全 文 ：收稿日期:2001-11-28
基金项目:农业部 95牧-02-02-15项目“放牧型早熟禾
品种选育”研究内容
作者简介:柳小妮(1969-),女 , 甘肃省静宁人 ,讲师 ,
在读博士 , 1992 年毕业于兰州大学生物系 ,主要从事植物
生态与牧草育种的教学和科研工作.
几种早熟禾耐热性的研究
柳小妮 ,曹致中
(甘肃农业大学草业学院 ,甘肃　兰州　730070)
摘要:以 26个早熟禾为材料 ,在田间试验的基础上筛选出了各方面表现良好的 7 个种和品
种 ,后在实验室内不同温度胁迫下测试叶内的游离脯氨酸含量 、叶绿素含量及蛋白质含量的变化 ,
并对各个指标用模糊数学方法进行综合评价分析。结果表明 , 耐热性强弱依次为:草地早熟禾(天
祝华藏寺)、华灰早熟禾(宁夏)、瓦巴斯草地早熟禾 、扁杆早熟禾(天祝华藏寺)、扁杆早熟禾 、思托
佩草地早熟禾 、硬质早熟禾。
　　关键词:早熟禾;耐热性;综合评价
　　中图分类号:Q948.112.2　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2002)03-0040-06
Studies on Bluegrass Tolerance to Heat.LIU Xiao-ni , CAO Zhi-zhong(Pratacul tral
College , Gansu Agriculture Universi ty , Lanzhou , Gansu 730070 , China)Grassland
of China , No.3 , 2002 ,pp.40 ～ 45.
Abstract:7 species/variety with better performance w ere selected out f rom 26 dif ferent
Blueg rasses on the base of field experiment.Physiological changes w ere studied under
different temperature stress including changes of proline accumulation , pro tein and
chorophycl content in leaf.The physiological changes were evaluated comprehensively
w ith the fuzzy mathematics method.The results indicated that the heat tolerance ability
of bluegrass is in follow ing order:Poa pratensis L.(Huazangsi , Tianzhu)> P .
pratensis var.anceps (Xining)>P .pratensis L.(Wabash)>P .crymophila > P .
pratensis var.ance >P .pratensis L.(S torpy)>P.sphondy lodes .
Key words:Blueg rass(Poa);Heat tolerance;Comprehensive evaluat ion
1　引言
早熟禾(Poa L .)为一年生或多年生草
本 ,广泛分布于温带或寒冷地区 ,稀见于热
带。我国约有 100种 ,甘肃省约有 27种 2变
种 ,较集中分布于甘南及其周边地区。该属
多数种类为优良牧草 ,茎叶柔软 ,营养成分较
高 ,为家畜所喜食 ,而且有些种类根茎发达 ,
植株低矮 ,极耐践踏 ,具有保持水土的作用 ,
是重要的草坪草种 ,有较高的开发利用价值 。
野生早熟禾适宜于潮湿而寒冷的气候 ,
耐寒 ,但耐热性普遍较差 ,并且其野生性状往
—40—
第 24卷　第 3期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2002 年 5 月
Vol.24　No.3 　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　May .2002
往不符合大量栽培利用的要求。目前 ,用于
建植草坪的早熟禾主要为国外引进种。为了
开发我国丰富的早熟禾种质资源 ,筛选和培
育耐热性强的优良早熟禾品种 ,建立自己的
良种繁育基地 ,我们以 8个引进早熟禾以及
从各地征集 、采集的 18个野生早熟禾为材
料 ,在田间试验的基础上筛选出 7个表现较
好的种和品种 ,通过测定在不同温度胁迫下
其叶片脯氨酸含量以及叶绿素和蛋白质含量
等生理指标的变化 ,分析其变化规律与早熟
禾耐热性的关系 ,探讨早熟禾耐热性的强弱 ,
并应用综合评价分析 ,比较评定结果与实际
结果 ,以进一步了解早熟禾对不良环境的适
应机理 ,为早熟禾防止胁迫危害及培育抗性
品种提供可靠的理论依据 。
2　材料和方法
2.1　供试材料
供试材料共 26个 ,其中国外引进 8个品
种 ,各地征集和采集的野生材料 18 个(表
1)。
表 1　供试材料
序号 种　名 英文名 拉丁名
1 巴隆草地早熟禾 Baron Poa pratensis L.
