全 文 ：镉胁迫对珊瑚树和地中海荚蒾生理生化指标的影响＊
杜　晓　申晓辉＊＊
(上海交通大学农业与生物学院 , 上海 200240)
摘　要　采用盆栽试验 ,研究了不同镉(Cd)浓度胁迫下忍冬科荚蒾属珊瑚树(Viburnumod-
oratisimum)和地中海荚蒾(V.tinus)2种园林树种 3年生苗木叶片受伤害形态特征及生理
生化指标(叶绿素 、丙二醛 、可溶性糖及可溶性蛋白含量 、电解质渗透率 、过氧化物酶活性)
的变化 ,并分析了植株各营养器官(根 、茎 、叶)Cd的富集水平。结果表明:Cd对珊瑚树叶
片生长及生理生化指标均未产生显著影响;地中海荚蒾在 Cd胁迫浓度为 100 mg· kg-1时
出现伤害症状 ,电解质渗透率增加 ,丙二醛含量增加 ,叶绿素含量减少;而当胁迫浓度提高
到 400mg· kg-1时 ,植株叶片枯黄 ,植株萎蔫 ,生长势差;2种植物地下部富集量均大于地
上部 ,可以推断珊瑚树和地中海荚蒾对土壤中 Cd具有一定的富集能力 ,在土壤镉污染严重
地区栽植具有重要意义。
关键词　镉胁迫;重金属;珊瑚树;地中海荚蒾;生理生化指标
中图分类号　Q945.79　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2010)5-0899-06
EfectsofcadmiumstressonphysiologicalandbiochemicalindicesofViburnumodoratissi-
mumandV.tinusseedlings.DUXiao, SHENXiao-hui(SchoolofAgricultureandBiology,
ShanghaiJiaoTongUniversity, Shanghai200240, China).ChineseJournalofEcology, 2010, 29
(5):899-904.
Abstract:ApotexperimentwasconductedtostudytheefectsofdiferentCdconcentrationson
theleafmorphologyandphysiologicalandbiochemicalindicesof3-year-oldViburnumodoratisi-
mumandV.tinusseedlings, andtheCdaccumulationintheirroots, stems, andleaves.Cadmi-
umstresshadnosignificantefects(P<0.05)ontheleafphysiologicalandbiochemicalindices
ofV.odoratisimum.However, understressof100 mg· kg-1 CdCl2 , theV.tinusseedling sleavesweredamaged.TheirelectrolyteleakageandMDAcontentincreased, whilechlorophyl
contentdecreased.WhentheCdstressreached400mg· kg-1 , theleavesscorched, plantswil-
ted, andthegrowthpotentialturnedweak.Forthetwoplantspecies, theCdcontentinrootswas
higherthanthatinleavesandstems, suggestingthatbothV.tinusandV.odoratissimumhaddef-
initepotentialinenrichingsoilCd.ComparedwithV.tinus, V.odoratissimumhadstrongertol-
erancetoCdstress, andcouldbeplantedonthesoilsseriouslypolutedbyCd.
Keywords:Cdstress;heavymetal;Viburnumodoratisimum;Viburnumtinus;physiological
andbiochemicalindices.
