全 文 ：高温胁迫下１１份瓠瓜材料的耐热性分析
许端祥，高 山，林碧英，傅睿清
（福州市蔬菜科学研究所，福建 福州 ３５０１１１）
收稿日期：２０１１－０６－０１初稿；２０１１－０７－０７修改稿
作者简介：许端祥 （１９７４－），男，硕士，助理研究员，主要从事蔬菜遗传与育种研究 （Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｔｘｚｉ＠１２６．ｃｏｍ）
基金项目：福州市科技局项目 （２００９－Ｎ－５０）
摘 要：以１１份瓠瓜种质为材料，通过人工气候箱模拟高温胁迫，测定并分析瓠瓜种质在高温胁迫下的热害指
数、相对电导率、ＭＤＡ、ＰＯＤ、ＳＯＤ、Ｐｒｏ等生理生化变化，并通过６个生理生化指标的相关分析和主成分分
析，进而进行系统聚类分析，对其耐热性进行研究。结果表明：在人工模拟环境下，持续７ｄ的高温胁迫处理，
能够有效区分瓠瓜种质的耐热性；通过６个生理生化指标测定结果的相关分析、主成分分析，得到能够反映瓠
瓜耐热性的４个新变量，利用新变量采用最短距离法计算种质间的欧氏距离进行系统聚类分析，从而对瓠瓜种
质的耐热性进行有效评价；系统聚类分析筛选出热敏感种质４份、较耐热种质６份、耐热种质１份。
关键词：瓠瓜；耐热性；生理生化
中图分类号：Ｓ ６４２．９ 文献标识码：Ａ
Ｈｅａｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ １１ Ｌａｇｅｎａｒｉａ ｓｉｃｅｒａｒｉａ（Ｍｏｌ．）Ｓｔａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ
ＸＵ Ｄｕａｎ－ｘｉａｎｇ，ＧＡＯ Ｓｈａｎ，ＬＩＮ Ｂｉ－ｙｉｎｇ，ＦＵ Ｒｕｉ－ｑｉｎｇ
（Ｆｕｚｈｏｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｃｒｏｐｓ，Ｆｕｚｈｏｕ，Ｆｕｊｉａｎ ３５０１１１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ １１ｇｏｕｒｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ，ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｉｎ ａｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｍｂｅｒ．Ｈｅａｔ ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｔｈｅ ｇｏｕｒｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｄｅｘ，ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，
ＭＤＡ，ＰＯＤ，ＳＯＤ，Ｐｒｏ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ．Ｔｈｒｏｕｇｈ ６ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｅｓ，ｔｈｅ ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｗａｓ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ（ａ）ｉｎ ７ｄａｙｓ ｕｎｄｅｒ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ ｈｅａｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ；（ｂ）ｉｔ ｗａｓ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｔｏ ａｐｐｌｙ ａｎａｌｙｓｅｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ６ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｙｉｅｌｄｅｄ ４ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｎ
ｇｏｕｒｄ′ｓ ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ａｎｄ（ｃ）ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ４ｈｅａｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，６ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｎｄ ｏｎｅ
ｈｅａｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌａｇｅｎａｒｉａ ｓｉｃｅｒａｒｉａ （Ｍｏｌ．）Ｓｔａｎｄ；ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
瓠瓜Ｌａｇｅｎａｒｉａ ｓｉｃｅｒａｒｉａ（Ｍｏｌ．）Ｓｔａｎｄ，原产
印度和非洲，其类型和品种十分丰富，在我国栽培历
史悠久，市场消费量大。随着近年农业种植结构的
调整及瓠瓜种植面积逐年扩大，对瓠瓜品质以及耐
寒、耐热等抗逆性提出了更高的要求。瓠瓜原产于
温暖地区，属喜温蔬菜，因此有关瓠瓜周年供应的
生产中，以往研究者多偏重于瓠瓜耐低温和冷害机
制的研究［１－２］。近年来，随着全球温室效应不断加
剧，作物的耐热性研究逐渐受到重视［３－１１］，研究者
开始从多个角度探讨高温对瓠瓜的影响，瓠瓜（长瓠
子）耐热育种研究也成为目前瓠瓜育种热点之一。
在高温胁迫下，植物体内会不断地发生生理生
化代谢，如酶活性变化、渗透调节的变化、可溶性蛋
白质的积累等。目前蔬菜耐热性鉴定方法研究较多
的是热害指数测定法［１２－１３］和生理生化指标测定
法［１４－１６］等。在耐热性材料筛选方面，作物耐热生
理生化指标逐渐受到育种工作者的重视。本研究通
过研究热胁迫下瓠瓜幼苗热害指数、相对电导率、丙
二醛（ＭＤＡ）和脯氨酸（Ｐｒｏ）积累、超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性等生理生化指标
的变化，为提高瓠瓜耐热性鉴定和筛选的效率，为
抗逆育种和相关的配套栽培技术提供数据参考。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试的１１份瓠瓜种质为本课题组历年收集的
福建农业学报２６（４）：５８７～５９０，２０１１
Ｆｕｊｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
文章编号：１００８－０３８４ （２０１１）０４－５８７－０４
地方品种以及引进的瓠瓜种质中筛选出的具有代表
性种质，经６代自交纯化的稳定自交系 （表１）。
表１ 供试瓠瓜材料的名称及来源
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｎａｍｅｓ ｏｆ ｂｏｔｔｌｅ ｇｏｕｒｄ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ
ｓｔｕｄｙ
编号 名称 熟性 来源
１ 热带２号 晚熟 广东
２ 超早小叶瓠瓜 早熟 广东
３ 爱和瓠瓜 早熟 福建
４ 比玉瓠瓜 早熟 福建
５ 超早生瓠瓜 早熟 广东
６ 早生短棒瓠 早熟 广东
７ 广东早熟瓠子 早熟 广东
８ 永乐 晚熟 台湾
９ 台湾短棒芋瓠 早熟 台湾
１０ 极早生瓠瓜 早熟 广东
１１ 造福瓠瓜 早熟 福建
１．２ 试验方法
将瓠瓜种子清水浸种２４ｈ后，播种于温室大
棚内，营养钵育苗，每份种质９０株。苗期按常规
管理，待幼苗长至３叶１心时，从中选出生长一致
的植株，移至人工气候箱中，进行昼温３８℃、夜温
２５℃热胁迫处理 （其余生长条件同上），光强２００
ｕｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，光周期为１２ｈ，每个处理１５
株，３次重复。处理７ｄ以后，调查各处理的热害
指数，分级标准：正常为０级；叶片绿色轻度反卷
萎蔫为１级；叶片微黄中度萎蔫为２级；叶片发黄
重度萎蔫为３级；植株茎萎缩叶大部枯黄萎蔫为４
级；死亡干枯为５级［１３］。热害指数 （％）＝Σ各
株级数／ （最高级数×总株数）×１００％［１７］。
取同一部位功能叶用于相对电导率、丙二醛
（ＭＤＡ）、脯氨酸 （Ｐｒｏ）、超氧化物歧化酶 （ＳＯＤ）
活性、过氧化物酶 （ＰＯＤ）活性的测定。各指标
测定参考李合生［１８］的方法进行：相对电导率用电
导仪 （ＤＤＳ－３０７型）测定，ＭＤＡ含量用硫代巴比
妥酸 （ＴＢＡ）法测定，脯氨酸含量采用磺基水杨酸
提取法测定，ＳＯＤ活性测定用 ＮＢＴ还原法进行。
ＰＯＤ活性测定则参考宋旸［１９］的方法进行。以上指
标均以鲜重计，数据采用ＤＰＳ软件进行分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同生理性指标分析