2 莫诺波利草地早熟禾 Monopoly Poa pratensis L.
3 扁杆早熟禾 Poa pratensis var.anceps Gaud
4 硬质早熟禾 Poa sphond ylodes T rin.Ex Bunge
5 爱肯尼草地早熟禾 Iknoe Poa pratensis L.
6 亨利草地早熟禾 Henry Poa pratensis L.
7 细叶早熟禾(西宁) Poa angust ifolia L.
8 思托佩草地早熟禾 Storpy Poa pratensis L.
9 少叶早熟禾(陕西) Poa pratensis L.
10 加拿大早熟禾 Poa compressa
11 扁杆早熟禾(天祝华藏寺) Poa pratensis var.onceps Gaud
12 华灰早熟禾(宁夏) Poa botryoides T rin.
13 冷地早熟禾(青海) Poa crymophi la Keng
14 波伐早熟禾(天祝华藏寺) Poa poiphagorum Bor
15 草地早熟禾(天祝华藏寺) Poa pratensis L.
16 绿茎早熟禾(天祝华藏寺) Poa virid ula palibin
17 密花早熟禾(天祝华藏寺) Poa pachan tha keng
18 波伐早熟禾 Poa poophagorum Bor
19 瓦巴斯草地早熟禾 Wabash Poa pratensis L.
20 草地早熟禾(天祝华藏寺) Poa pratensis L.
21 草地早熟禾(金强河) Poa pratensis L.
22 菲尔金草地早熟禾 Felgn Poa pratensis L.
24 早熟禾(兰州石佛沟) Poa annua L.
25 早熟禾(陕西) Poa annua L.
26 冷地早熟禾 Poa crymophi la Keng
—41—
柳小妮　曹致中　几种早熟禾耐热性的研究
2.2　试验方法
2.2.1　发芽试验
因所征集和采集的多为野生种 ,故先在
室内对其发芽率进行测试 。
2.2.2　田间试验
试验田设在甘肃兰州牧草站内。典型大
陆性气候 ,年均气温 9.1℃(表 2),年日照时数
2240～ 2640h ,年辐射量为 130kcal/cm2 ,极端
最高温 36 ～ 39.8℃,极端最低温-20.6 ～ -
23.6℃。该地为河滩地 ,较为平坦。土壤容重
1.42g/cm3 ,比重 2.47g/cm3 ,空隙度 48.18%;
每 100g 土中含重碳酸根 0.016mg ,硫酸根
0.363mg ,氯离子 0.006mg ,钙离子 0.051mg ,
镁离子 0.015mg ,盐分总量0.553mg 。
表 2　兰州牧草站气象资料
年均温
(℃)
年积温(℃)
≥0℃ ≥10℃
年降雨量
(mm)
年蒸发量
(mm)
大气相对湿度
(%)
海拔
(m)
无霜期
(d)
9.1 3800 3200 330 1468 59 1524 196
表 3　兰州牧草站土壤肥力状况
全氮
(%)
速效氮
(mg/ 100g)
全磷
(%)
速效磷
(mg/ 100g)
有机质
(%) pH 吸湿水
0.051 5.23 0.037 0.89 0.52 8.65 0.40
　　1998 年 3 月 26 日在试验田里进行条
播 ,行距 15cm 。区组之间完全随机排列 。试
验期间不浇水 、不施肥 ,每月清除一次杂草。
1998 年记载出苗情况及田间生长状况。
1999年记载返青期 、绿期和分蘖 、抗性表现
等。
2.2.3　抗逆性指标测试
在田间试验的基础上 ,筛选出表现较好
的扁杆早熟禾(A)、硬质早熟禾(B)、思托佩