＊国家自然科学基金资助项目(30571475)。
＊＊通讯作者 E-mail:shenxh62@sjtu.edu.cn
收稿日期:2009-11-24　　接受日期:2009-12-23
　　镉(Cd)被广泛应用于机械 、化工 、电镀和印染
等部门 ,随着工农业生产的发展和人民生活水平的
提高 ,特别是矿山开采 、冶炼 、电镀和制革等行业的
蓬勃发展 ,以及居民生活产生的各种生活污水及废
弃物的排放 ,使得土壤重金属污染日益严重。 Cd作
为植物非必需元素 ,不仅对植物生长造成影响 ,而且
极易通过食物链在人体内积累 ,严重危害人体健康
(Wuetal., 2007;王云等 , 2008)。
近年来 ,国内外关于植物耐 Cd胁迫研究越来
越受到重视 ,其研究重点多集中在超富集植物(hy-
peraccumulator)种类筛选及土壤修复方面 ,已筛选
出部分 Cd超富集植物 ,如叶用红菾菜(Betavulgaris
var.cicla)(李玉双等 , 2007)、宝山堇菜(Violabaos-
hanensis)(刘威等 , 2003)和龙葵 (Solanumnigrum)
(魏树和等 , 2005;郭智等 , 2008)等 ,但这些超富集
植物均为草本 ,且生物量小 ,对 Cd的吸收具有明显
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2010, 29(5):899-904　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2010.0141
的选择性和地理分布特征(李玉双等 , 2007)。
珊瑚树(Viburnumodoratissimum)和地中海荚蒾
(Viburnumtinus)分别为忍冬科荚蒾属常绿乔木和
灌木树种 ,具有很高的观赏价值和广泛的生态适应
性 ,在城市园林绿化中占有重要地位。本文通过珊
瑚树 、地中海荚蒾盆栽试验 ,分析了 Cd胁迫下 2种
植物生长状态及渗透调节物的含量变化 ,以及植株
不同部位富集 Cd的潜力和特征 ,旨在为 Cd污染区
树种种植设计提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
试验在上海交通大学农业与生物学院现代农业
工程训练中心温室进行。供试材料珊瑚树 、地中海
荚蒾种苗分别购买于上海建美园艺公司和上房园艺
公司 ,均为 3年生扦插苗 。选择长势基本一致的苗
木 ,种植于直径 25cm,高度为 28cm的花盆中 ,每盆
栽植 1株 ,盆下垫托盘。恢复培养 50 d后进行 Cd
胁迫处理。
试验用土取自校园农场园土 ,将园土 、沙 、有机质
按照 3∶1∶1(体积比)比例充分混合 ,仔细挑拣出大
块土块 ,自然风干 。测定土壤 Cd背景值为 0.22mg·
kg-1 , pH为 7.93,电导率 1.31mS·cm-1。
1.2　分析方法
试验于 2009年 4— 7月进行。设 Cd浓度为
0(CK)、25、50、100、200和 400 mg· kg-1 ,将 CdCl2
· 2.5H2O(分析纯)配制成相应浓度的水溶液 ,土壤
质量以风干土计 ,均匀喷洒到土壤中。每个处理重
复 3盆 。培养期间每天用等量自来水补充蒸发散失
的水分 。处理 70 d后 ,摘取第 2、3对成熟叶片进行
各项生理指标测定 , 3次重复。试验方法参考李合
生(2004)的方法 ,电导法测植株膜透性 ,分光光度
法测定叶绿素含量 ,硫代巴比妥酸法测定丙二醛含
量 ,愈创木酚比色法测定过氧化物酶(POD)活性 ,
蒽酮比色法测定可溶性糖含量 ,考马斯亮蓝 G-250
染色法测定可溶性蛋白含量 ,样品均以鲜样质量计
算 。处理 80 d后 ,将整株植株小心从花盆中取出 ,
分别收集根 、茎 、叶样品 ,洗净后 105 ℃烘干至恒量 ,
测定 Cd含量 , 3次重复 。 Cd含量在上海交通大学
分析测试中心测定。
1.3　数据处理
数据采用 SAS9.1.3统计分析软件处理 ,利用
