全 文 ：重金属Ｈｇ对黑三棱生长特性及超微结构影响研究
许响１，谷巍２＊，陈娟２，高杰２，李红芳１，邵婧２，吴启南２，巢建国２
（１．江苏联合职业技术学院连云港中医药分院，江苏 连云港　２２２００７；２．南京中医药大学药学院，江苏 南京　２１００２３）
摘要：目的　研究重金属 Ｈｇ对黑三棱Ｓｐａｒｇａｎｉｕｍ　ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｕｍＢｕｃｈ．－Ｈａｍ生长特性及超微结构的影响。方法　分别采用
ＬＩ－６４００光合仪及ＣＣＭ－２００型叶绿素仪对黑三棱的光合、蒸腾速率和叶绿素含量（ＣＣＩ值）进行测定，并通过 Ｈ７６５０型透射电
镜对其叶片超微结构进行观察。结果　在 Ｈｇ２＋处理下，随着 Ｈｇ２＋处理浓度的增加及污染时间的延长，三棱叶褪绿变黄，药
用部位块茎鲜质量明显降低，ＣＣＩ值、净光合速率（Ｐｎ）及蒸腾速率（Ｔｒ）下降，细胞间隙ＣＯ２浓度（Ｃｉ）增大，叶肉细胞中细胞核
核仁分散，核膜破损，叶绿体膨胀至解体，线粒体变形，嵴突膨胀、减少。结论　重金属 Ｈｇ污染破坏三棱叶细胞结构，影响其
光合作用，使其生长发育受阻，产量减少，品质降低。
关键词：三棱；重金属；光合特性；生长特性；超微结构
中图号：Ｒ２８２．６ 文献标志码：Ａ 文章编号：１６７２－０４８２（２０１５）０６－０５７９－０４
ＤＯＩ：１０．１４１４８／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７２－０４８２．２０１５．０５７９
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｈｇ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓｐａｒｇａｎｉｕｍ　Ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｕｍ
ＸＵ　Ｘｉａｎｇ１，ＧＵ　Ｗｅｉ　２＊ ，ＣＨＥＮ　Ｊｕａｎ２，ＧＡＯ　Ｊｉｅ２，ＬＩ　Ｈｏｎｇ－ｆａｎｇ１，ＳＨＡＯ　Ｊｉｎｇ２，ＷＵ　Ｑｉ－ｎａｎ２，ＣＨＡＯ　Ｊｉａｎ－ｇｕｏ２
（１．Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ　ＴＣＭ　Ｂｒａｎｃｈ　ｏｆ　Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｕｎｉｏｎ　Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ，２２２００７，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｈａｒｍａ－
ｃｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ，２１００２３，Ｃｈｉｎａ）
ＡＢＳＴＲＡＣＴ：ＯＢＪＥＣＴＩＶＥ　Ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｈｇ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓｐａｒｇａｎｉｕｍ　ｓｔｏｌｏｎｉｆｅ－
ｒｕｍ．ＭＥＴＨＯＤＳ　Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ＬＩ－６４００Ｐｏｒｔａｂｌｅ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
Ｓｙｓｔｅｍ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｗａｓ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ＣＣＭ－２００ｐｌｕｓ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　Ｍｅｔｅｒ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ　ｗｅ　ａｌｓｏ　ｕｓｅｄ　Ｈ７６５０
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ｔｏ　ｏｂｓｅｒｖｅ　ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｌａｄｅｓ．ＲＥＳＵＬＴＳ　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｉｓ－
ｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｇ２＋ ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｐｏｌｕｔｅｄ　ｔｉｍｅ，Ｐｎ，Ｔｒ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｅｘｃｅｐｔ　Ｃｉ，ａｎｄ　ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｐａｒｔｓ　ｔｕｂｅｒ　ａｌｓｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｗａｓ　ｂｒｏｋｅｎ　ａｎｄ　ｎｕｃｌｅｏｌｉ　ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ．Ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｗｅｌｅｄ　ｔｏ　ｃｏｌａｐｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｒｉｓｔａｅ　ｏｆ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ｓｗｅｌｅｄ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＣＯＮＣＬＵＳＩＯＮ　Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　Ｈｇ　ｃａｎ　ｌｅａｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｏｆ　Ｓ．ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｕｍａｎｄ　ｉｔ　ａｌｓｏ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｉｔｓ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ．
ＫＥＹ　ＷＯＲＤＳ：Ｓｐａｒｇａｎｉｕｍ　ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｕｍ；ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　近年来，环境污染日益严重，重金属对土壤 －水
体的污染及由此造成的对水生植物的毒害已成为植
物界的研究热点之一［１］。Ｈｇ２＋是水体重要污染源，
毒性大［２］，能被植物体吸收、富集，阻碍植物的正常
生长发育，并可通过食物链进入生命体，危害动物及
人体的健康［３－４］。中药材栽培中重金属污染直接或
间接引起中药材品质的变化，是当前中药材生产中
亟待解决的重要问题［５－６］。目前，有关重金属污染物
对植物生长影响机制研究大多集中于农作物，对药
用植物影响研究鲜有报道。本文以黑三棱科植物黑
三棱Ｓｐａｒｇａｎｉｕｍ　ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｕｍ Ｂｕｃｈ．－Ｈａｍ 为材
料，研究其在重金属 Ｈｇ２＋污染下形态、生理指标及
超微结构等变化规律，对指导水生药用植物生产及
中药材安全性环境风险进行评估，对于了解水生药
用植物生态环境适应机制及提高中药品质具有理论
和实践意义。
１　材料与方法
１．１　材料
于２０１２年６月１５日采自南京中山植物园，经
南京中医药大学中药资源教研室谷巍教授鉴定为黑
—９７５—
南京中医药大学学报２０１５年１１月第３１卷第６期
Ｊ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｕｎｉｖ　Ｔｒａｄｉｔ　Ｃｈｉｎ　Ｍｅｄ　Ｖｏｌ．３１　Ｎｏ．６　Ｎｏｖ．２０１５　
收稿日期：２０１５－０５－３０；修稿日期：２０１５－０７－２２
基金项目：江苏省青蓝工程项目（２０１２）；国家自然科学基金（８１０７３００２）；江苏省优势学科建设工程项目（ｙｓｘｋ－２０１４）