草地早熟禾(C)、天祝华藏寺野生扁杆早熟
禾(D)、宁夏华灰早熟禾(E)和天祝华藏寺野
生草地早熟禾(F),并选用耐热性较好的瓦
巴斯草地早熟禾(G)作对照 ,在实验室内分
别测试其生理生化指标。
1999年 4月 ,待试验田内早熟禾全部返
青后 ,选所筛选种(品种)有代表性的植株 ,用
剪刀齐地刈割 ,除去枯枝杂草后用蒸馏水冲
洗干净 ,用干净纱布擦去浮水 ,各准确称取一
定量 ,在 30℃、40℃、50℃、60℃水浴中 30min
后测定各胁迫前后各项生理指标的变化 。
3　结果与分析
3.1　田间试验结果
早熟禾属植物具有繁殖力强 、 再生性
好 、 返青早 、 绿期长等特点 , 尤以草地早熟
禾最具代表性 。草地早熟禾返青早 , 枯萎
晚 , 耐寒性好 , 并且根茎发达 , 种子萌发率
高 , 出苗快 、 分蘖快 , 叶量大 、色墨绿 , 质
地柔软 , 植株整齐 , 绿期长。天祝野生类型
的早熟禾种子萌发率低 , 出苗慢 , 质地略比
栽培种粗糙 , 但抗病虫害能力强 , 返青最
早 , 且第二年各项指标都明显优于第一年 。
扁杆早熟禾性状略似于天祝野生种 , 但长势
好 , 抗杂草能力强 , 并且分蘖比野生种好 。
硬质早熟禾生长非常缓慢 , 植株低矮 , 生长
均一性好 , 质地柔软 , 草姿极优美 。华灰早
熟禾虽然颜色略灰 , 但生长整齐均一 , 分蘖
好 , 也表现出优良草坪草的特性。
—42—
中国草地　2002 年　第 24卷　第 3期
表 4　3～ 12 月室内发芽试验及田间生长情况(1998)
牧草
代号
出芽期
(d)
出苗期
(d)
出苗率
(%)
长势
(1～ 5)
颜色
(1～ 9)
高度
(cm)
叶宽
(mm)
枯萎期
(月.日) 其它
A 4 20 70 2 6 24.4 3.00 10.30 生长整齐均一
B 5 23 60 1 6 9.90 1.5 10.1 生长缓 慢 ,质地柔软
C 5 25 90 5 6 35.0 3.5 12.1 根 茎 发 达, 质 地 柔软
D 6 23 50 3 5 15.0 3.0 11.1 根 茎 发 达, 抗 病 极强
E 6 20 70 2 5 9.00 2.0 11.5 生长 均 一性 好
G 4 22 90 5 6 38.3 3.5 10.3 根 茎 发 达, 质 地 柔软
F 5 26 80 3 4 18.8 3.0 10.3 质地 柔 软
表 5　3月返青后田间观测结果(1999)
牧草
代号
返青期
(月.日)
分蘖期
(月.日) 分蘖数
叶长
(cm)
叶宽
(mm)
分蘖期
株高
(cm)
生长速度
(cm/ d)
颜色
(1～ 9)
质地
(1～ 5)
绿期
(d)
耐热性
(1～ 5)
A 3.10 3.20 4.0 6.90 3.90 22.2 1.56 5 2 235 2
B 3.19 3.26 6.0 5.15 1.90 14.40 0.97 7 5 195 1
C 3.10 3.26 5.5 8.60 4.10 19.80 0.47 9 3 275 3
D 3.15 3.24 5.0 4.20 3.00 7.30 1.12 4 3 230 4
E 3.12 3.24 5.0 7.80 3.50 9.30 0.59 5 4 240 4
G 3.9 3.25 4.5 14.9 3.20 24.90 0.45 6 3 235 5
F 3.8 3.20 3.0 7.60 3.20 23.80 0.43 4 3 235 4
3.2　抗逆性指标测试
3.2.1　脯氨酸
大量研究表明 ,环境胁迫下植物体内发
生较多的脯氨酸积累 ,并证实耐热性强的植
物脯氨酸维持积累时间长 ,维持积累量大 ,而