最小显著差异法(LSD)进行植物样品差异显著性检
验 , α=0.05。
2　结果与分析
2.1　不同浓度 Cd处理对 2种植物生长状况及叶绿
素含量的影响
由表 1、图 1可以看出 ,在 Cd处理浓度≤25 mg
·kg-1时 ,地中海荚蒾植株生长状况良好 ,叶片未出
现任何受害症状 。但当浓度达到 50 mg· kg-1时 ,
小部分叶片边缘开始枯黄;处理浓度达到 200 mg·
kg-1时 ,大量叶片枯黄;而当处理浓度达到 400 mg
·kg-1时 ,植株大部分叶片枯黄 ,生长势差 。而珊瑚
树除 Cd浓度达到 400mg· kg-1时植株部分新叶出
现枯黄之外 ,其余叶片均未表现出明显伤害 。
　　由图 2可见 ,随着 Cd处理浓度的升高 ,地中海
荚蒾和珊瑚树的叶绿素含量均呈下降趋势 ,但珊瑚
树含量下降不明显 ,仅在 Cd浓度达到 400 mg·
kg-1时 ,叶绿素含量与对照存在显著性差异 ,这与珊
瑚树植株叶片的外观表现是一致的。地中海荚蒾叶
绿素含量随着 Cd浓度的增加下降明显 ,胁迫浓度
为 100、200和 400 mg· kg-1时 ,各处理叶绿素含量
与对照差异显著。
2.2　不同浓度 Cd处理对 2种植物电解质渗透率及
丙二醛含量的影响
电解质渗透率是表征植物细胞膜受伤害程度的
指标 。由图 3可知 ,随着 Cd胁迫程度的增加 , 2种
植物叶片电解质渗透率均呈现升高趋势 ,其中珊瑚
树叶片电解质渗透率升高不明显 ,仅在 400 mg·
kg-1时与对照差异显著 。而地中海荚蒾叶片电解质
渗透率随着胁迫浓度的增加逐渐升高 ,各处理间差
异显著。因此可以判断 ,地中海荚蒾随着胁迫浓度
的升高 ,植株受到伤害;而珊瑚树植株并未受到显著
伤害 。
表 1　不同浓度 Cd处理对 2种植物叶片生长状况的影响
Tab.1 　 EfectsofdifferentCdconcentrationson the
growthofleavesintwoplants
处理浓度
(mg·kg-1) 地中海荚蒾 珊瑚树
0 正常 正常
25 正常 正常
50 叶量减少 正常
100 叶量减少 ,小部分叶缘枯黄 正常
200 叶片枯黄面积增加 正常
400 大部分叶片枯黄, 植株萎蔫 , 生
长势差
部分新叶变黄
900 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 5期　
图 1　不同浓度 Cd胁迫对地中海荚蒾(上)和珊瑚树(下)叶片生长状况的影响
Fig.1　EffectsofdifferentCdconcentrationsonappearanceofleavesofViburnumtinus(up)andViburnumodoratissimum
(down)
T1 ～ T6分别表示 Cd浓度为 0、25、 50、100、200和 400mg· kg-1。
图 2　不同浓度 Cd胁迫对 2种植物叶片叶绿素含量的影响
Fig.2　EffectsofdifferentCdconcentrationsonchlorophyl
contentsofleavesintwoplants
不同字母表示同一植物不同浓度间差异显著。下同。
　　由图 3可以看出 ,受 Cd胁迫时 2种植物叶片丙
二醛(MDA)含量均有不同程度的上升 ,其中珊瑚树
丙二醛含量上升幅度较地中海荚蒾小 , 仅在 200、
400mg· kg-1时与对照差异显著;而地中海荚蒾丙
二醛含量上升明显 ,当 Cd胁迫浓度为 100、200和
400mg· kg-1时 ,丙二醛含量与对照间差异显著 ,其
变化趋势与电解质渗透率(膜透性)相一致。逆境
胁迫下 ,植物体内活性氧代谢平衡被打破 ,过多的活
性氧引起膜脂过氧化 ,丙二醛即表征膜脂过氧化作
用的程度(陶毅明等 , 2008),由此可判断地中海荚
蒾叶片受伤害程度高于珊瑚树 ,这与 2种植物叶片
受胁迫时的外观表现相一致。
图 3　不同浓度 Cd胁迫对 2种植物电解质渗透率和叶片丙
