原基内侧的中部形成一个突起 , 即雌蕊原基 (图版 , 17、 18)。雌
蕊原基经过分裂 , 自上而下逐渐分化形成柱头 、花柱和子房 。而两性花在其雄蕊原基分化之后 ,
也在花原基内侧的中部形成一个雌蕊原基突起 , 也形成柱头和花柱 , 但明显比雌花的短 , 且不伸
出花冠外 , 子房退化 。
在雄蕊发育的同时 , 雌蕊也在不断发育 , 首先在胎座表皮下层的一层细胞经平周分裂 , 产生
一团突起 , 成为珠心组织 , 珠心组织进一步发育 , 受精以后胚珠形成种子 。从纵切面看 , 两性花
花柱短 , 上端棒状 , 2裂 , 不开叉 , 退化子房小 (图版 , 19、 20)。雌花花柱伸出花冠外 , 先端 2
叉 , 叉端尖 (图版 , 21)。
雌花先于两性花分化发育 , 在头状花序内部也成向心分化趋势 。
3　结论
通过对新疆龙蒿整个生长周期的动态观测可知 , 其花芽分化遵循营养生长※花轴分化※花序
分化※花器官分化的向心分化顺序 。其花芽分化期为 5月下旬 ～ 7月初 , 历时一个多月 , 7月中下
旬进入盛花期 , 9月上旬种子开始成熟 , 9月下旬整株种子完全成熟 。
通过研究掌握了龙蒿花芽分化的特征 , 为龙蒿的引种驯化奠定了基础 , 而外界自然环境条件
对其花芽分化的影响 , 还有待进一步研究 。
参考文献
〔1〕 　赵俊 , 辛建华 , 许国芳.新疆野生龙蒿分布及其综合开发利用 〔J〕.北方园艺 , 2007 (5):60-63.
〔2〕 　李正理.植物制片技术 〔M〕.北京:科学出版社 , 1987.
〔3〕 　韦三立 , 陈琰 , 韩碧文.大丽花的花芽分化研究 〔J〕.园艺学报 , 1995, 22 (3): 272-275.
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中 国 蔬 菜　CHINAVEGETABLES 2009年 6月 (下)
图版说明:新疆龙蒿花芽分化进程
1, 新疆龙蒿;2, 营养生长期 ×176;3, 花轴分化前期 ×176;4, 花轴分化末期 ×70;5, 花序分化初期 ×704;6,
头状花序 3层总苞片 ×176;7, 花序分化 -花原基膨大 ×704;8, 花序分化末期 ×704;9, 花萼分化期 ×704;10,
花萼分化期 ×704;V—生长锥;F—花原基;Br—总苞片;SE—花萼原基。
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2009 (12) 赵　俊等:新疆龙蒿开花习性及花芽分化研究
图版说明:新疆龙蒿花芽分化进程
11, 花瓣分化期 ×704;12, 两性花雄蕊分化期 ×704;13, 花药 ×704;14, 花药 ×704;15, 花粉 ×1760;16, 花
粉 ×1760;17, 两性花雌蕊分化期 ×704;18, 雌花雌蕊分化期 ×704;19, 两性花花柱与柱头 ×704;20, 两性花花
柱与柱头 ×704;21, 雌花雌蕊 ×704;SE—花萼原基;ST—雄蕊原基;PE—花瓣原基;PI—雌蕊原基;St—雄蕊;
An—花药;Pi—雌蕊;Po—花粉;Fi—花丝。
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