耐热性弱的植物积累维持时间短 ,维持积累
量也少。早熟禾叶片内脯氨酸对环境胁迫反
应敏感 ,在试验中用一定时间内的脯氨酸积
累量来比较抗性的大小 ,耐热性依强至弱依
次为 G>F>E>B>C>A>D(表 6)。
表 6　各早熟禾在不同温度胁迫 0.5h 下脯氨酸含量的变化及隶属函数值
牧草
代号
对照 30℃ 40℃ 50℃ 60℃
脯氨酸(μg.g -1 FW)
30℃ 40℃ 50℃ 60℃
隶属函数值
平均隶属
函 数 值
A 164.57 172.88 201.14 198.86 194.29 0.017 0.071 0.169 0.169 0.107
B 155.43 173.91 205.71 212.57 356.57 0.139 0.114 0.243 0.731 0.367
C 173.71 182.33 214.86 208.00 213.43 0.021 0.085 0.169 0.202 0.119
D 84.57 91.43 98.86 66.29 62.62 0 0 0 0 0
E 169.14 201.58 242.29 374.86 384.00 0.306 0.186 0.721 0.775 0.497
G 448.00 531.22 777.94 740.57 731.43 0.913 1 1 1 0.978
F 128.00 218.49 265.14 356.57 393.16 1 0.503 0.794 0.939 0.809
—43—
柳小妮　曹致中　几种早熟禾耐热性的研究
3.2.2　光合能力
光合能力包括的因素很多 , 我们所测试
的主要为非气孔效应 。C4禾本科植物中逆境
对光合作用的影响主要以气孔效应为主 , 非
气孔效应在胁迫效应增强或时间延长时对胁
迫的反应才会体现 , 故叶绿素与蛋白质也能
在一定程度上体现早熟禾的耐热性。由表 7
可知 , 在温度胁迫下早熟禾叶片中蛋白质的
含量普遍降低 , 但其变化因种而异。早熟禾
叶内蛋白质含量下降的缓慢程度在高温胁迫
下依次为 F>D>F>A>B>C>G 。
表 7　各早熟禾在不同温度胁迫 0.5h 下叶内蛋白质含量的变化及隶属函数值
牧草
代号
对照 30℃ 40℃ 50℃ 60℃
蛋白质(μg.g -1 FW)
30℃ 40℃ 50℃ 60℃
隶属函数值
平均隶属
函 数 值
A 1.123 1.081 0.807 0.677 0.339 0.338 0.642 0.685 0.918 0.361
B 1.184 1.052 0.903 0.711 0.403 0.563 0.584 0.701 0.914 0.309
C 1.268 1.131 0.948 0.823 0.419 0.575 0.648 0.656 1　　 0.28
D 0.597 0.622 0.589 0.564 0.542 0.17 0.131 0　　 0　　 0.925
E 1.065 1.028 1.000 0.709 0.574 0.325 0.226 0.514 0.549 0.96
G 1.516 1.209 0.984 0.855 0.855 1　　 1　　 1　　 0.763 0.059
E 0.800 0.893 0.871 0.765 0.355 0　　 0　　 0.003 0.491 0.876
　　由表 8可知 ,温度胁迫下早熟禾叶片内
叶绿素的含量全部下降。高温胁迫下 ,其下
降的缓慢程度依次为 F >D>E >G >A>C
>B。
表 8　各早熟禾在不同温度胁迫 0.5h 下叶绿素相对含量的变化及隶属函数值
牧草
代号
对照 30℃ 40℃ 50℃ 60℃
叶绿素相对含量(%)
30℃ 40℃ 50℃ 60℃