对６个生理性指标进行方差分析，结果表明
（表２）供试瓠瓜种质各生理性指标差异均达到极
显著水平，说明供试的１１份瓠瓜种质间的生理性
差异极显著，可以做进一步的分析。
表２ 高温胁迫下１１份瓠瓜材料的生理性指标分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ １１ ｇｏｕｒｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
品种 热害指数 相对电导率 ＳＯＤ ＰＯＤ ＭＤＡ Ｐｒｏ
１ ６６．５９ｃＣ １７．００ａｂｃＡＢ １０．９０ｅＦ １２４．００ａＡ ６．１１ｃｄＣＤ ２９．７２ｆＥ
２ ７３．１７ａＡ ２１．４９ａＡ ７７．４６ｃＣＤＥ ４０．２７ｄｅＣＤ ６．２２ｃｄＢＣＤ ２４．６９ｇＦ
３ ４８．４５ｈＨ １２．０８ｃＢ ４５．６９ｄＤＥＦ ３１．３３ｅＤ ６．９６ａＡ ２２．１９ｃＢ
４ ５３．１７ｇＧ １２．２４ｃＢ ４１．９２ｄｅＤＥＦ ４５．３３ｃｄｅＢＣＤ ５．２６ｅＥ ２１．４２ｇＦ
５ ７３．１７ａＡ １９．３１ａｂＡＢ ９５．３２ｃＢＣ ５６．５３ｂｃｄＢＣ ６．０４ｄＣＤ １７．８３ｄｅＣＤ
６ ５３．１７ｇＧ １５．７９ｂｃＡＢ ８１．４１ｃＣＤ ６０．８７ｂｃＢＣ ５．８９ｄＤ １６．０３ｂｃＢ
７ ７０．５０ｂＢ １８．８８ａｂＡＢ ３７．６０ｄｅＥＦ ４４．５７ｃｄｅＢＣＤ ６．４７ｂｃＡＢＣ １５．９７ｅＤ
８ ５３．１７ｇＧ １３．７０ｂｃＢ １６１．６８ａＡ ６６．０７ｂＢ ６．１０ｃｄＣＤ １３．８６ｄＣ
９ ５７．３９ｅＥ １５．９０ｂｃＡＢ ９１．７５ｃＢＣ ５５．７３ｂｃｄＢＣ ６．６２ａｂＡＢ ９．１１ｄｅＣＤ
１０ ５５．２８ｆＦ １４．８９ｂｃＡＢ １２８．６０ｂＡＢ ６４．６７ｂＢ ５．９９ｄＣＤ ５．１７ａＡ
１１ ６３．６７ｄＤ １６．１１ａｂｃＡＢ ２０．１２ｄｅＦ ５８．２７ｂｃＢＣ ５．０４ｅＥ ４．５６ｂＢ
注：同列后不同大、小字母分别表示差异极显著（１％）、显著（５％）。
２．２ 不同生理性指标的相关分析
从表３可以看出，热害指数与相对电导率呈极
显著正相关，相关系数达到０．９２８ ９，与 ＭＤＡ含
量、ＳＯＤ 活性、Ｐｒｏ含量呈不显著负相关，与
ＰＯＤ活性呈不显著正相关。相对电导率与Ｐｒｏ含
量呈不显著负相关，相关系数－０．３２８ ４，ＳＯＤ活
性与Ｐｒｏ含量呈不显著正相关，相关系数０．３１５ ２。
８８５ 福建农业学报 第２６卷
２．３ 不同生理性指标的主成分分析
从表４可知，不同生理指标的主成分分析表
明，第１主成分的贡献率为３８．３０５ ９％，因子负荷
系数绝对值较大的为热害指数和电导率；第２主成
分的贡献率为２１．３４５ １％，因子负荷系数绝对值较
大的为 ＭＤＡ 和 ＳＯＤ；第３主成分的贡献率为
１５．８８６ ３％，因子负荷系数绝对值较大的为ＰＯＤ
和ＳＯＤ；第４主成分的贡献率为１３．５７３ ２％，因
子负荷系数绝对值较大的为 ＭＤＡ和ＰＯＤ；前４
个主成分的累计贡献率为８９．１１０ ５％，已经将绝大
部分瓠瓜生理性指标的信息反映出来，因此可以取
前４个主成分因子作为瓠瓜耐热性评价的综合指
标。
表３ 瓠瓜种质抗热性指标的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｂｏｔｔｌｅ ｇｏｕｒｄ
抗性指标 热害指数 相对电导率 ＭＤＡ ＰＯＤ ＳＯＤ Ｐｒｏ
热害指数 １．００００
相对电导率 ０．９２８９＊＊ １．００００
ＭＤＡ －０．０４９２ ０．０８５２ １．００００
ＰＯＤ ０．１５１４ ０．０６９９ －０．１５９７ １．００００
ＳＯＤ －０．２５４２ －０．０８４３ ０．１７７６ －０．１３８３ １．００００
Ｐｒｏ －０．４１６４ －０．３２８４ －０．００７８ －０．０５６１ ０．３１５２ １．００００
表４ 特征值、主成分贡献率及有关因子权重系数
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ，ｍａｊｏｒ ｆａｃｔｏｒ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
特征值
百分率
（％ ）
累计百分率
（％ ）
有关因子的权重系数
热害指数 相对电导率 ＭＤＡ ＰＯＤ ＳＯＤ Ｐｒｏ
ＰＲＩＮ１ ２．２９８４ ３８．３０５９ ３８．３０５９ ０．６２１５ ０．５７５０ －０．０４１４ ０．１５６９ －０．２８３４ －０．４２０１