二醛含量的影响Fig.3　EffectsofdifferentCdconcentrationsontherateofelectrolyteleakageandMDA contentsofleavesintwoplants
2.3　不同浓度 Cd处理对 2种植物过氧化物酶活性
的影响
由图 4可看出 ,珊瑚树过氧化物酶(POD)活性
随着 Cd处理浓度的增加而增加 ,高浓度(100、200、
901杜　晓等:镉胁迫对珊瑚树和地中海荚蒾生理生化指标的影响
图 4　不同浓度 Cd胁迫对 2种植物叶片 POD活性的影响
Fig.4　EffectsofdifferentCdconcentrationsonPODactiv-
itiesofleavesintwoplants
400mg· kg-1)时与对照差异显著 ,说明高浓度胁迫
下 ,珊瑚树 POD活性的增高 ,有助于防止膜脂过氧
化 ,使植株在逆境胁迫下能够保持膜的完整性 ,这可
能是珊瑚树受到胁迫时自我保护机制之一 。
地中海荚蒾 POD活性随着 Cd处理浓度增加呈
现先升后降趋势 ,在 100 mg· kg-1浓度时出现最大
值 。各种浓度胁迫下 POD活性均高于对照 ,表明植
株抗性的获得是一个逐渐的过程 ,低浓度 Cd胁迫
促进了植物体内 POD活性的增强 ,这是植物对低浓
度胁迫的主动适应方式之一;但当 Cd胁迫达到一
定浓度时 ,植物体内的各项生理机能降低 , POD活
性逐渐降低 ,含量也随之降低。
2.4　不同浓度 Cd处理对 2种植物叶片可溶性糖与
可溶性蛋白含量的影响
随着 Cd胁迫浓度的升高 , 2种植物所有处理中
叶片可溶性糖浓度均高于对照组(图 5),其中 ,珊瑚
树中可溶性糖的含量逐渐升高 ,推断可溶性糖含量的
升高可能是珊瑚树降低细胞渗透势 ,避免 Cd伤害的
机理之一;而地中海荚蒾可溶性糖随着胁迫浓度的增
加呈先上升后下降的趋势 ,其峰值出现在 200 mg·
kg-1 ,比 POD在 100 mg· kg-1时出现的峰值略有滞
后 ,说明可溶性糖的渗透调节滞后于 POD。
地中海荚蒾叶片中可溶性蛋白含量随着胁迫程
度的增加呈现先升后降趋势 ,在 Cd浓度为 100 mg
·kg-1时达到最大值 ,且与对照差异显著 ,与 POD
活性变化趋势一致 。而珊瑚树可溶性蛋白含量却呈
上升趋势 ,除 Cd浓度为 25mg· kg-1与对照差异不
显著外 ,其他浓度与对照相比差异显著 。
2.5　2种植物不同营养器官对 Cd的富集作用
由表 2可知 ,随着 Cd胁迫浓度的增加 ,地中海
图 5　不同浓度 Cd胁迫对 2种植物叶片中可溶性糖和可溶
性蛋白含量的影响
Fig.5　EffectsofdifferentCdconcentrationsoncontentsof
solublesugarsandproteinsofleavesintwoplants
表 2　2种植物根 、茎 、叶对 Cd的富集作用(mg· kg-1)
Tab.2　Cdaccumulationofleaves, stemsandrootsintwoplantsunderthedifferentCdconcentrationstresses
植物 处理浓度(mg· kg-1)
根
Cd含量 分配率(%)
茎
Cd含量 分配率(%)
叶
Cd含量 分配率(%) 富集总量
地中海荚蒾 0 0.50±0.02A 66.62 0.17±0.01 A 22.30 0.08±0.02A 11.08 0.75±0.05A
25 22.04±0.29B 84.29 4.06±0.09 B 15.51 0.05±0.00A 0.20 26.15±0.34B
50 42.14±1.03C 86.20 4.82±0.07 B 9.86 1.93±0.04B 3.94 48.89±1.09C
100 151.30±1.51D 88.51 16.90±0.83 C 9.89 2.74±0.11C 1.60 170.94±0.66D