作者简介：许响（１９８３－），男，江苏连云港人，江苏联合职业技术学院连云港中医药分院讲师。＊通信作者：ｇｕｗｅｉ９９２６＠１２６．ｃｏｍ
三棱 科 植 物 黑 三 棱 Ｓｐａｒｇａｎｉｕｍ　ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｕｍ
Ｂｕｃｈ．－Ｈａｍ。选取生长旺盛、长势和个体大小基本
一致的植株分别移栽于处理好的盆中，每盆８株，盆
的规格为７０ｃｍ×６０ｃｍ×５０ｃｍ，每盆加入过４０目
筛的晒干粉碎土４０ｋｇ，并按实验设定浓度加入重金
属，实验过程中随时添加改良 Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液［７］，
保持水位距土面高约５ｃｍ。实验按预实验结果设
定０、１、５、１０、５０、１００ｍｇ／ｋｇ　６个浓度梯度（汞源为
ＨｇＣｌ２）。于胁迫第７天﹑第１４天﹑第２１天﹑第
２８天和第３５天，分别测定三棱叶主要生理指标，试
验重复５次。
１．２　指标测定
１．２．１　光合特性的测定　采用 ＬＩ－６４００型（ＬＩ－
ＣＯＲ，ＵＳＡ）便携式光合测定仪在晴朗无云的天气
于上午１０：００测定三棱向阳倒３片展开叶的净光合
速率（Ｐｎ）、细胞间隙 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）和蒸腾速率
（Ｔｒ）。重复记录５次，取其平均值进行统计分析。
１．２．２　叶绿素ＣＣＩ值测定　用ＣＣＭ－２００（Ｏｐｔｉ－
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＵＳＡ）型叶绿素仪于上午１０：００测定三棱
向阳倒３片展开叶的ＣＣＩ值。测定时，尽量避免主
脉和有伤害的区域，在叶片中部主脉两边各重复测
定５次。
１．２．３　超微结构观察　在三棱向阳倒３片展开叶
上取大小约１ｍｍ２左右的三棱叶片，用２．５％戊二
醛和２％锇酸双重固定，丙酮系列脱水，Ｅｐｏｎ８１２包
埋，ＬＫＢ超薄切片机切片，切片经醋酸双氧铀－柠檬
酸铅双重染色后，于 Ｈ７６５０型透射电镜下观察并拍
照。实验依次观察三棱叶肉细胞的叶绿体、线粒体、
细胞核的变化特征。
２　结果
２．１　Ｈｇ２＋污染对三棱形态的影响
处理第７天，对照组和浓度低于１０ｍｇ／ｋｇ处理
组，叶均呈翠绿色，高于１０ｍｇ／ｋｇ处理组三棱老叶
变黄；处理第１４天，叶片颜色均出现明显变化，低于
１０ｍｇ／ｋｇ的组，其叶呈深绿色，浓度达到５０ｍｇ／ｋｇ
时，叶大面积变黄，部分植株开始死亡；处理第３５
天，浓度为５０ｍｇ／ｋｇ时，三棱植株大部分死亡。
２．２　Ｈｇ２＋污染对三棱药用部位块茎鲜质量的影响
如图１，处理３５ｄ后，对 Ｈｇ２＋污染下三棱药用
部位块茎的鲜质量进行称量，发现 Ｈｇ２＋的处理浓
度低于１０ｍｇ／ｋｇ时，三棱块茎鲜质量随处理浓度
的增大而降低，三棱能在低于１０ｍｇ／ｋｇ　Ｈｇ２＋处理
环境下生长，但产量较低。浓度高于５０ｍｇ／ｋｇ，植
株部分死亡。
图１　Ｈｇ２＋对三棱药用部位块茎鲜质量的影响
２．３　Ｈｇ２＋污染对三棱叶绿素ＣＣＩ值的影响
由图２可以看出，重金属污染对叶绿素含量变
化的影响比较明显。在 Ｈｇ２＋胁迫下，随处理浓度
的增加，污染时间的延长，三棱ＣＣＩ值均呈下降趋
势。胁迫至第３５天，５０ｍｇ／ｋｇ处理组叶绿素ＣＣＩ
值为对照组的２７．４％。经统计分析，叶绿素ＣＣＩ值
与 Ｈｇ２＋处理浓度呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１）。
图２　Ｈｇ２＋对三棱叶片叶绿素ＣＣＩ值的影响
２．４　Ｈｇ２＋污染对三棱净光合速率的影响
光合作用是植物能量转化与同化物合成的基
础，也是对重金属胁迫最敏感的生理现象。由图３
可以看出，三棱净光合速率（Ｐｎ）随着 Ｈｇ２＋处理浓
度的上升而下降，三棱Ｐｎ与 Ｈｇ２＋处理浓度呈极显
著负相关（Ｐ＜０．０１）。
由图３可知，当处理浓度低于１ｍｇ／ｋｇ时，三棱
净光合速率随处理时间的延长先上升后下降，处理
浓度高于１ｍｇ／ｋｇ时，净光合速率随处理时间的延
长而下降。处理至第３５天，５０ｍｇ／ｋｇ处理组净光
合速率为对照组的２５．４％。
图３　Ｈｇ２＋对三棱叶片净光合速率的影响
２．５　Ｈｇ２＋污染对三棱细胞间隙ＣＯ２浓度的影响
—０８５— 南京中医药大学学报２０１５年１１月第３１卷第６期
细胞间隙ＣＯ２浓度（Ｃｉ）是影响植物光合作用的
一个重要因素，是光合作用直接的碳源。图４可知，
Ｈｇ２＋胁迫下三棱叶的Ｃｉ值随着胁迫浓度的增加和