ＰＲＩＮ２ １．２８０７ ２１．３４５１ ５９．６５１０ ０．１３６０ ０．３１２７ ０．６４７１ －０．４７０３ ０．４９０３ ０．０５９０
ＰＲＩＮ３ ０．９５３２ １５．８８６３ ７５．５３７３ ０．１８１６ ０．２５１４ －０．１７６４ ０．５９０７ ０．５２９２ ０．４９３７
ＰＲＩＮ４ ０．８１４４ １３．５７３２ ８９．１１０５ －０．１６５９ －０．１６５６ ０．６９５８ ０．６２９９ －０．１３６８ －０．２１３２
ＰＲＩＮ５ ０．６０６２ １０．１０２９ ９９．２１３４
ＰＲＩＮ６ ０．０４７２ ０．７８６６ １００．００００
根据有关因子权重系数获得前４个主成分表达
式：
ＰＲＩＮ１＝０．６２１５×热害指数＋０．５７５０×相对电
导率－０．０４１４×ＭＤＡ＋０．１５６９×ＰＯＤ－０．２８３４×
ＳＯＤ－０．４２０１×Ｐｒｏ；
ＰＲＩＮ２＝０．１３６０×热害指数＋０．３１２７×相对电
导率＋０．６４７１×ＭＤＡ－０．４７０３×ＰＯＤ＋０．４９０３×
ＳＯＤ＋０．０５９０×Ｐｒｏ；
ＰＲＩＮ３＝０．１８１６×热害指数＋０．２５１４×相对电
导率－０．１７６４×ＭＤＡ＋０．５９０７×ＰＯＤ＋０．５２９２×
ＳＯＤ＋０．４９３７×Ｐｒｏ；
ＰＲＩＮ４＝－０．１６５９×热害指数－０．１６５６×相对
电导率＋０．６９５８×ＭＤＡ＋０．６２９９×ＰＯＤ－０．１３６８
×ＳＯＤ－０．２１３２×Ｐｒｏ。
２．４ 瓠瓜的聚类分析
利用前４个主成分表达式得到１１份瓠瓜种质
的４个主成分得分的新变量，采用最短距离法计算
种质间的欧氏距离进行系统聚类分析，得到１１份
瓠瓜种质的聚类图 （图１）。
图１ １１份瓠瓜种质的聚类图
Ｆｉｇ．１ Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ １１ ｂｏｔｔｌｅ ｇｏｕｒｄ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
在相似系数３２处，可以把瓠瓜种质分成３份，
依次为热敏感、较耐热、耐热。热敏感种质４份，
９８５第４期 许端祥等：高温胁迫下１１份瓠瓜材料的耐热性分析
包括爱和瓠瓜、比玉瓠瓜、广东早熟瓠子、造福瓠
瓜；较耐热种质６份，包括超早小叶瓠瓜、超早生
瓠瓜、早生短棒瓠、台湾短棒芋瓠、极早生瓠瓜、
永乐瓠瓜；耐热种质１份为热带２号瓠瓜。
表５ 瓠瓜种质的４个主成分的４个新变量
Ｔａｂｌｅ ５ Ｆｏｕｒ ｎｅｗ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｏｆ ｇｏｕｒｄ’ｓ ４ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
编号 ＰＲＩＮ１ ＰＲＩＮ２ ＰＲＩＮ３ ＰＲＩＮ４
１ ５４．７８８９ －３２．８９３５ １０８．９７６６ ６０．６６９０
２ ３１．５６８３ ４１．１９２４ ９４．５６１８ －１．８６４１
３ １９．４１４６ ２３．８４７０ ６４．２４８７ ３．５５７９
４ ２６．０９９０ １４．９６０８ ７１．３４０５ １１．０６４０
５ ３０．６９３８ ４１．０９９２ １０９．７１５０ ７．６３３１
６ ２１．６２５３ ２８．２１４０ ９９．５３８４ １６．４５０１
７ ４４．０３２１ １８．０９４８ ７０．５１７７ ９．２０５５
８ －０．６０６２ ６４．４７９１ １４３．４５５１ ９．６９９５
９ ２３．４５１３ ３６．３７３５ ９９．２２２９ １３．０６２８
１０ １４．１９９９ ４８．９９３６ １２１．５３３７ １４．５７２０
１１ ５０．１５０４ －０．３１２４ ６２．０４２３ ２３．２５５８
３ 讨 论
鉴定瓠瓜耐热性的方法较多，有外部形态或经
济性状鉴定法和生理生化指标鉴定法，其中外部形
态或经济性状鉴定法比较直观。外部形态是通过幼
苗在高温下的生长情况、有无徒长、干物质增加量
等指标反映，采用这两种评价方法耗时较长，不利
于育种过程中材料的筛选。生理生化指标则是外部
形态变化的内在因素，在高温胁迫下不同耐热程度
瓠瓜材料的反应不一样，可通过不同的生理生化指
标来体现。
本研究选择普遍认可的热害指数、相对电导
率、ＭＤＡ、ＰＯＤ、ＳＯＤ、Ｐｒｏ ６个耐热性生理生化
鉴定指标作为研究对象，经方差分析具有差异显著
性，进一步利用６个生理生化指标的相关分析、主
成分分析和系统聚类分析对耐热性生理生化指标进
行综合分析，从而有效地对瓠瓜种质的耐热性进行
评价，为瓠瓜耐热育种中亲本的正确选择、选配提
供重要参考。
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（责任编辑：柯文辉）
０９５ 福建农业学报 第２６卷