200 201.90±1.42E 74.63 64.71±1.87 D 23.92 3.93±0.06D 1.45 270.54±3.20E
400 213.70±1.67F 72.22 79.17±1.71 E 26.76 3.02±0.09E 1.02 295.89±2.79F
珊瑚树 0 1.23±0.06A 71.26 0.31±0.02 A 17.73 0.19±0.02A 11.01 1.72±0.10A
25 4.81±0.18B 81.99 0.83±0.09 B 14.09 0.23±0.04A 3.91 5.86±0.30B
50 16.99±0.50C 92.80 1.00±0.10 B 5.43 0.32±0.03A 1.76 18.31±0.63C
100 32.50±0.90D 91.00 2.36±0.17 C 6.61 0.85±0.07B 2.39 35.72±1.14D
200 50.47±0.19E 92.51 2.43±0.11 C 4.45 1.66±0.13C 3.04 54.55±0.42E
400 90.10±1.65F 94.69 3.04±0.09 D 3.19 2.01±0.14D 2.11 95.15±1.63F
数据为平均值 ±标准差。同种植物不同字母表示各营养器官不同处理间差异显著(P<0.05)。
902 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 5期　
荚蒾和珊瑚树根 、茎 、叶 Cd富集量均呈增加趋势 ,
其中根系 Cd分配率均大于地上部(叶片 、茎);珊瑚
树对 Cd富集总量小于地中海荚蒾。结果表明 ,珊
瑚树对 Cd抗性强于地中海荚蒾 ,但 Cd在其体内的
富集作用不明显;而地中海荚蒾虽然富集量较高 ,在
100、200和 400 mg· kg-1时根 、茎 、叶富集总量分别
可达 170.94、270.54和 295.89 mg· kg-1 ,但植株生
长势弱 。 2种植物对不同浓度 Cd胁迫的响应机制
是不同的:珊瑚树是通过拒吸而表现出较强的适应
性 ,而地中海荚蒾是通过茎 、叶内富集作用表现出高
的耐受性。
3　讨　论
植株受到 Cd胁迫后 ,叶绿素含量普遍降低(吴
桂容和严重玲 , 2006;陶毅明等 , 2008;刘周莉等 ,
2009)。本研究表明 , Cd胁迫导致地中海荚蒾叶绿
素含量减少 ,植株光合作用减弱 ,植株叶片枯黄 ,生
长势弱;而珊瑚树叶绿素含量并无明显变化 ,说明
Cd胁迫并未对珊瑚树叶片叶绿体产生明显的破坏
作用 ,因此其耐受 Cd能力强于地中海荚蒾。
细胞膜是选择透过性膜 ,它能调节和控制细胞
内外物质的运输和交换 。当植物受到 Cd胁迫时 ,
细胞膜的完整性被破坏 ,其选择透性机能受损 ,透性
增大 ,使细胞内一些可溶性物质外渗 ,破坏了细胞内
酶的结构及代谢作用 ,这是植物体受到伤害的原因
之一(杨世勇等 , 2004)。电解质渗透率是衡量细胞
膜透性的一个重要指标。本试验中 ,地中海荚蒾电
解质渗透率随着胁迫浓度的升高增加显著 ,而珊瑚
树电解质渗透率随着胁迫浓度的升高变化不大 。胁
迫下地中海荚蒾电解质渗透率均高于珊瑚树。说明
Cd胁迫下 ,地中海荚蒾细胞膜受到损伤 ,导致其植
株生长势减弱。
植物正常生长条件下 ,体内活性氧产生和清除
处于一种动态平衡中 ,而 Cd胁迫导致大量的活性
氧自由基产生 ,植物体内的抗氧化系统在一定程度
上可保护其免受伤害(Demirevskaetal., 2004)。过
氧化物酶是植物体内的抗氧化酶之一 ,能清除活性
氧和超氧阴离子自由基 ,减少对细胞造成的伤害 。
过氧化物酶活性的高低可以反映植物生长发育及内
在代谢情况 ,同时也是评价植物抗逆性的标志之一 。
本试验中 ,珊瑚树 POD活性随着 Cd处理浓度的增
加而升高 ,而地中海荚蒾 POD活性随着 Cd处理浓
度增加呈现先升后降趋势 ,在 100 mg· kg-1浓度时