胁迫时间的延长而增大。如图４，第３５天，５０ｍｇ／
ｋｇ处理组叶片胞间ＣＯ２浓度为对照组的１．３３倍。
统计分析结果显示，三棱叶的细胞间隙ＣＯ２浓度与
Ｈｇ２＋胁迫浓度呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）。
图４　Ｈｇ２＋对三棱叶片胞间ＣＯ２浓度的影响
２．６　Ｈｇ２＋污染对三棱蒸腾速率的影响
如图５，随着 Ｈｇ２＋处理浓度的增大和处理时间
的延长，三棱叶片蒸腾速率（Ｔｒ）均呈下降趋势。胁
迫至第３５天，叶片的蒸腾速率降到最小值，５０ｍｇ／
ｋｇ处理组为对照组的３０．５％（图５）。蒸腾速率与
Ｈｇ２＋处理浓度呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１）。
图５　Ｈｇ２＋对三棱叶片蒸腾速率的影响
２．７　Ｈｇ２＋污染对三棱超微结构的影响
电镜观察发现，对照叶细胞中，叶绿体为长椭圆
形，内部结构清晰，基粒类囊体和基质类囊体形成完
整的膜系统，被膜完好；线粒体长棒型，嵴突呈管状，
排列整齐，间质浓密，被膜完整；核仁、核膜清晰，核
质均匀；叶细胞质膜紧贴细胞壁。在１ｍｇ／ｋｇ　Ｈｇ２＋
污染下，叶细胞整体有些变形。１０ｍｇ／ｋｇ　Ｈｇ２＋处
理下，叶绿体形态改变，部分双层膜结构模糊不清，
基粒片层松散、变形，出现大颗粒状的淀粉粒。５０
ｍｇ／ｋｇ　Ｈｇ２＋处理下，整体结构呈收缩状态，叶绿体
形状严重变形，基粒和类囊体膨胀成球形，细胞核开
始解体，细胞膜不见，核质呈絮状，线粒体变成椭圆
形，嵴结构部分位置已模糊不清，数目减少；１００
ｍｇ／ｋｇ　Ｈｇ２＋ 处理下，叶绿体膨胀成球，细胞核解
体，线粒体模糊不清（图６）。
３　讨论
叶绿素是植物进行机体代谢活动的重要物质，
是光合作用捕获光的主要成分。Ｓｏｍａｓｈｅｋａｒａｉｓｈ
等［８］认为，叶绿素含量的降低主要与叶绿素合成途
径中几种酶有关，酶的活性受到抑制，会阻碍叶绿素
的合成。在本文中，Ｈｇ２＋污染使三棱叶片叶绿素含
量降低，这可能是因为大量的 Ｈｇ２＋在三棱体内积
累，抑制了原叶绿素酸酯还原酶和氨基－酮戊酸的合
成，从而影响了叶绿素的生物合成；同时叶绿体膜系
统结构遭到破坏，同样导致了叶绿素总量的下降［９］。
叶绿素是植物进行光合作用所必需的，叶绿素的减
少，必将影响光系统的正常发挥，导致自发荧光强
度、光合速率降低。
Ａ．对照三棱叶细胞；Ｂ．１ｍｇ／ｋｇ　Ｈｇ２＋胁迫下的叶细胞；
Ｃ．５０ｍｇ／ｋｇ　Ｈｇ２＋胁迫下的细胞核；Ｄ．５０ｍｇ／ｋｇ　Ｈｇ２＋胁迫下的线粒体
Ｎ．细胞核；Ｎｕ．核仁；Ｎｍ．核膜；Ｃｈｌ．叶绿体；Ｃｗ．细胞壁；Ｍｉ．线粒体；Ｐ．嗜锇颗粒
图６　三棱叶片超微结构
　　光合速率是反映植物光合作用能力的一个主要
指标，逆境胁迫会影响植物的光合作用。净光合速
率是光合系统功能的直接体现，也是植株光合系统
能否正常工作的主要指标［１０］。Ｈｇ２＋污染下，由于
叶绿体双层膜结构遭破坏，直接影响到光合作用等
功能，使光合速率下降。光合作用的下降，使三棱生
长受阻，发育延迟，生物量减少，品质降低。
植物细胞超微结构的改变是植物一系列生理活
动异常的细胞学基础［１１］。植物细胞遭受重金属胁
迫后其超微结构会发生不同程度的损伤，主要表现
—１８５—许响，等：重金属 Ｈｇ对黑三棱生长特性及超微结构影响研究　第６期
在细胞核、叶绿体、线粒体、质膜等的异常变化。本
文在电镜下观察到三棱叶细胞受 Ｈｇ２＋毒害后，细
胞器发生了不同程度的改变，由此可见，重金属
Ｈｇ２＋对植物产生毒害的另一重要机制是由于高浓
度 Ｈｇ２＋造成叶绿体、线粒体和细胞核等细胞器结
构的不可逆损伤，破坏了细胞进行正常生命活动的
结构基础。
综上所述，在 Ｈｇ２＋处理下，随着处理浓度的增
加及处理时间的延长，三棱叶绿素含量、光合作用都
受到不同程度的影响，植物叶肉细胞及叶绿体超微
结构出现一定程度的毒害特征，生长发育受阻，生物
量减少，品质降低。但在 Ｈｇ２＋浓度小于１０ｍｇ／ｋｇ
情况下，一定时间内三棱仍能维持其个体的生长，这
为说明超富集植物三棱具有汞耐性提供了一定依
据。
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（编辑：董宇）
·启事·
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—２８５— 南京中医药大学学报２０１５年１１月第３１卷第６期