隶属函数值
平均隶属
函 数 值
A 100 81.32 60.54 70.47 54.26 0.518 0.738 0.390 0.569 0.422
B 100 66.43 47.99 45.14 33.97 1 1 1 1 0
C 100 83.25 65.98 60.48 48.66 0.456 0.625 0.631 0.688 0.390
D 100 96.01 95.92 86.64 72.77 0.043 0 0 0.218 0.891
E 100 91.36 95.00 83.31 81.02 0.193 0.019 0.08 0 0.876
G 100 90.67 85.72 80.85 77.06 0.216 0.213 0.140 0.084 0.790
F 100 97.34 96.32 89.25 88.73 0 0.019 0.08 0 1
3.3　耐热性的综合评定
植物品种耐热性的测定 ,一般是把耐热
性不同的种(品种)置于适温和递进的热胁迫
温度下生长或处理一定时间 , 比较不同条件
下不同种(品种)热击后的形态和生理生化指
标的变化 , 通过两者间的相关分析 , 得出耐
热性的鉴定指标。
耐热性的鉴定指标既需要合适的研究方
法 ,也需要在合适的研究方法的基础上建立
起合适的数量化指标体系来进行耐热性的综
—44—
中国草地　2002 年　第 24卷　第 3期
合评价 。利用耐热性的综合评价 ,即用几个
指标去综合评定植物的耐热性 ,使单个指标
对评定耐热性的片面性受到其它指标的弥补
与缓和 ,从而使评定结果与实际结果较为接
近。耐热性隶属函数值法就是一种较好的耐
热性综合评价方法 ,配合适当的耐热指标就
能较为准确地评定种及品种间的耐热性差
异。
表 9　高温胁迫下各指标的隶属函数值及早熟禾耐热性排序
指　　标
牧　草　代　号
A B C D E G F
脯 氨 酸 0.107 0.367 0.119 0　　 0.497 0.978 0.809
蛋 白 质 0.361 0.309 0.28 0.925 0.96 0.059 0.876
叶 绿 素 0.429 0　　 0.390 0.891 0.876 0.790 1　　
总平均值 0.299 0.225 0.263 0.605 0.777 0.609 0.895
耐 热 性 5　　 7　　 6　　 4　　 2　　 3　　 1　　
　　在高温胁迫下 ,各早熟禾叶内的脯氨酸 、
叶绿素及蛋白质等生理指标都呈有规律的变
化 ,且不同的种 、品种及生态型之间存在着明
显的差异 ,应由数学方法将各项单一的指标
进行综合处理 ,根据它们之间的差异来评定
早熟禾的耐热性 。从各指标的耐热隶属值的
累加平均值 ,得到了 7个早熟禾耐热性由强
至弱的次序为 F>E>G>D>A>C>B 。
4　讨论
早熟禾属植物广泛分布于温带或寒冷地
区 ,多数种类耐热性较差 。在已栽培的品种
中 ,瓦巴斯草地早熟禾相对而言具有一定的
耐热性 。试验所筛选的材料 ,主要是北方地
区当地的野生种 ,它们长期受到当地环境条
件的影响 ,形成了较强的生态适应能力。试
验证明 ,它们的耐热性大多数较强 , 7个早熟
禾耐热性由强至弱依次为草地早熟禾(天祝
华藏寺)、华灰早熟禾(宁夏)、瓦巴斯草地早
熟禾 、扁杆早熟禾(天祝华藏寺)、扁杆早熟
禾 、思托佩草地早熟禾 、硬质早熟禾 。该结果
与田间的观测相吻合 ,说明实验室内的检测
方法是可靠的和准确的 ,也为今后早熟禾耐
热性品种的培育提供了可靠的理论基础 。
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柳小妮　曹致中　几种早熟禾耐热性的研究