出现最大值 ,表明其体内抗氧化系统对植株保护有
一定限度 。珊瑚树 POD活性在高浓度 Cd胁迫(200
及 400 mg· kg-1)下高于地中海荚蒾 ,这也是珊瑚
树更耐受 Cd胁迫的原因之一。
重金属胁迫下 ,植物的含水量降低 ,水势下降。
细胞通过主动增加溶质 ,降低渗透势 ,提高吸水和保
水能力 ,以维持正常细胞生理活动 。可溶性糖和可
溶性蛋白为细胞 2种重要的内渗透调节物质 ,当植
物受到胁迫时 ,可以通过提高可溶性糖和可溶性蛋
白的浓度来保护细胞免受伤害 ,维持正常的生理代
谢。 Cd能够诱导植物产生 Cd结合蛋白 ,而降低 Cd
的毒性(Bartolf＆ Brennan, 1980)。可溶性蛋白含量
的增加 ,还会增加细胞渗透物质浓度和功能蛋白的
数量 ,有助于维持细胞正常代谢(李俊明和耿庆汉 ,
1989)。随着 Cd胁迫浓度的增高 ,珊瑚树体内可溶
性蛋白含量上升 ,说明植株体内可能存在有解毒作
用的特定蛋白 ,这是珊瑚树抵抗 Cd毒害的一种解
毒机制。但高浓度 Cd胁迫下蛋白含量降低 ,说明
Cd抑制了地中海荚蒾生长 ,光合能力减弱 ,合成可
溶性蛋白的能力降低。
Cd胁迫下 , 2种植物根系 Cd富集量均大于茎
和叶 ,这与桃树(Prunspersica)的富集趋势是一致的
(关伟等 , 2007)。珊瑚树根系富集的 Cd浓度均低
于地中海荚蒾 ,而珊瑚树对 Cd的耐受能力强于地
中海荚蒾 。可以推断 ,珊瑚树体内存在抗 Cd机制 ,
以保护植株免受伤害;而地中海荚蒾体内的抗 Cd
机制弱于珊瑚树 ,植株不能有效拒吸 Cd,因此植株
受到伤害 。
珊瑚树在 25、50、100、200和 400 mg·kg-1胁迫
浓度下 , 体内 Cd富集总量分别为 5.86、 18.31、
35.72、54.55和 95.15 mg· kg-1;而地中海荚蒾在
低浓度(25 mg· kg-1)胁迫下 ,植株也能够正常生
长 ,其体内 Cd富集总量为 26.15 mg· kg-1 Cd。虽
然 2种植物生长状态下 ,其植株体内对重金属的富
集量均未达到 Baker和 Brooks(1989)提出的 Cd超
富集植物临界含量标准 100 mg· kg-1 ,但与已筛选
出的超富集植物红菾菜 、宝山堇菜和龙葵等相比 ,珊
瑚树为常绿树种 ,观赏价值高 ,适应性强 ,植株生物
量大(根 、茎 、叶面积较大),且根系吸收固定 Cd,使
其不会在短时间内释放到环境中 ,因此短时期内不会
进入食物链而对人体产生危害。若能在植株耐受范
围内的 Cd污染土壤中种植珊瑚树和地中海荚蒾 , 2
种植物均可以通过根系对土壤中的部分 Cd进行吸收
903杜　晓等:镉胁迫对珊瑚树和地中海荚蒾生理生化指标的影响
固定 ,限制 Cd的移动 ,从而降低 Cd对环境的危害 ,这
无疑是植物修复污染土壤中 Cd的较好方式。
目前 ,关于植物对土壤 Cd胁迫的耐受能力及
对 Cd富集能力方面的研究绝大部分集中在农作
物 、经济作物等草本植物或水生植物 ,以及部分果树
中 ,这些植物通过食物链直接或间接对人体产生影
响 ,因此在一定程度上限制了其富集 Cd和土壤修
复的能力。木本植物以其生物量高 、吸收积累污染
物量大 、且吸收的污染物不进入食物链等特点 ,在
Cd污染土壤绿化中显示出很大的优势 。本文对珊
瑚树和地中海荚蒾对 Cd的耐受性及富集能力进行
了初步探讨 ,其研究目标是筛选出更多耐 Cd胁迫 、
生物量大 、富集量大 、观赏价值高的植物 ,这对改善
日益严重的镉污染环境 ,丰富城市自然景观具有重
要意义 。
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作者简介　杜　晓 , 女 , 1984年生 , 硕士研究生。主要从事
园林树木环境生态研究。 E-mail:aliceb027@163.com
责任编辑　魏中青
904 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 5期